楊偉平,王建剛,曹斌云

（1.洛陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,河南洛陽(yáng) 471934；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西楊凌 712100）

豬腸道微生物群落組成變化及其影響因素

楊偉平1,王建剛2,曹斌云2

（1.洛陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,河南洛陽(yáng) 471934；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西楊凌 712100）

腸道微生物群不僅為宿主提供營(yíng)養(yǎng)，也有利于維持其腸道微生態(tài)的平衡，保證腸道的健康和發(fā)育，因此，維持動(dòng)物腸道微生態(tài)平衡在動(dòng)物生產(chǎn)中具有重要的意義。動(dòng)物腸道微生物容易受各種因素的影響，但通過(guò)日糧調(diào)控以及微生物調(diào)控均能得到一定的改善。本文綜述了豬腸道微生物組成變化及其影響因素，旨在使人們?cè)陴B(yǎng)豬生產(chǎn)中能夠了解和控制這些因素，從而為腸道微生物與豬的消化代謝、腸道健康維持以及疾病預(yù)防等的研究提供幫助。

豬；腸道；微生物群落；影響因素

動(dòng)物消化道的微生物群通常說(shuō)可以看作是其體內(nèi)的一個(gè)器官，且與宿主之間保持著互惠共生的關(guān)系，但在機(jī)體代謝的過(guò)程中，這些微生物具有宿主本身器官?zèng)]有的功能，它可以消耗、儲(chǔ)存并重新分配能量，從而保持機(jī)體的動(dòng)態(tài)平衡[1]。豬是單胃動(dòng)物，但和其他非反芻單胃動(dòng)物一樣具有發(fā)達(dá)的大腸，采食的難消化的纖維類(lèi)物質(zhì)、高熔點(diǎn)脂肪、不溶性蛋白質(zhì)，以及內(nèi)源性分泌物均依靠大腸中大量的復(fù)雜的微生物來(lái)進(jìn)行發(fā)酵，從而產(chǎn)生單糖、短鏈脂肪酸和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)給機(jī)體提供營(yíng)養(yǎng)[2]。而豬腸道中的微生物往往受環(huán)境和飲食等因素的影響，從而影響其腸道健康及消化吸收。本文綜述了豬腸道微生物的組成變化以及影響因素，旨在為腸道微生物與豬的消化代謝、腸道健康維持以及疾病預(yù)防等的研究提供幫助。

1 豬腸道微生物的定植及組成

1.1 豬腸道微生物的定植 哺乳動(dòng)物胃腸道在出生前是無(wú)菌的。從一出生，來(lái)自母體和周?chē)h(huán)境中的微生物就開(kāi)始迅速在胎兒體內(nèi)定植，隨著動(dòng)物的年齡增長(zhǎng)、飼養(yǎng)環(huán)境、采食方式以及食物形態(tài)等的變化影響其腸道微生物從一個(gè)簡(jiǎn)單的、不穩(wěn)定的區(qū)系逐步發(fā)展形成一個(gè)稠密的、復(fù)雜的微生物區(qū)系[3]。Swords等[4]研究仔豬從出生到出生后120 d糞便中菌群的變化指出，仔豬在出生后12 h，結(jié)腸中細(xì)菌的數(shù)目達(dá)到109～1010CFU/g內(nèi)容物，其中兼性厭氧菌，尤其是大腸桿菌菌群在微生物區(qū)系中處于優(yōu)勢(shì)地位；但在出生后48 h，迅速被專(zhuān)型厭氧菌所替代，并且其組成超過(guò)細(xì)菌總數(shù)90%，其中乳酸菌和鏈球菌逐漸成為腸道中的優(yōu)勢(shì)菌群。仔豬斷奶后，其腸道菌群發(fā)生了很大的變化，可培養(yǎng)的細(xì)菌種類(lèi)減少，擬桿菌屬細(xì)菌則逐漸成為成年豬結(jié)腸中的主要的厭氧菌群，由此說(shuō)明，豬腸道中的微生物的確立是逐步的，有一定順序的，并且在胃、小腸和大腸中演替變化有一定的相似性[5]。

1.2 豬腸道微生物的組成 細(xì)菌、真菌、古菌、病毒等多種類(lèi)型的微生物在單胃動(dòng)物消化道內(nèi)均有存在，其中細(xì)菌在消化道中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且主要是厭氧細(xì)菌[6]。對(duì)豬胃腸道不同區(qū)段的菌群變化研究中發(fā)現(xiàn)，其末端部分的細(xì)菌密度通常增加，每克腸道內(nèi)容物中微生物細(xì)胞的數(shù)目高達(dá)1011～1012個(gè)，大致有400～500種微生物組成[7]。這些微生物群不僅包括革蘭氏陽(yáng)性菌，如耐氧的鏈球菌屬、微需氧菌或?qū)Ｐ詤捬醯娜樗釛U菌、雙歧桿菌、專(zhuān)性厭氧的消化鏈球菌屬、梭菌屬和瘤胃球菌屬、兼性厭氧的大腸桿菌屬，而且還包括專(zhuān)性厭氧的革蘭氏陰性菌，如梭桿菌屬、擬桿菌屬、月型單胞菌屬、丁酸弧菌屬、普氏菌屬[8]。然而和人類(lèi)相比，豬腸道微生物中可利用的信息是有限的，80%以上的細(xì)菌種類(lèi)被鑒定為未知種類(lèi)[9]。近年來(lái)，隨著細(xì)菌非培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展，豬腸道微生物表現(xiàn)出更復(fù)雜和多樣化。如對(duì)藏豬和瘦肉型豬盲腸中細(xì)菌群落組成的研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)不同品種豬盲腸中的細(xì)菌種類(lèi)分別高達(dá)660、668種，且這些細(xì)菌均被分為15個(gè)門(mén)，分別包括70、74個(gè)屬，腸道中核心菌群均表現(xiàn)為擬桿菌門(mén)＞厚壁菌門(mén)[8]，但豬腸道中優(yōu)勢(shì)菌群的分布規(guī)律在不同的研究中表現(xiàn)不一致[10]。

2 影響豬腸道微生物的因素

2.1 品種與年齡 豬的基因型也可能會(huì)影響豬的腸道微生物。研究發(fā)現(xiàn)，肥胖豬的腸道中有高豐度的厚壁菌門(mén)和低豐度的擬桿菌門(mén)[10]，并且一些特定菌群的數(shù)量會(huì)因豬的品種不同而有差異，隨著豬日齡增加，優(yōu)勢(shì)菌的數(shù)量和豐度會(huì)發(fā)生變化。楊柳等[11]研究指出，不同年齡階段、不同品種豬腸道中微生物的種類(lèi)有高的相似性，但細(xì)菌類(lèi)群的分布和數(shù)量在不同品種豬間存在較大的差異。Su等[12]研究證實(shí)，不同品種豬以及豬在不同生長(zhǎng)階段對(duì)其腸道微生物均有影響，但在不同品種豬之間腸道微生物差異不顯著，而不同生長(zhǎng)階段對(duì)其腸道微生物有一定的影響。Yang等[13]對(duì)8個(gè)品種豬腸道微生物組成的差異進(jìn)行研究表明，不同品種豬腸道微生物存在差異，其中外來(lái)品種大白豬、約克夏和杜洛克豬的腸道微生物具有高的相似性，而來(lái)自中國(guó)地方品種的巴馬豬、二花臉和小梅山豬之間的微生物相似性高，在中國(guó)地方品種豬巴馬豬腸道中，存在一些獨(dú)特的微生物。研究團(tuán)隊(duì)采用PCR-DggE和高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)藏豬和商品型瘦肉型豬腸道微生物組成和多樣性研究指出，2個(gè)品種豬腸道中細(xì)菌群落組成相似性高，但藏豬腸道中具有更穩(wěn)定的細(xì)菌群落和高豐度的核心菌群[8]。

2.2 日糧纖維 在生長(zhǎng)豬日糧中，纖維含量是改變腸道細(xì)菌結(jié)構(gòu)的一個(gè)潛在工具。膳食纖維是豬飲食中的一個(gè)重要組成部分，它能夠促進(jìn)豬腸道的發(fā)育和腸道的健康[2]。Castillo等[7]研究不同物理結(jié)構(gòu)的玉米和不同類(lèi)型的膳食纖維對(duì)豬腸道微生物的影響指出，不同類(lèi)型纖維日糧對(duì)腸道微生物影響不顯著，但隨著動(dòng)物的生長(zhǎng)，每組動(dòng)物腸道中腸桿菌數(shù)目均有減少，而乳酸菌的數(shù)目均有增加。Chen等[14]研究不同纖維日糧對(duì)不同生理階段育肥豬腸道細(xì)菌、發(fā)酵產(chǎn)物和腸道結(jié)構(gòu)的影響表明，不同飲食來(lái)源對(duì)腸道微生物和揮發(fā)性脂肪酸的影響與其纖維的組成有關(guān)。此外，麩皮纖維和豌豆纖維不僅能夠增加腸道中乳酸桿菌和雙歧桿數(shù)目，而且還能夠增加小腸絨毛的高度，從而間接的增加豬的生長(zhǎng)性能。

2.3 抗生素 抗生素是20世紀(jì)最重要的醫(yī)學(xué)發(fā)現(xiàn)，在治療和預(yù)防人類(lèi)和動(dòng)物感染性疾病中發(fā)揮了重大的作用。美國(guó)國(guó)家動(dòng)物健康監(jiān)測(cè)系統(tǒng)在1989-1991年對(duì)全國(guó)豬生產(chǎn)行業(yè)調(diào)查顯示，41%飼料中添加有一種或更多種單一的抗生素，有19%的飼料添加抗生素復(fù)合制劑。在家畜和家禽生產(chǎn)中，幾乎90%的抗生素以亞治療水平添加在飼料中用于動(dòng)物疾病的預(yù)防和控制，促進(jìn)畜禽生長(zhǎng)，提高飼料轉(zhuǎn)化率等[15]。由于抗生素的不恰當(dāng)使用和長(zhǎng)期濫用，從而導(dǎo)致了動(dòng)物機(jī)體耐藥性菌株的增加。Looft等[16]使用APS250抗生素飼料添加劑來(lái)研究其對(duì)18周齡豬腸道微生物的影響指出，試驗(yàn)豬使用該抗生素14 d后，腸道中的變形菌門(mén)細(xì)菌從1%增加到了11%，其中大腸桿菌數(shù)目在用藥組和未用藥組之間差異顯著，且用藥組豬腸道中大腸桿菌數(shù)目占到了變形菌門(mén)細(xì)菌數(shù)目的62%。同時(shí)宏基因組分析表明，在豬飼料中添加抗生素，不僅能夠增加與能量生產(chǎn)和轉(zhuǎn)換的相關(guān)微生物功能基因的表達(dá)，而且抗生素抗性基因的表達(dá)也會(huì)增加。耐藥性菌株的產(chǎn)生使其通過(guò)直接和間接的方式在人和動(dòng)物之間進(jìn)行傳播[17]，從而對(duì)人類(lèi)的健康和食品安全也造成了嚴(yán)重的威脅。因此，近年來(lái)，隨著一些國(guó)家為了克服由于限用或禁用抗生素在飼料中的應(yīng)用而造成的既動(dòng)物發(fā)病率和死亡率增加，新型無(wú)殘留無(wú)毒副作用的、不僅能夠增加動(dòng)物生產(chǎn)性能能夠?qū)θ诵蠹膊∑鸬揭欢ㄗ饔玫目股靥娲酚殖蔀檠芯康慕裹c(diǎn)。

2.4 微生態(tài)制劑

2.4.1 益生元 益生元是指一類(lèi)不易被機(jī)體消化的食品配料，市場(chǎng)上作為益生元的低聚糖主要包括菊糖、甘露寡聚糖、半乳寡聚糖、大豆寡聚糖、低聚果糖、異麥芽三糖和木寡聚糖等，其作用是間接的，通過(guò)選擇性的刺激腸道中有菌益的增殖而改善腸道菌群、增強(qiáng)機(jī)體免疫功能和顯示抗病毒活性[18]。Murphy等[19]研究指出，豬飲食中添加不同來(lái)源的低聚糖類(lèi)均能刺其腸道中有益菌的增殖，同時(shí)通過(guò)降低腸道中的pH值，抑制腸道中有害菌如大腸桿菌的生長(zhǎng)。Zhou等[20]研究顯示，在環(huán)江豬的飲食中增補(bǔ)大豆低聚糖，能夠增加其腸道微生物的多樣性和腸道中有益菌的數(shù)目（如雙歧桿菌、柔嫩梭菌群、梭菌屬和羅氏菌屬），同時(shí)也能夠增加腸腔中短鏈脂肪酸的濃度、減少一些致病菌的數(shù)目（如大腸桿菌、梭狀芽孢桿菌和鏈球菌）和一些蛋白分解產(chǎn)物的濃度（異丁酸鹽、異戊酸鹽和氨）。此外，大豆低聚糖還能增加緊密連接I、減少腫瘤壞死因子、白介素I、白介素8基因在回腸和結(jié)腸的表達(dá)。以上研究看出，作為益生元的低聚糖不僅可以改善豬的腸道生態(tài)系統(tǒng)，而且對(duì)仔豬腸道的健康也有益。

2.4.2 益生菌 在歐盟，被作為微生物飼料添加劑而應(yīng)用的益生菌主要包括芽孢桿菌屬（蠟狀芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌）、腸球菌屬（屎腸球菌）、乳酸桿菌屬（干酪乳酸菌、嗜酸乳酸菌、香腸乳桿菌、植物乳桿菌、鼠李糖乳桿菌）、小球菌屬（嗜酸小球菌）、鏈球菌屬和一些真菌如釀酒酵母和克魯維酵母等[21]，并且對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)和疾病的預(yù)防大都有積極的作用。Lee等[22]研究指出，隨著飲食中枯草芽孢桿菌lS1-2發(fā)酵菌體量的增加，不同階段斷奶豬的平均日增重、平均日采食量以及對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率也逐漸增大；在14～28 d，IgG 和 IgA的濃度變化與飲食中的菌體濃度的變化呈線性關(guān)系。在28 d，豬十二指腸、空腸和回腸絨毛的高度以及絨毛高度和隱窩深度比也與飲食中菌體量濃度呈線性關(guān)系，而盲腸中的梭狀芽孢桿菌和大腸桿菌群數(shù)目則隨著飲食中菌體量濃度增大而減少。胡遠(yuǎn)亮[23]研究顯示，在斷奶仔豬飼料中添加不同種類(lèi)和不同水平的益生菌，均能提高斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能、減少腹瀉、增加腸道微生物的多樣性，但是對(duì)于不同的益生菌菌種，它們對(duì)豬的作用效果和腸道中的穩(wěn)定菌群的群落形成也有所不同。此外，岳曉敬等[24]采用復(fù)合益生菌發(fā)酵豆粕飼喂斷奶仔豬后發(fā)現(xiàn)，復(fù)合益生菌發(fā)酵豆粕能顯著提高斷奶仔豬日增重和飼料利用率、降低腹瀉率，提高消化道的消化酶活性，促進(jìn)仔豬腸道發(fā)育。但益生菌在使用過(guò)程中，也出現(xiàn)了對(duì)人類(lèi)和動(dòng)物的腸道微生物也有不利影響的一面，如乳酸桿菌和芽孢桿菌可以破壞動(dòng)物體內(nèi)正常菌群的平衡[18]。

2.4.3 合生元 合生元是指益生菌和益生元的混合制品。目前，合生元作為飼料添加劑在豬的生產(chǎn)中也進(jìn)行了研究應(yīng)用。Mair等[25]將菊粉與多種益生菌（腸球菌、乳酸桿菌和雙歧桿菌）組成的合生元來(lái)飼喂斷奶仔豬，指出兩者組合降低了胃、空腸和回腸中的pH，對(duì)仔豬腸道微生物形成有獨(dú)特的作用，對(duì)整個(gè)胃腸道起到一定的調(diào)節(jié)作用。孫曉磊[26]研究了不同組合的合生元對(duì)斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能和體液免疫功能、腸道發(fā)育等的影響指出，合生元能夠顯著降低仔豬腹瀉率的發(fā)生，而在生長(zhǎng)性能方面、體液免疫、腸道發(fā)育方面，不同的組合作用的效果不一樣。此外，梁恒之等[27]還研究指出，合生元能夠完全取代抗生素應(yīng)用于斷奶仔豬保育后期飼料中。

2.5 其他物質(zhì) 除了上述一些因素對(duì)豬腸道微生物有影響以外，其他物質(zhì)如酶制劑、植物提取物、酸化劑等對(duì)豬的腸道微生物也有影響。如Yi等[28]研究指出，飲食中添加由淀粉酶、蛋白酶和木聚糖酶組成的復(fù)合酶制劑能提高仔豬的增重、飼料轉(zhuǎn)化率和總能量的消化率、能夠顯著增加胃中食糜的粘度以及盲腸和結(jié)腸中乙酸、丙酸和丁酸的濃度，同時(shí)復(fù)合酶制劑也顯著增加了盲腸中乳酸菌的數(shù)目以及減少了結(jié)腸中大腸桿菌的數(shù)目。郭華等[29]也研究表明，復(fù)合酶制劑不僅能夠提高斷奶仔豬的平均日增重和飼料消化率，實(shí)驗(yàn)組仔豬的腹瀉率和對(duì)照組相比降低了90%。由此可見(jiàn)，飼用酶制劑對(duì)豬的生長(zhǎng)和腸道菌群等均有一定的影響，但酶制劑在動(dòng)物飼用時(shí)也存在著一些問(wèn)題，如酶制劑本身的穩(wěn)定性、飼料加工過(guò)程中的高壓、高溫、高濕及消化道內(nèi)環(huán)境對(duì)其效果的影響等。Ahmed等[30]研究單一酸化劑檸檬酸和混合酸化劑對(duì)斷奶仔豬影響結(jié)果顯示，2種類(lèi)型的酸化劑均能提高斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能、降低腸道中的沙門(mén)氏菌和大腸桿菌增殖，有利于腸道中乳酸菌的增殖，并且能夠提高斷奶仔豬的免疫力，但是作為抗生素的替代品還需要進(jìn)一步的研究，由于不同的酸化劑對(duì)斷奶仔豬的生產(chǎn)性能、腸道微生物、以及機(jī)體的免疫能力等表現(xiàn)出不一致的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。

目前，植物提取物作為添加劑在豬健康調(diào)控中也起到了一定的作用。吳超等[31]研究了由金銀花、黃芪、茯苓、枸杞、馬齒莧等組成的復(fù)方中草藥添加劑對(duì)仔豬生長(zhǎng)和腸道微生物的影響表明，復(fù)方中藥添加劑對(duì)斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能影響不顯著，但能降低仔豬的腹瀉率，并且能夠增加腸道微生物的多樣性，在對(duì)抗仔豬腹瀉率方面，其作用效果與抗生素組無(wú)差異。此外，Li等[32]在斷奶豬的日糧中添加主要活性成分為麝香草酚、肉桂醛的香精油的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，香精油能夠顯著增加斷奶仔豬的日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，顯著減少腹瀉的發(fā)生和腸道中大腸桿菌的數(shù)目，同時(shí)也能夠增加淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化和白細(xì)胞的吞噬作用以及血液中IgA、IgM、C3和C4的水平。由此可見(jiàn)，酶制劑、植物提取物、酸化劑等對(duì)豬的生長(zhǎng)、腸道微生物的形成和機(jī)體的免疫機(jī)制有著重要的作用，但目前國(guó)內(nèi)相關(guān)的研究都還處于應(yīng)用階段，因此，將其作為綠色飼料添加劑而廣泛地在動(dòng)物養(yǎng)殖和飼料工業(yè)中應(yīng)用，還需要對(duì)其作用機(jī)理進(jìn)行深入的研究。

3 小 結(jié)

隨著高通量測(cè)序技術(shù)及宏基因組技術(shù)在腸道微生物研究中的應(yīng)用，將會(huì)更清晰地發(fā)現(xiàn)豬腸道微生物是由一個(gè)復(fù)雜、稠密和具有代謝活性的微生物群組成的，并且容易受各種因素的影響。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控、規(guī)范的飼養(yǎng)管理以及減少不良因素對(duì)各生長(zhǎng)階段豬的刺激等，維持豬腸道內(nèi)的微生態(tài)平衡，從而保證其腸道的健康和發(fā)育，利于消化代謝的進(jìn)行，促進(jìn)養(yǎng)豬業(yè)的健康穩(wěn)定發(fā)展。

L-型賴(lài)氨酸、D-型賴(lài)氨酸幾乎不能被動(dòng)物機(jī)體吸收利用。雖然大部分跨越細(xì)胞膜的氨基酸為L(zhǎng)-型氨基酸，但某些氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與在轉(zhuǎn)運(yùn)生物學(xué)相關(guān)。

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Composition and Infuence Factors of Pigs’ Gut Microbial Community

YANG Wei-ping1, WANG Jian-Gang2, CAO Bin-Yun2
(1.Life Sciences Department, Luoyang Normal University, Henan Luoyang 471934, China; 2.College of Animal Science and Technology, Northwest A&F University, Shaanxi Yangling 712100, China)

Maintaining the balance of gut micro-environment is important for the animal production, because gut microbes can not only provide nutrition to the host, but also keep the balance of the intestinal micro-environment and ensure the intestinal health and development. Animal intestinal microbes are easily afected by various factors, but it can be improved by the dietary and microbial control. Ⅰn this paper, the composition of the intestinal microbial and its infuencing factors were reviewed, the aim is to make people understand and control these factors in pig production. Ⅰn addition, information are provided for thestudy of the composition of pigs’gut microbial community , the metabolism and disease prevention in pigs.

Pig ; Gut; Microbial community; Ⅰmpact factors

S828.5

A

10.19556/j.0258-7033.2017-01-012

2016-07-10；

2016-08-06

河南省科技計(jì)劃項(xiàng)目（162102310475）；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目（12B550009）

楊偉平（1978-），女，河南三門(mén)峽人，講師，博士，主要從事動(dòng)物腸道微生物的研究及教學(xué)工作 ，E-mail:yangwei -ping1978@163.com