王 紫，蔣志榮*，趙錦梅，楊 鵬

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州 730070）

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，大氣中CO2有相當(dāng)大一部分為草地植被所固定，其碳儲(chǔ)量占陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量總量的30%[1,2]，它向大氣中釋放CO2，因而草地植被對(duì)全球氣候變化具有重大影響，其碳儲(chǔ)量的估算對(duì)草地植被在全球氣候變化中的貢獻(xiàn)以及陸地碳循環(huán)機(jī)制和全球碳收支平衡研究都具有重要意義，這也是目前國(guó)際地圈-生物圈研究計(jì)劃（IGBP）中碳循環(huán)研究的重要組成部分。中國(guó)草地面積400萬(wàn)hm2，占國(guó)土總面積的41.7%，占世界草地總面積的6%～8%，居世界第二[3]，生物量是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征之一，是認(rèn)識(shí)結(jié)構(gòu)與功能的基礎(chǔ)。

地下生物量是指存在于草地植被地表下草本根系和根莖生物量的總和[4]，是草地植被碳蓄積的重要基礎(chǔ)。草地根系的生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)也是碳蓄積的主要過(guò)程之一。同時(shí)，植物的地下根系還具有貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，供給營(yíng)養(yǎng)和水分，支持植物的軀體等基本功能，對(duì)于地上生物量的形成乃至對(duì)整個(gè)植物的生長(zhǎng)發(fā)育都起著重要的作用，是草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)不可缺少的環(huán)節(jié)。草地是全球分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，在全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)中起重要作用。

從現(xiàn)有國(guó)內(nèi)外的研究報(bào)道來(lái)看，氣候因素（包括水、光、熱等）、土壤含水量、生物多樣性、放牧情況和土地利用情況等都會(huì)對(duì)草地生物量造成很大的影響[5～7]，而這些影響因素的準(zhǔn)確理解和認(rèn)識(shí)對(duì)于草地的合理開發(fā)利用以及應(yīng)對(duì)全球氣候變化方面具有重要的理論現(xiàn)實(shí)意義[8]。

1 草地的研究?jī)?nèi)容與方法

人類對(duì)根系的研究可以追溯到19世紀(jì)，直到20年前，科學(xué)家研究根系的方法還局限于簡(jiǎn)單的挖掘采樣。對(duì)于草本地下生物量的研究主要有以下幾個(gè)步驟：取根、洗根、根樣分類、烘干和計(jì)算。根樣的采集是研究過(guò)程最困難的問(wèn)題，孫力安等[9]在十幾年前就對(duì)有關(guān)草本植物地下生物量的研究方法進(jìn)行了綜述，與目前的研究方法基本相同，尤其是取根方法沒(méi)有任何進(jìn)步，由于長(zhǎng)久以來(lái)沒(méi)有簡(jiǎn)單高效而精確的方法，通常采用土柱和土鉆取樣2種方法，所以這也是我國(guó)草地地下生物量研究發(fā)展較為緩慢的原因。近年來(lái)隨著人們對(duì)根系研究的不斷深入和技術(shù)本身的發(fā)展，根系的研究方法有了極大的改進(jìn)，特別是與計(jì)算機(jī)技術(shù)的結(jié)合使根系的定量化研究有了極大的進(jìn)展。

1.1 挖土塊法

挖土塊法（soil monolith）是最為傳統(tǒng)的研究根生物量的方法。主要是通過(guò)挖掘一定體積土塊，然后將含有根系的土壤全部收集到編織袋或者是塑料袋內(nèi)，寫好編號(hào)。放入孔篩或尼龍網(wǎng)袋中用水沖洗，將沖洗出來(lái)的根進(jìn)行分離、烘干、稱重，從而獲得一定土體的根系生物量。這與 Roberts[10]、Ro-driguez[11]、Pandey[12]的研究方法相同。挖土塊法適用范圍廣，適用性強(qiáng)。挖土塊法只要取樣點(diǎn)選擇科學(xué)并有著足夠的重復(fù)數(shù)，可以獲得準(zhǔn)確的觀測(cè)數(shù)據(jù)。該法操作既簡(jiǎn)單又不需要專門儀器，是目前草地生態(tài)系統(tǒng)研究中使用廣泛的方法。但是由于挖土塊法所取樣品體積較大，重量較大。因而它需要大量的人力挖取和處理土塊，它的工作量是所有方法中最大的。

1.2 鉆土芯法

鉆土芯法（soil coring）通常用于細(xì)根的研究。最主要的工具是土鉆，鉆頭的直徑從幾個(gè)厘米到十幾個(gè)厘米，但直徑不宜過(guò)大，否則取樣會(huì)相當(dāng)困難，而且樣品量過(guò)大會(huì)增加運(yùn)輸和處理樣品的難度。土鉆的直徑也不宜過(guò)小，否則影響結(jié)果的精確性。土鉆直徑的選擇取決于細(xì)根分布的異質(zhì)性和取樣的數(shù)量。一般情況下大多采用7～10cm的鉆徑，且每個(gè)取樣點(diǎn)取樣不得低于4鉆。根據(jù)實(shí)驗(yàn)的具體情況選擇適宜的鉆頭直徑對(duì)實(shí)驗(yàn)的成功十分重要。通常采用的土鉆有2種：一種為荷蘭型根系手鉆，另一種為A1bercht手鉆。

1.3 內(nèi)生長(zhǎng)土芯法

內(nèi)生長(zhǎng)土芯法（ingrowth soil core）是當(dāng)前廣泛應(yīng)用的研究根系的方法，是一種研究根系生物量的方法。將裝滿過(guò)篩無(wú)根土的網(wǎng)袋放入事先挖好的坑中，周圍再用無(wú)根土填滿。也可以事先將坑挖好后，直接放入土壤模子，再放入網(wǎng)袋,然后用無(wú)根土將其填滿，周圍縫隙也用無(wú)根土填滿，最后將模子抽出[12]。土芯埋入后，以一定的時(shí)間間隔從土壤中取出，取出前要切斷土芯與周圍根的連接。

2 地下生物量的時(shí)空分布規(guī)律研究

2.1 空間分布

地下生物量的分布主要體現(xiàn)在地下生物量垂直分布的差異性，即草地的地下生物量在空間梯度上的分布是不均勻的[13,14]。其中地下生物量主要集中在0～10cm的土層中，隨著土層的加深地下生物量迅速下降，在50～60cm的土層中接近于0，是由于這一土層中礫石含量大，尤其是在土層越深大塊礫石逐漸增多，這嚴(yán)重影響了根系向下伸展利用深層地下水。

2.2 時(shí)間分布

生物量是時(shí)間的函數(shù)，研究生物量在時(shí)間序列上的變化具有十分重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。目前對(duì)草地地下生物量的研究多為年內(nèi)季節(jié)動(dòng)態(tài)研究，對(duì)年際間的變化研究較少[15]?？偨Y(jié)各研究結(jié)果，在一個(gè)生長(zhǎng)季中，草本植物的地下生物量會(huì)有顯著的變化，其變化趨勢(shì)類型有：?jiǎn)畏逍汀㈦p峰型、三峰型。

單峰型的草本生物量是指在生長(zhǎng)季中只有一個(gè)峰值。例如針茅的地下生物量就有明顯的單峰型季節(jié)變化，植物返青后，隨著地上部分生長(zhǎng)的同時(shí)地下部分也在不斷增加，7月份以后生長(zhǎng)速度加快，9月份達(dá)到全年最高值；其后，隨著地上部分的凋萎，地下部分生物量又趨減少。紅豆草的地下生物量也是呈現(xiàn)出單峰曲線變化，在牧草枯黃期的10月最大值出現(xiàn)，3月下旬返青，出現(xiàn)最小值。艾蒿生長(zhǎng)季中環(huán)境條件的變化較大，但是針茅卻與之相反，因此針茅地下生物量的季節(jié)變化曲線相對(duì)平緩而艾蒿的變化曲線則要比之陡峭得多。紅豆草生存的環(huán)境條件水、熱、光的量和同步性要強(qiáng)于前兩者，所以紅豆草的地下生物量水平要明顯高于他們。

雙峰型地下生物量的變化每個(gè)生長(zhǎng)季有兩個(gè)峰值。例如蒙古冰草地下生物量在生長(zhǎng)季內(nèi)生長(zhǎng)節(jié)律外還與不同土層內(nèi)的土壤水分狀況有關(guān)[16]。紅豆草的地下生物量有2個(gè)高峰：一是6月下旬結(jié)莢期；一是土壤結(jié)凍前，大概在11月中旬，分枝期的4月中旬和果后期的8月上旬是2個(gè)低值期，分別為121.11g/m2和98.90g/m2[17]。

三峰型和其它類型都比較少見,對(duì)其成因進(jìn)行分析，有助于進(jìn)一步了解影響植物地下生物量動(dòng)態(tài)變化影響因素和規(guī)律。王代軍等[18]對(duì)多年生黑麥草和白三葉人工草地生物量進(jìn)行動(dòng)態(tài)研究表明，該類草地地下生物量動(dòng)態(tài)變化呈三峰曲線，第1個(gè)峰值在5月下旬，第2個(gè)出現(xiàn)在8月下旬，第3個(gè)峰值出現(xiàn)在地上部停止生長(zhǎng)前期。

3 存在的問(wèn)題和展望

地下生物量研究存在的主要問(wèn)題是測(cè)定方法還有待提高，雖然目前已有了機(jī)械化作業(yè)，省時(shí)省力，但是實(shí)用性較差。傳統(tǒng)的土柱法不僅消耗人力物力，而且效率低。土鉆法雖然省時(shí)省力，效率高，但是數(shù)據(jù)的誤差極大。因此最好是土柱法和土鉆法相結(jié)合最好。

草本植物根系并不是單獨(dú)存在的，它與周圍土壤環(huán)境有著密切的關(guān)系，環(huán)境對(duì)于植物的地下生物量有著必要的聯(lián)系和重要的影響。植物的根系吸收著水分和營(yíng)養(yǎng)，在植物的生存中扮演著不可或缺的一部分，與土壤有著密切的關(guān)系。土壤的水分和養(yǎng)分狀況對(duì)草本植物的根系的生長(zhǎng)有著密切的關(guān)系，對(duì)植物的發(fā)育形態(tài)有著很大的影響。

自工業(yè)革命以來(lái)，以CO2濃度增加為標(biāo)志的全球環(huán)境變化日益引起全世界社會(huì)各階層的重視，各國(guó)科學(xué)家已經(jīng)在這方面開展了大量工作。在我國(guó)，有關(guān)全球變化對(duì)草地地下生物量影響的研究卻很少[19]?？傊?，隨著技術(shù)的進(jìn)步和研究方法的提高，草地地下生物量的研究趨勢(shì)為：新興技術(shù)和產(chǎn)品，尤其是遙感攝影和電子計(jì)算機(jī)等技術(shù)的應(yīng)用，促使研究分析方便快捷，廣泛深入；開拓新領(lǐng)域，使草地地下生物量研究更加細(xì)致入微；與全球變化相結(jié)合，深入開展草地地下生態(tài)過(guò)程研究。地下生物量的形成規(guī)律長(zhǎng)期以來(lái)是生態(tài)學(xué)研究中的一項(xiàng)薄弱環(huán)節(jié)；從其認(rèn)識(shí)的水平和測(cè)定方法與地上生物量的研究水平相比有著較大的差距[9]。我國(guó)植物的地下生物量研究越來(lái)越受重視，地下生態(tài)學(xué)、根系生態(tài)等概念已經(jīng)提出[20]，相信在不久的將來(lái)，我國(guó)草地地下生物量的研究將呈現(xiàn)出欣欣向榮的景象。

[1]Ojima DS,Parton WJ,Coughenour MB,et al.Impact ofclimate and atmospheric carbon dioxide changes on grasslands ofthe world[A].In:Hall DO,eds.GlobalChange:Effectson Conif-erous Forests and Grasslands[C].London:Wiley,1996:271-311.

[2]Parton WJ,Coughenor MB,Scurlock JMO,et al.Globalgrassland ecosystem modelling:Development and test of ecosytemmodels for grassland systems[A].In:Hall DO,eds.GlobalChange:Effects on Coniferous Forests and Grasslands[C].Lon-don:Wiley,1996:229-269.

[3]中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部畜牧獸醫(yī)司和全國(guó)獸醫(yī)總站.1996.中國(guó)的草地資源[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社,5.

[4]黃德華,陳佐忠,張鴻芳.貝加爾針茅、克氏針茅、線葉菊草原地下生物量的比較研究[A].草原生態(tài)系統(tǒng)研究(第2集)[C].北京:科學(xué)出版社,1988:122-131.

[5]李愈哲,樊江文,張良俠,等.不同土地利用方式對(duì)典型溫性草原群落物種組成和多樣性以及生產(chǎn)力的影響.草業(yè)學(xué)報(bào),2013,22(1):1-9.

[6]Mowll W,Blumenthal D M,Cherwin K,Smith A,Symstad A J,Vermeire L T,Collins S L,Smith M D,Knapp A K.Climatic controls of aboveground net primary production in semi-arid grasslands along a latitudinal gradient portend low sensitivity to warming.Oecologia,2015,177(4):959-969.

[7]Lamarque P,Lavorel S,Mouchet M,Quétier F.Plant trait-based models identify direct and indirect effects of climate change on bundles of grassland ecosystem services.Proceedings of the National A-cademy of Sciences,2014,111(38):13751-13756.

[8]黃德青,于蘭,張耀生,趙新全.祁連山北坡天然草地地下生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系.草業(yè)學(xué)報(bào),2011,20(5):1-10.

[9]孫力安,梁一民.草地地下生物量研究綜述[J].國(guó)外畜牧學(xué):草原與牧草,1993,1:6-14.

[10]Pandey CB,Singh JS.Influence of rainfall and grazing on below-ground biomass dynamics in a dry tropical savanna.Can J Bot,1992,70:1885～1890

[11]Migue R,Brown VK et al.The vertical distribution of below-ground biomass in grassland communities in relation to grazing regimeand habitat characteristics.J Veget Sci,1995,6:63-72

[12]Jain SK.Total phytomass,net community productivity and sys-tem transfer functions in sub-humid grasslands at Sagar(M.P.)India.Flora,1980,170:251-260

[13]劉華,雷瑞德.我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和碳平衡的研究方法及進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào),2005,25(4):835-843。

[14]楊洪曉,吳波,張金屯.全球森林生森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳功能和碳儲(chǔ)量研究進(jìn)展[J].北京師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2005。

[15]李英年.高寒草甸植物地下生物量與氣象條件的關(guān)系及周轉(zhuǎn)值分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,1998,19(1):36-39.

[16]崔清濤,劉清泉,閾麗梅.蒙古冰草(Agropyron mon-golicum)生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究[J].內(nèi)蒙古林業(yè)科技,1994,3:51-53.

[17]高青山,胡自治.紅豆草地下部植物量和光能利用率的研究[J].草業(yè)科學(xué),1990,(05):25-29.

[18]王代軍,黃文惠,蘇加楷,等.多年生黑麥草和白三葉人工草地生物量動(dòng)態(tài)研究[J].草地學(xué)報(bào),1995,3(2):135-143.

[19]Roberts J.A study of the root distribution and growth in a Pi-nussylvestris L (Scots pine)plantation in East Anglia.Plant Soil,1976,44:607-621.

[20]鐘華平,杜占池.川東中高山地區(qū)紅三葉、鴨茅、紅三葉-鴨茅[J].草地學(xué)報(bào),1995,3(3):214-222.