馬曉航，代嫣然，吳 娟，李 柱，崔娜欣，鐘 非，成水平

(同濟(jì)大學(xué)長江水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海200092)

金魚藻(Ceratophyllum demersum)調(diào)控浮游植物捕獲磷與生長的策略

馬曉航，代嫣然，吳 娟，李 柱，崔娜欣，鐘 非，成水平

(同濟(jì)大學(xué)長江水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海200092)

水體浮游植物具有捕獲利用磷的能力以及沉水植物能夠顯著抑制水體中藻類生長已得到國內(nèi)外廣泛共識，但相應(yīng)的潛在機(jī)制尚缺乏深入了解. 本研究選取金魚藻(Ceratophyllumdemersum)為研究對象，基于室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn),探討了沉水植物調(diào)控浮游植物捕獲磷與過度生長的機(jī)制. 結(jié)果顯示，盡管未種植金魚藻的對照組上覆水中總磷、總?cè)芙鈶B(tài)磷和可溶性活性磷的平均濃度均顯著高于種植金魚藻的實(shí)驗(yàn)組(約4倍), 但是兩個(gè)系統(tǒng)中這3種磷濃度隨時(shí)間的變化趨勢均符合S形的對數(shù)曲線. 實(shí)驗(yàn)組藻類密度、有效光量子產(chǎn)量、總堿性磷酸酶活性(TAPA)以及細(xì)顆粒堿性磷酸酶活性(細(xì)顆粒APA)也遠(yuǎn)低于對照組. 此外，對照組中粗顆粒堿性磷酸酶活性(粗顆粒APA)占TAPA的44.7%，顯著高于細(xì)顆粒APA. 結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明，對照組水體藻類密度對TAPA具有直接的正向作用，而金魚藻的生長顯著弱化了不同形態(tài)磷與APA、藻類密度、細(xì)菌動(dòng)力以及光量子產(chǎn)量之間的相互作用. 這說明沉水植物對水體浮游植物生長的調(diào)控具有多種策略.

浮游植物；沉水植物；堿性磷酸酶；細(xì)菌；金魚藻

沉水植物能夠較好地控制藻類的增長并在維持水體澄清方面具有重要作用[5]. 沉水植物可以通過與藻類競爭營養(yǎng)物質(zhì)、光照和分泌化感物質(zhì)等來抑制藻類的生長[6]，同時(shí)沉水植物還能影響底質(zhì)中各形態(tài)磷含量及存在形式、抑制底質(zhì)的再懸浮，從而抑制內(nèi)源磷的釋放[7]. 盡管有關(guān)沉水植物在水體中所起作用的報(bào)道已有很多，但對沉水植物控制藻類大量生長的機(jī)理認(rèn)識仍相對缺乏，尤其是對其如何調(diào)控藻類吸收水體磷的過程缺乏深入的研究.

因此，本研究選擇沉水植物金魚藻(Ceratophyllumdemersum)為實(shí)驗(yàn)對象，通過在室內(nèi)構(gòu)建淺水湖泊中宇宙模擬系統(tǒng)，對上覆水中不同形態(tài)磷濃度、不同粒徑組分堿性磷酸酶活性、藻密度、光量子產(chǎn)量、有機(jī)/無機(jī)磷細(xì)菌數(shù)量等進(jìn)行高頻率監(jiān)測，運(yùn)用結(jié)構(gòu)方程模型解析水體藻密度與其他各變量之間的關(guān)系，探究沉水植物對藻類生長的抑制作用及相應(yīng)機(jī)制.

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)建立與設(shè)置

實(shí)驗(yàn)設(shè)置兩組：種植金魚藻的實(shí)驗(yàn)組和未種植植物的空白對照組，每組設(shè)3個(gè)平行. 金魚藻于2014年6月初采自武漢嚴(yán)西湖，預(yù)培養(yǎng)4周后，選取長度一致的健壯植株按照實(shí)際工程中常用種植參數(shù)(0.5 kg/m2)，移栽至各實(shí)驗(yàn)裝置. 實(shí)驗(yàn)過程中定期以自然曝氣3 d的自來水補(bǔ)充因蒸發(fā)、蒸騰作用所損耗的水量.

1.2 采樣和分析

實(shí)驗(yàn)周期為2014年7月7日-2014年10月4日，期間依照先密后疏的規(guī)律(周期為2～8 d)采集各實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)內(nèi)表層水10 cm以下樣品進(jìn)行各指標(biāo)分析.

1.2.1 理化指標(biāo)分析 水樣氮、磷濃度按照國家環(huán)境保護(hù)總局標(biāo)準(zhǔn)分析方法進(jìn)行測定[8]，顆粒態(tài)磷(PP)濃度為TP濃度與TDP濃度之差；溶解態(tài)有機(jī)磷(DOP)濃度為TDP濃度與SRP濃度之差.

1.2.2 浮游植物密度與光量子產(chǎn)量的測定 用于浮游植物鑒定的水樣用酸化的魯哥試劑進(jìn)行現(xiàn)場固定[9]，靜置沉淀48 h，移去上清液，將樣品濃縮至10 ml進(jìn)行充分搖勻之后，取0.1 ml放置于計(jì)數(shù)框進(jìn)行顯微鏡(奧林巴斯BX53)鑒定和計(jì)數(shù). 浮游植物種類鑒定參照《中國淡水藻類》[10]. 水樣暗適應(yīng)15 min后用葉綠素?zé)晒鈨x(Water-PAM，Walz)測定有效光量子產(chǎn)量(Fv/Fm).

1.2.3 微生物數(shù)量測定 采用5倍或10倍稀釋法對水樣中有機(jī)磷與無機(jī)磷細(xì)菌進(jìn)行平板計(jì)數(shù)，所用培養(yǎng)基均為美國進(jìn)口分裝混合培養(yǎng)基. 有機(jī)磷細(xì)菌培養(yǎng)基(1 L水)：葡萄糖，10 g；氯化鈉，0.3 g；硫酸銨，0.5 g；酵母膏，0.5 g；碳酸鎂，0.3 g；氯化鉀，0.3 g；硫酸錳，0.03 g；硫酸鐵，0.03 g；瓊脂，15 g；卵磷脂，0.2 g. 無機(jī)磷細(xì)菌培養(yǎng)基(1 L水)：葡萄糖，10 g；氯化鈉，0.3 g；硫酸銨，0.5 g；碳酸鈣，5 g；酵母膏，0.5 g；碳酸鎂，0.3 g；氯化鉀，0.3 g；硫酸錳，0.03 g；硫酸鐵，0.03 g；瓊脂，15 g. 培養(yǎng)條件為28℃恒溫培養(yǎng)48 h.

1.2.4 胞外堿性磷酸酶活性的測定 堿性磷酸酶活性(APA)的測定及分級采用Gage等[11]所改良的方法. 取水樣5 ml，每個(gè)樣品3個(gè)平行，分別加入對硝基苯磷酸二鈉鹽(最終濃度為0.3 mmol/L)、Tris-HCl緩沖液(pH=8.5，最終濃度為13 mmol/L)和Na3N(最終濃度5 mmol/L)，定容至10 ml，恒溫37℃反應(yīng)4 h后，分光光度法410 nm波長條件下測定吸光度. 總堿性磷酸酶活性(TAPA)由原水樣直接測得. 此外，用孔徑為3.0 μm和0.45 μm的濾膜分別過濾部分水樣，分別測得粒徑小于3.0 μm部分組分堿性磷酸酶活性(APA3.0)和溶解態(tài)堿性磷酸酶活性(SAPA). 不同粒徑大小顆粒APA的計(jì)算方法為：粗顆粒堿性磷酸酶活性(以藻類和附著在藻類上的細(xì)菌分泌為主)：粗顆粒APA=TAPA-APA3.0，細(xì)顆粒堿性磷酸酶活性(以浮游細(xì)菌、微藻等分泌為主)：細(xì)顆粒APA =APA3.0-SAPA.

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

曲線的擬合以及數(shù)據(jù)圖的繪制采用Origin Pro 8.0，數(shù)據(jù)協(xié)方差分析采用SPSS 19.0，結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)的建立采用R包“l(fā)avaan”.

SEM是基于變量的協(xié)方差矩陣來分析變量之間關(guān)系的一種統(tǒng)計(jì)方法，不僅可以考察變量之間的直接影響，還可以解釋變量間的間接影響. 此外，SEM還允許自變量和因變量之間存在測量誤差，為分析潛在變量之間的結(jié)構(gòu)關(guān)系提供了可能，是唯一能同時(shí)對復(fù)雜的多變量之間關(guān)系進(jìn)行全面檢驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)方法. 結(jié)構(gòu)方程模型屬于多變量統(tǒng)計(jì), 整合了因素分析與路徑分析兩種統(tǒng)計(jì)方法，檢驗(yàn)觀測變量與潛在變量之間及多個(gè)潛在變量內(nèi)部的因果關(guān)系.

2 結(jié)果與分析

2.1 上覆水不同形態(tài)磷濃度變化

上覆水中不同形態(tài)磷濃度在實(shí)驗(yàn)開始階段(0～15 d)均出現(xiàn)大幅下降，這與實(shí)驗(yàn)添加上覆水導(dǎo)致水中磷被懸浮的顆粒物吸附有關(guān)；之后(15～83 d)由于沉積物磷的釋放使得上覆水中磷濃度有所上升. 相較于DOP與PP，TP、TDP和SRP濃度隨時(shí)間變化趨勢更為明顯且一致，這是因?yàn)镾RP為上覆水中主要形態(tài)磷(圖1). 對照組上覆水TP、TDP和SRP平均濃度顯著高于(約4倍)實(shí)驗(yàn)組(P<0.05，圖1，表1)，但是S曲線方程對相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均能進(jìn)行較好的擬合，尤其是在實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)穩(wěn)定之后(15～83 d)(圖1). 此外，實(shí)驗(yàn)組和對照組SRP與TP的比值(SRP/TP)均維持在較高的水平，平均值分別為0.66和0.80，協(xié)方差結(jié)果顯示實(shí)驗(yàn)組和對照組之間SRP/TP比值差異顯著(P<0.05，表1).

圖1 不同系統(tǒng)上覆水中TP、TDP與SRP濃度變化(圖B、D、F分別為對圖A、C、E中陰影區(qū)域數(shù)據(jù)(15～83 d)進(jìn)行擬合得到的曲線)Fig.1 Temporal changes of TP, TDP and SRP concentrations in overlying water in different systems

實(shí)驗(yàn)期間，實(shí)驗(yàn)組和對照組上覆水中PP和DOP濃度均呈波動(dòng)變化. 對照組PP濃度顯著高于實(shí)驗(yàn)組(P<0.05，圖2，表1)，但兩組的DOP濃度無顯著差異.

圖2 不同系統(tǒng)上覆水中PP與DOP濃度變化Fig.2 Temporal changes of DOP and PP concentrations in overlying water in different systems

2.2 浮游植物密度和有效光量子產(chǎn)量變化

金魚藻的生長對藻類密度的動(dòng)態(tài)變化具有明顯的影響，顯著降低了藻類密度(P<0.05，表1). 盡管各系統(tǒng)浮游植物有效光量子產(chǎn)量在實(shí)驗(yàn)初期均出現(xiàn)大幅的上升(圖3)，但整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中兩系統(tǒng)之間差異顯著(P<0.05)，其中對照組均值為0.30，而實(shí)驗(yàn)組僅為0.19.

2.3 細(xì)菌數(shù)量變化

實(shí)驗(yàn)起始階段各系統(tǒng)上覆水中磷細(xì)菌密度均出現(xiàn)大幅上升現(xiàn)象(圖4)，這是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)系統(tǒng)構(gòu)建時(shí)添加上覆水導(dǎo)致底泥大量顆粒物懸浮至水中，但是隨后兩者數(shù)量都大幅下降，其中有機(jī)磷細(xì)菌數(shù)量持續(xù)降低直至第15 d，而無機(jī)磷細(xì)菌數(shù)量在第4 d有小幅上升. 值得關(guān)注的是實(shí)驗(yàn)起始的不穩(wěn)定階段，實(shí)驗(yàn)組系統(tǒng)上覆水中兩種細(xì)菌數(shù)量的波動(dòng)和空白組相比均較小. 這表明金魚藻生長能夠顯著抑制沉積物的再懸浮. 整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中，對照組有機(jī)磷細(xì)菌和無機(jī)磷細(xì)菌分別為122和158 CFU/ml，顯著高于實(shí)驗(yàn)組(P<0.05，表1).

2.4 胞外堿性磷酸酶活性變化

實(shí)驗(yàn)初期(0～15 d)，兩個(gè)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中不同粒徑組分胞外堿性磷酸酶活性隨時(shí)間的變化相似，開始急劇升高之后又迅速下降(圖5). 到達(dá)相對穩(wěn)定階段后，系統(tǒng)之間磷酸酶活性差異逐漸明顯，尤其是TAPA. 最小顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示對照組TAPA顯著高于實(shí)驗(yàn)組(P<0.05，表1). 細(xì)顆粒APA和粗顆粒APA也有相似的規(guī)律，且同樣對照組顯著高于實(shí)驗(yàn)組. 此外，實(shí)驗(yàn)組和對照組中粗顆粒APA分別占TAPA的47.0%和44.7%.

2.5 結(jié)構(gòu)方程模型

基于所得數(shù)據(jù)建立結(jié)構(gòu)方程模型，為了尋求最佳模型，在全因子模型的基礎(chǔ)上篩選線性作用顯著的因子變量，以提高預(yù)測數(shù)據(jù)和模型擬合優(yōu)度. 最終簡化后模型因子包括：藻類密度、有效光量子產(chǎn)量、可溶性活性磷、不同粒徑組分堿性磷酸酶活性和細(xì)菌密度(圖6). 模型結(jié)果顯示，對照組可溶性活性磷對水體中藻類和細(xì)顆粒APA具有最直接的負(fù)作用(P<0.05)，兩者標(biāo)準(zhǔn)化相關(guān)系數(shù)均為-0.52；其次對有效光量子產(chǎn)量直接負(fù)作用也較為顯著(標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)為-0.46). 同時(shí)，水體中藻類密度對TAPA有直接的正作用，標(biāo)準(zhǔn)化相關(guān)系數(shù)為0.21(P<0.05). 此外，粗顆粒APA與細(xì)顆粒APA，以及有機(jī)磷細(xì)菌與無機(jī)磷細(xì)菌之間存在顯著正協(xié)變關(guān)系(P<0.05).

對比兩組結(jié)果(圖6)，可溶性活性磷在實(shí)驗(yàn)組中僅對光量子產(chǎn)量具有顯著的直接負(fù)作用(標(biāo)準(zhǔn)化相關(guān)系數(shù)為-0.28；P<0.05). 此外，實(shí)驗(yàn)組也僅有機(jī)磷細(xì)菌與無機(jī)磷細(xì)菌存在正協(xié)變關(guān)系，且弱于對照組.

3 討論

本研究中金魚藻生長良好(實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)鮮重為0.813±0.12 kg)，顯著抑制了藻類生長(圖3，表1). 為了進(jìn)一步解析沉水植物控制藻類生物量的機(jī)理，我們重點(diǎn)關(guān)注并比較了各系統(tǒng)上覆水中不同形態(tài)磷的濃度. 盡管各系統(tǒng)上覆水中的TP、TDP和SRP的濃度隨著時(shí)間均呈現(xiàn)出S曲線變化，但實(shí)驗(yàn)組以上3種形態(tài)磷濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對照組. 此外，實(shí)驗(yàn)組水體PP濃度也顯著低于對照組. 這些結(jié)果表明金魚藻能夠很好地維持水體中的磷處于較低濃度水平. 研究發(fā)現(xiàn)藻類生物量與磷濃度密切相關(guān)，呈現(xiàn)出非線性的S曲線關(guān)系[12-13]. 然而，本研究SEM結(jié)果卻顯示即使是對照組系統(tǒng)，SRP也并沒有強(qiáng)烈地影響到藻類密度. 相關(guān)機(jī)理需要進(jìn)一步探究.

圖3 不同系統(tǒng)中浮游植物與有效光量子產(chǎn)量變化Fig.3 Phytoplankton density and quantum yield in different systems

圖4 不同系統(tǒng)上覆水中磷細(xì)菌變化Fig.4 Temporal changes of bacterial density in overlying water in different systems

圖5 不同系統(tǒng)上覆水中堿性磷酸酶活性變化Fig.5 Temporal changes of total APA, soluble APA, algal APA and bacterial APA in overlying water in different systems

指標(biāo)實(shí)驗(yàn)組對照組 總磷/(mg/L)0．16a0．57b總?cè)芙鈶B(tài)磷/(mg/L)0．14a0．53b可溶性活性磷/(mg/L)0．13a0．51b溶解態(tài)有機(jī)磷/(mg/L)0．010．02顆粒態(tài)磷/(mg/L)0．02a0．05bSRP/TP0．66a0．80b浮游植物密度/(×104cells/ml)3．70a10．1b有效光量子產(chǎn)量0．19a0．30b無機(jī)磷細(xì)菌/(×10CFU/ml)8．96a15．8b有機(jī)磷細(xì)菌/(×10CFU/ml)9．91a12．2b可溶性活性磷/總磷0．66a0．80b總堿性磷酸酶活性/(nmol/(L·min))6．68a11．8b溶解態(tài)堿性磷酸酶活性/(nmol/(L·min))2．153．96細(xì)顆粒堿性磷酸酶活性/(nmol/(L·min))1．83a3．10b粗顆粒堿性磷酸酶活性/(nmol/(L·min))3．14a5．28b

*同一行數(shù)值上標(biāo)不同字母代表實(shí)驗(yàn)組與對照組之間具有顯著差異(P<0.05).

圖6 結(jié)構(gòu)方程模型Fig.6 SEM of the relationship between target variables

對營養(yǎng)鹽的競爭和化感作用是沉水植物抑制藻類生長的主要途徑[14]，然而不同物種側(cè)重于不同的策略，這往往取決于它們的形態(tài)學(xué)特征. 大多數(shù)水生被子植物扎根于底泥中并從中獲取自身需要的大部分常量元素，而金魚藻則只通過假根與底泥相連接，它對營養(yǎng)鹽的吸收主要通過根以上的部位來進(jìn)行[15]. 與對照組相比，實(shí)驗(yàn)組水體中的TAPA和粗顆粒APA均顯著下降，這可能與系統(tǒng)中水體藻類密度較低和/或堿性磷酸酶活性受到抑制有關(guān). 基于藻類量子產(chǎn)量與藻類生物量無關(guān)以及藻類密度對TAPA并無直接作用(圖6)，可以推測金魚藻主要是通過分泌化感物質(zhì)對藻類生長產(chǎn)生抑制，且已有研究顯示從金魚藻提取的化感物質(zhì)對藻類生長具有較強(qiáng)的抑制作用[16].

SEM結(jié)果顯示兩實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中不同形態(tài)的磷、堿性磷酸酶、藻類密度、細(xì)菌動(dòng)態(tài)和光量子產(chǎn)量之間的相互關(guān)系呈現(xiàn)出不同的格局(圖6)，金魚藻的生長減弱了這些變量之間的相互作用. 其中，金魚藻生長降低了SRP對粗顆粒APA的直接作用，進(jìn)一步證實(shí)在水生植物存在的情況下SRP并非影響藻類生長的唯一因素.

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Strategies of Ceratophyllum demersum to govern algal phosphorus-acquisition and algal proliferation

MA Xiaohang, DAI Yanran, WU Juan, LI Zhu, CUI Naxin, ZHONG Fei & CHENG Shuiping**

(KeyLaboratoryofYangtzeRiverWaterEnvironment,TongjiUniversity,MinistryofEducation,Shanghai200092,P.R.China)

Phosphorus acquisition by algae and the algal growth inhibition governed by submerged macrophytes have been long-term observed, but the general underlying mechanism is not clear. Here, we assembled mesocosms and subjected them to two treatment regimes, one planted withCeratophyllumdemersumand the other unplanted control, to address the causal mechanisms. The results showed that the average concentration of total phosphorus, total dissolved phosphorus and soluble reactive phosphorus in the unplanted control were significantly higher (about 4 folds) than those in system with macrophyte control, but all their observed values changed with time following S-shaped Logistic curves. Additionally, significantly higher values of algal density, quantum yield, total alkaline phosphatase (APA) and bacterial APA were also detected in the control. And the algal alkaline phosphatase, as the predominant component accounted for up to 44.7% of the total APA, was significantly higher than that of bacterial APA. Structural equation modeling indicated that significant positive influence on total APA only occurred in the unplanted control, andC.demersumgrowth had a significant decoupling effect on the relationship between different forms of phosphorus and APA, algal density, bacteria dynamic and quantum yield. These results suggested that submerged macrophytes have different tactics to govern algal proliferation.

Algae; submerged macrophyte; alkaline phosphatase; bacteria；Ceratophyllumdemersum

*國家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(2011ZX07303-001)資助. 2015-11-30 收稿；2016-05-03收修改稿. 馬曉航(1990～)，男，碩士研究生；E-mail：54mxhang@#edu.cn.

*通信作者；E-mail：shpcheng@#edu.cn.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2017， 29(1)： 186-192

DOI 10.18307/2017.0120

?2017 byJournalofLakeSciences