劉 歡， 鄧淑楨， 趙曉峰， 曹鳳勤， 陸永躍

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 廣東 廣州 510642； 2 浙江大學(xué) 農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 310058； 3 海南大學(xué) 環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院， 海南 ?？?570228)

橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼結(jié)構(gòu)及感光機(jī)制

劉 歡1， 鄧淑楨2， 趙曉峰1， 曹鳳勤3， 陸永躍1

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 廣東 廣州 510642； 2 浙江大學(xué) 農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 310058； 3 海南大學(xué) 環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院， 海南 ?？?570228)

【目的】研究橘小實(shí)蠅Bactroceradorsalis成蟲復(fù)眼外部形態(tài)、內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)和光感受機(jī)制。【方法】利用掃描電鏡觀察橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼外部形態(tài)，組織切片研究成蟲復(fù)眼內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)及在不同光環(huán)境下小眼結(jié)構(gòu)的變化?！窘Y(jié)果】橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼位于頭部?jī)蓚?cè)，正面觀呈半球形，表面光滑平坦；小眼間隙有感覺毛，單個(gè)小眼由角膜、晶錐、網(wǎng)膜細(xì)胞及其特化的視桿、基膜等構(gòu)成，晶錐、視桿周圍和色素細(xì)胞內(nèi)均含有大量的色素顆粒。不同單色光處理后，小眼內(nèi)的附屬色素細(xì)胞色素顆粒沿小眼縱軸移動(dòng)。白光、綠光和黃光處理后，附屬色素細(xì)胞色素顆粒沿小眼縱軸均勻分布；紫光、藍(lán)光和紅光處理后，附屬色素細(xì)胞色素顆粒主要集中在視網(wǎng)膜細(xì)胞遠(yuǎn)端和角膜的近端?！窘Y(jié)論】橘小實(shí)蠅雌、雄成蟲復(fù)眼在外形和內(nèi)部結(jié)構(gòu)上無差異，均屬于并置像眼，屏蔽色素顆粒的移動(dòng)是其復(fù)眼適應(yīng)外界光環(huán)境變化的重要機(jī)制，該研究結(jié)果為篩選橘小實(shí)蠅成蟲敏感光波并對(duì)其進(jìn)行燈光誘殺提供了理論依據(jù)。

橘小實(shí)蠅； 復(fù)眼； 顯微結(jié)構(gòu)； 趨光性； 感光機(jī)制

橘小實(shí)蠅BactroceradorsalisHendel是一種世界性的重要果蔬害蟲，可危害46個(gè)科250余種果樹和蔬菜，雌、雄成蟲存在多次交配行為，并具有強(qiáng)大的繁殖能力，常常爆發(fā)成災(zāi)，給果蔬業(yè)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[1]。因橘小實(shí)蠅幼蟲潛居果實(shí)取食，老熟幼蟲在土壤中化蛹，且田間種群對(duì)擬除蟲菊酯、有機(jī)磷殺蟲劑和阿維菌素等藥劑的抗藥性日益增強(qiáng)，致使傳統(tǒng)的化學(xué)防治效果較差[2]。目前，利用甲基丁香酚誘殺雄蟲是監(jiān)測(cè)和防控橘小實(shí)蠅的主要技術(shù)之一[3]。

昆蟲的復(fù)眼是其視覺系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)昆蟲覓食、求偶、休眠、避害和決定行為方向等活動(dòng)至關(guān)重要[4]。不同昆蟲復(fù)眼的內(nèi)部結(jié)構(gòu)各不相同，但基本上都是由集光部分和感光部分組成，角膜和晶體為主要集光部分，起著傳遞和聚集光波的作用；視桿和視神經(jīng)是主要感光部分。此外，在角膜和視桿周圍還分布著大量的色素細(xì)胞，具有感受光波能量和產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)的作用[5]。

昆蟲對(duì)光的趨性是視覺器官中的感光細(xì)胞接受光刺激后，對(duì)特定光源不可遏制的趨向行為，是昆蟲長(zhǎng)期對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果[6-7]。桃小食心蟲Carposinaniponensis成蟲對(duì)波長(zhǎng)350 nm的單色光趨性比較明顯[8]；亞洲小車蝗Oedaleusasiaticus和東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis對(duì)綠光、藍(lán)光、紫光等短波段光波有強(qiáng)烈的趨光性[9]；白背飛虱Sogatellafurcifera及其天敵黑肩綠盲蝽Cyrtorhinuslividipennis對(duì)藍(lán)光均較為敏感[10]；豆大薊馬Megalurothripsusitatus成蟲對(duì)藍(lán)色光的趨性顯著高于其他波長(zhǎng)光[11]。利用昆蟲對(duì)不同光源的偏好特性可對(duì)害蟲種群的種類與結(jié)構(gòu)、數(shù)量與密度的變化、空間分布等進(jìn)行監(jiān)測(cè)與防治。

昆蟲在不同光環(huán)境中進(jìn)行覓食、飛行和躲避天敵等活動(dòng)，都需要通過復(fù)眼對(duì)光波進(jìn)行感應(yīng)，因此研究復(fù)眼結(jié)構(gòu)及其生理變化是了解昆蟲趨光機(jī)制的理論基礎(chǔ)。目前，國內(nèi)外對(duì)一些重要的農(nóng)業(yè)、林業(yè)害蟲及天敵昆蟲的復(fù)眼結(jié)構(gòu)進(jìn)行了大量的研究報(bào)道，如紅火蟻Solenopsisinvicta[12]、大草蛉Chrysopapallens[13]、龜紋瓢蟲Propyleajaponica[14]、擬天牛Xanthochroaluteipennis等[15]。關(guān)于橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼的顯微結(jié)構(gòu)及其光適應(yīng)機(jī)制等鮮見相關(guān)研究報(bào)道。根據(jù)持續(xù)控制、安全有效的防治思路，本文以橘小實(shí)蠅成蟲的趨光性作為切入點(diǎn)，利用掃描電鏡和組織切片技術(shù)研究橘小實(shí)蠅復(fù)眼的外部形態(tài)、內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)，及其在不同光環(huán)境下小眼結(jié)構(gòu)的變化，試圖闡明其復(fù)眼結(jié)構(gòu)及感光機(jī)制，以期為燈光誘殺橘小實(shí)蠅的綠色防控措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

橘小實(shí)蠅為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)檢疫與入侵害蟲實(shí)驗(yàn)室使用人工飼料飼養(yǎng)的種群。使用配方改進(jìn)的人工飼料飼養(yǎng)幼蟲，用m(蔗糖)∶m(酵母粉)=1∶1的飼料飼養(yǎng)成蟲。飼養(yǎng)室溫度為27 ℃，相對(duì)濕度為(70±5)%，光周期為14h光∶10h暗。

LED燈：綠光(520～525 nm)、紅光(620～625 nm)、黃光(590～595 nm)、藍(lán)光(460～465 nm)、紫光(410～415 nm)、白光(6 000～6 500 K)，電壓為220 V，功率為3 W，光照度為1 500～2 000 lx(福州瑪珂立電子有限公司)；Nikon Eclipse CI正置光學(xué)顯微鏡、Nikon DS-U3成像系統(tǒng)[尼康映像儀器銷售(中國)有限公司]；日立H-3010掃描電子顯微鏡[日立(中國)有限公司]。

1.2 方法

1.2.1 橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼外部形態(tài)的觀察 橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼外部形態(tài)觀察參考那宇鵬等[16]的方法，將羽化20 d的橘小實(shí)蠅雌、雄成蟲頭部完整取下放入φ為70%乙醇溶液中，隨后用超聲波去除復(fù)眼表面污物，經(jīng)φ為50%、70%、90%、95%和100%的乙醇溶液梯度脫水，干燥后用導(dǎo)電膠固定樣品，SBC-11型離子濺射鍍膜儀內(nèi)噴金，置于掃描電子顯微鏡下觀察并拍照。

1.2.2 橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼顯微結(jié)構(gòu)的觀察 橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼顯微結(jié)構(gòu)觀察參考李瓊艷等[5]和張勝杰等[17]方法，將羽化20 d的雌、雄成蟲在白光、綠光、黃光、紫光、藍(lán)光、紅光下處理3 h，快速將其頭部切入φ為4%多聚甲醛溶液中固定24 h以上，于脫水機(jī)內(nèi)依次φ為75% 乙醇溶液4 h、φ為85%乙醇溶液2 h、φ為90%乙醇溶液2 h、φ為95%乙醇溶液1 h、無水乙醇 30 min進(jìn)行梯度脫水，然后浸蠟并于包埋機(jī)內(nèi)進(jìn)行包埋，將修整好的蠟塊置于石蠟切片機(jī)上切片，片厚為4 μm，HE染色晾干后用中性樹膠封片，光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼的外部形態(tài)

橘小實(shí)蠅雌、雄成蟲頭部及復(fù)眼外部形態(tài)見圖1。雌、雄成蟲復(fù)眼形狀、大小無明顯差異，均位于頭部?jī)蓚?cè)，正面觀呈半球形，有光澤，掃描電鏡下觀察可見復(fù)眼表面光滑平坦(圖1A、1F)；昆蟲的復(fù)眼由多個(gè)小眼組成，復(fù)眼中心區(qū)域小眼基本屬于典型的六邊形結(jié)構(gòu)，邊緣區(qū)域的小眼為規(guī)則的四邊形，各小眼面微凸，排列整齊、緊密，相互拼合在一起，似蜂窩狀，小眼間隙附有感覺毛，多垂直于復(fù)眼表面，少數(shù)端部呈彎曲狀(圖1E、1J)。

A：雄蟲頭部實(shí)物圖；B：雄蟲頭部全貌；C：雄蟲單個(gè)復(fù)眼全貌；D：雄蟲復(fù)眼局部放大；E：雄蟲復(fù)眼小眼緊密排列(箭頭示感覺毛)；F：雌蟲頭部實(shí)物圖；G：雌蟲頭部全貌；H：雌蟲單個(gè)復(fù)眼全貌；I：雌蟲復(fù)眼局部放大；J：雌蟲復(fù)眼小眼緊密排列(箭頭示感覺毛)。

圖1 橘小實(shí)蠅雌、雄成蟲復(fù)眼的外部形態(tài)
Fig.1 The external morphology of compound eyes ofBactroceradorsalisfemale and male adults

2.2 橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼的內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)

橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼的顯微結(jié)構(gòu)組織切片見圖2，由圖2可知，橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼由大量的小眼組成，每個(gè)小眼由角膜、晶錐、視網(wǎng)膜細(xì)胞、視桿、屏蔽色素細(xì)胞和基膜等部分構(gòu)成。小眼的最外層為角膜，由角膜細(xì)胞向外分泌而成，表面光滑，縱切面為外緣向外突出、內(nèi)部稍凹的凸透鏡透明結(jié)構(gòu)(圖2C，2E)；角膜下方是晶錐細(xì)胞分泌形成的透明并具有折光性的晶錐，與角膜組成屈光系統(tǒng)，末端與視桿中心的視桿相連(圖2C，2H)，其縱切面呈不規(guī)則的倒錐狀，橫切面呈不規(guī)則多邊形(圖2F，2G)，周圍分布色素顆粒；橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼有主色素細(xì)胞和附屬色素細(xì)胞2種不同類型的屏蔽色素細(xì)胞，主色素細(xì)胞包裹晶錐外圍，其色素顆粒呈黃色，而附屬色素細(xì)胞包裹整個(gè)小眼，其色素顆粒呈紅色(圖2A～F)；視桿由視網(wǎng)膜細(xì)胞特化而成，呈離散型分布于晶錐和基膜之間(圖2H)，是光感受器的主要感光部位，與晶錐直接相接觸，一直延伸到小眼的近基膜處；基膜位于小眼最底層，是一層結(jié)締組織，呈柵欄狀，是連接小眼和視神經(jīng)的部分，起到機(jī)械性支撐小眼的作用，同時(shí)能將透入的光波再次反射到視桿上，增加視神經(jīng)的感受性，基膜底部分布有大量的屏蔽色素顆粒。

2.3 不同光環(huán)境下橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼的顯微結(jié)構(gòu)

在不同波長(zhǎng)光處理后，主色素細(xì)胞屏蔽色素顆粒無明顯變化，附屬色素細(xì)胞屏蔽色素顆粒隨著不同波長(zhǎng)光的處理而發(fā)生縱向移動(dòng)(圖3)。白光、綠光、黃光處理后，附屬色素細(xì)胞屏蔽色素顆粒遍布小眼縱軸，均勻地分布在視桿兩側(cè)上下(圖3A～3C)；紫光、藍(lán)光處理?xiàng)l件下，在視網(wǎng)膜細(xì)胞遠(yuǎn)端和靠近角膜的近端屏蔽色素顆粒較多，視桿中段屏蔽色素顆粒較少(圖3D～3E)；紅光處理后，屏蔽色素顆粒大量集中在視網(wǎng)膜細(xì)胞遠(yuǎn)端和靠近角膜的近端(圖3F)。不同光環(huán)境下，橘小實(shí)蠅雌、雄成蟲復(fù)眼的顯微結(jié)構(gòu)未見明顯差異。

A：復(fù)眼橫切；B：復(fù)眼縱切(箭頭示a：視葉；b：復(fù)眼)；C：復(fù)眼結(jié)構(gòu)(箭頭示c：基膜；d：視桿；e：色素細(xì)胞；f：晶錐；g：角膜)；D：色素顆粒(箭頭示e：色素細(xì)胞)；E：角膜縱切(箭頭示g：角膜)；F：晶錐縱切(箭頭示f：晶錐)；G：晶錐橫切(箭頭示h：晶錐)；H：視桿遠(yuǎn)心端縱切(箭頭示d：視桿)；I：視桿中段橫切(箭頭示i：視桿)。

圖2 橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼顯微結(jié)構(gòu)組織切片
Fig.2 The microstructures of compound eyes ofBactroceradorsalisadults revealed by paraffin section

A：白光處理，B：綠光處理，C：黃光處理，D：紫光處理，E：藍(lán)光處理，F(xiàn)：紅光處理；箭頭示色素顆粒。

Fig.3 Longitudinal sections of several ommatidia of compound eyes ofBactroceradorsalisadults treated by lights of different wavelength (unstained)

3 討論與結(jié)論

昆蟲復(fù)眼具有辨識(shí)圖案或識(shí)別形狀的能力，尤其是對(duì)運(yùn)動(dòng)的物體有較高的辨別力，對(duì)善于飛翔的雙翅目昆蟲發(fā)現(xiàn)、識(shí)別、跟蹤、捕獲對(duì)它們有意義的目標(biāo)至關(guān)重要[18]。昆蟲復(fù)眼結(jié)構(gòu)的研究對(duì)昆蟲的分類鑒定、防治及行為學(xué)研究具有重要意義，也是探索昆蟲視覺行為與外界環(huán)境相互關(guān)系的理論基礎(chǔ)[18-19]。本研究結(jié)果表明，橘小實(shí)蠅雌、雄成蟲復(fù)眼在外部形態(tài)、小眼數(shù)量、大小及排列方式方面均無明顯差異。昆蟲復(fù)眼的小眼數(shù)量往往是影響復(fù)眼視野、視覺敏銳度的重要因素[17]，橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼占據(jù)除額沿外大部分頭部，單個(gè)復(fù)眼約有3 800個(gè)小眼[20]，使其具有廣闊的視野，有利于提高成蟲尋找寄主植物、交配和躲避天敵等生命行為的成功率。

昆蟲復(fù)眼表面一般著生感覺毛、乳狀突起顆粒和鐘形感覺器等輔助結(jié)構(gòu)，鱗翅目昆蟲家蠶Bombyxmori和美國白蛾Hyphantriacunea成蟲復(fù)眼的角膜外表面有一些非常微小的乳頭狀突起，具有減少光線的反射并增加感受能力的作用[5]；直翅目昆蟲雙斑蟋Gryllusbimaculatus復(fù)眼表面具有少而短的機(jī)械感覺毛和鐘形感覺器來感知外界機(jī)械感受力[16]。橘小實(shí)蠅復(fù)眼表面光滑不具有乳狀突起顆粒和鐘形感覺器，但小眼間空隙隨機(jī)分布著白色感覺毛，這種特征和擅長(zhǎng)飛行類昆蟲的復(fù)眼結(jié)構(gòu)相似，據(jù)報(bào)道，多種蝶類復(fù)眼表面都具有長(zhǎng)的刺毛，在飛行時(shí)可以感受風(fēng)速的變化[21]，復(fù)眼感覺毛在蛆癥異蚤蠅Megaseliascalaris飛行過程中起機(jī)械感覺作用[22]，蜜蜂復(fù)眼表面的感覺毛可以幫助其精確測(cè)量取食場(chǎng)所與太陽方向之間的角度[23]。

橘小實(shí)蠅成蟲每個(gè)小眼都是一個(gè)獨(dú)立的視覺單位，主要包括角膜、晶錐、視網(wǎng)膜細(xì)胞、視桿、色素細(xì)胞和基膜等結(jié)構(gòu)。昆蟲復(fù)眼的結(jié)構(gòu)特征與其生物習(xí)性相關(guān)，日間活動(dòng)昆蟲復(fù)眼的晶錐與視桿直接相連，兩者之間沒有無色素顆粒的透明區(qū)域，為并置像眼；夜間活動(dòng)昆蟲復(fù)眼的小眼延長(zhǎng)，視桿遠(yuǎn)離晶錐，兩者之間存在無色素顆粒的透明區(qū)域，為重疊像眼[18,24]。根據(jù)橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼顯微結(jié)構(gòu)及生活習(xí)性，推測(cè)其復(fù)眼屬于并置像眼，與螺旋粉虱Aleurodicusdisperses[18]、異色瓢蟲Harmoniaaxyridis[25]、雙斑蟋成蟲[16]的復(fù)眼結(jié)構(gòu)相似。

昆蟲的復(fù)眼對(duì)不同波長(zhǎng)的光都有感知能力，能夠感受到偏振光且具有色覺[26]。但不同種類的昆蟲對(duì)不同波長(zhǎng)的單色光敏感性差異較大，在不同光環(huán)境下，昆蟲復(fù)眼通過其色素細(xì)胞內(nèi)屏蔽色素顆粒的移動(dòng)調(diào)整復(fù)眼狀態(tài)，以適應(yīng)外界光環(huán)境的變化[6]。在白光、綠光和黃光條件下，橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼小眼內(nèi)附屬色素細(xì)胞內(nèi)的屏蔽色素顆粒較均勻地分布于視桿兩側(cè)上下，維持正常的視覺功能；在藍(lán)光、紫光和紅光條件下，屏蔽色素顆粒向小眼遠(yuǎn)端移動(dòng)，在晶錐處聚集，提高復(fù)眼的絕對(duì)敏感度，與螺旋粉虱[18]、龜紋瓢蟲[14]、異色瓢蟲[25]和黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus[17]等成蟲復(fù)眼的光適應(yīng)機(jī)制相同。

昆蟲復(fù)眼視網(wǎng)膜細(xì)胞是其感光的重要場(chǎng)所，當(dāng)感受到外界光刺激時(shí)，其膜電位通常會(huì)發(fā)生改變。利用視網(wǎng)膜細(xì)胞電位技術(shù)可以測(cè)定光刺激后視網(wǎng)膜細(xì)胞電位變化的規(guī)律，從而篩選出昆蟲的敏感光譜[6]。本研究發(fā)現(xiàn)在綠光和黃光處理時(shí)橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼的小眼顯微結(jié)構(gòu)變化與白光環(huán)境下相似，初步推測(cè)成蟲對(duì)綠光和黃光具有較強(qiáng)的敏感性。已有研究表明，橘小實(shí)蠅成蟲具有較強(qiáng)的趨光性和顏色偏好性，光刺激是其成蟲飛翔活動(dòng)的基本條件[27]，田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)橘小實(shí)蠅雌成蟲偏好在接近成熟的黃色果實(shí)上產(chǎn)卵[28]，室內(nèi)選擇性試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)橘小實(shí)蠅成蟲對(duì)綠色的食物具有較強(qiáng)的趨性[29]。關(guān)于橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼對(duì)不同波長(zhǎng)光刺激的視網(wǎng)膜細(xì)胞電位變化及成蟲趨光反應(yīng)行為等還需進(jìn)一步研究。

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【責(zé)任編輯 霍 歡】

Structure and photoreception mechanism of the compound eye of Bactrocera dorsalis Hendel

LIU Huan1, DENG Shuzhen2, ZHAO Xiaofeng1, CAO Fengqin3, LU Yongyue1

(1 College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;
2 College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310058,China;
3 College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Haikou 570228, China)

【Objective】 To study the external morphology, internal microstructure and photoreception mechanism of compound eye of the oriental fruit fly (Bactroceradorsalis).【Method】The external morphology of compound eye ofB.dorsalisadult was observed using a scanning electron microscope. The microstructure of compound eye and the structural change of ommatidia under different monochromatic lights were observed using histological biopsy.【Result】The compound eyes were hemispheric, smooth, and located on the lateral upside of head. The gaps among ommatidia were covered with interommatidial hairs. Each ommatidium was comprised of a cornea, a crystalline cone, retinula cells, a rhabdom and a basement membrane. There were abundant pigment granules in the retinular pigment cells, and in the surroundings of the crystalline cone and rhabdom. The pigment granules in accessory pigment cells moved longitudinally under different monochromatic lights. They were distributed uniformly along the longitudinal axis in the ommatidium under white, green and yellow light, while mainly clustered in the distal of retinular cells and proximal of cornea under violet, blue and red light.【Conclusion】There are no difference in external morphology and internal microstructure of compound eyes between male and female ofB.dorsalis, and the compound eyes of both sexes are apposition eyes. Their compound eye adapts to environmental light changes by the mechanism of pigment granules moving longitudinally. This research can provide a theoretical basis for screening sensitive lights ofB.dorsalisadult for light trapping.

Bactroceradorsalis；compound eye；microstructure；phototaxis；photoreception mechanism

2016- 06- 03優(yōu)先出版時(shí)間：2017-01-10

劉 歡(1987—)，男，博士研究生，E-mail：liuhuan@stu.scau.edu.cn；通信作者：陸永躍(1972—)，男，教授，博士，E-mail：luyongyue@scau.edu.cn

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016TFC1201200)；廣東省高等學(xué)校高層次人才項(xiàng)目(粵財(cái)教[2013]246號(hào))

Q968

A

1001- 411X(2017)02- 0075- 06

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20170110.1423.026.html

劉 歡， 鄧淑楨， 趙曉峰， 等.橘小實(shí)蠅成蟲復(fù)眼結(jié)構(gòu)及感光機(jī)制[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017,38(2):75- 80.