文檢+呂秀梅+洪道鑫+謝彩香+張靜+張藝

[摘要]瀕危物種大花紅景天Rhodiola crenulata的野生撫育和人工栽培是保護(hù)其野生資源的重要方式，是目前研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。研究通過(guò)查詢標(biāo)本館及實(shí)地采樣調(diào)查，收集大花紅景天野外分布點(diǎn)經(jīng)緯度信息，綜合氣候、土壤、高程等相關(guān)生態(tài)因子，利用Maxent 模型對(duì)大花紅景天進(jìn)行適生性分析，研究其在我國(guó)青藏高原地區(qū)的潛在分布區(qū)域以及主要生態(tài)特征。Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明，大花紅景天生長(zhǎng)的潛在分布區(qū)域在西藏東部、四川西部、青海南部，以及甘肅甘南藏族自治州、云南迪慶藏族自治州的部分區(qū)域；對(duì)大花紅景天生長(zhǎng)貢獻(xiàn)率大的主要生態(tài)因子為海拔（61.8%）、最暖季度降水量（19%）、降水量變異系數(shù)（4.7%）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（4%）和最干季度平均溫度（2.5%）。測(cè)試集和訓(xùn)練集ROC曲線下的AUC均大于0.9，表明所建立的大花紅景天Maxent 預(yù)測(cè)模型準(zhǔn)確度高。應(yīng)用Maxent模型，對(duì)大花紅景天進(jìn)行生態(tài)適宜性區(qū)劃研究準(zhǔn)確度高，可為大花紅景天野生撫育與人工栽培選址提供科學(xué)依據(jù)。

[關(guān)鍵詞]大花紅景天； Maxent模型； 生態(tài)因子； 青藏高原； 生態(tài)適宜性

[Abstract]Wildlife tending and artificial cultivation is an important way to protect the wild resources ofRhodiola crenulata. It is a study hotspot at present. The distribution information ofR. crenulata was collected by query data and field survey， the ecological suitability regionalization was conducted based on maximum entropy model combine with ecological factors， including climate， soil and altitude. To provide the reference for production layout， suitable planting area and the selection of artificial planting base by studying the ecological suitability regionalization ofR. crenulata. The potential distribution areas mainly concentrated in the easen Tibet， western Sichuan， southern Qinghai， and Gansu Gannan Tibetan Autonomous Prefecture， Yunnan Diqing Tibetan Autonomous Prefecture. There were 5 major environmental factors to have obvious influence on ecology suitability distributions ofR. crenulata， including altitude （contribution rate of 61.8%）， precipitation of warmest quarter （contribution rate of 19%）， the coefficient of variation of precipitation seasonality （contribution rate of 4.7%）， the SD of temperature seasonality （contribution rate of 4%）， mean temperature of driest quarter （contribution rate of 2.5%）. The AUCs of ROC curve were both above 0.9， indicating that the predictive results with the Maxent model were highly precise. The study of the ecological suitability regionalization ofR. crenulata based on Maxent can provide a scientific basis for the selection of artificial planting base.

[Key words]Rhodiola crenulata； Maxent ecologic model； ecological factors； Tibetan Plateau； potential distribution areas

doi：10.4268/cjcmm20162108

大花紅景天Rhodiola crenulata （Hook. f. et Thoms.）H. Ohba為景天科紅景天屬植物，以干燥根和根莖入藥，是藏醫(yī)臨床常用藥材，享有“高原人參”的美譽(yù)。大花紅景天主產(chǎn)于我國(guó)的西藏、青海、云南西北和四川西部等地，生長(zhǎng)在海拔2 800～5 600 m的高山溝坡、草地、灌叢、高山流石灘的石縫之中。大花紅景天具有抗缺氧、抗疲勞、抗衰老、預(yù)防和治療心血管疾病等多種藥理作用，是多種中成藥、藏成藥、食品、飲料和化妝品的重要原料，已成為新藥研究和保健食品開(kāi)發(fā)的熱點(diǎn)^[1-3]。

大花紅景天是《中國(guó)藥典》2015年版和衛(wèi)生部藏藥標(biāo)準(zhǔn)收載品種，為紅景天商品藥材的主流，需求量大，主要來(lái)源于野生資源。大花紅景天是生長(zhǎng)在高海拔沙土滑坡面上的薄弱生態(tài)環(huán)境優(yōu)勢(shì)物種，生境獨(dú)特、習(xí)性特殊、分布狹窄，野生資源常常遭遇地毯式地采光挖凈，采挖后不易恢復(fù)，面臨種源斷絕的危機(jī)，已被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物^[4-5]，其蘊(yùn)藏量日益銳減與市場(chǎng)需求日益激增的矛盾逐漸加深。因此，需要加強(qiáng)對(duì)大花紅景天生態(tài)保護(hù)與人工栽培相關(guān)研究，通過(guò)大花紅景天的人工引種栽培與野生撫育，以期能夠緩解其資源匱乏現(xiàn)狀。

生態(tài)位模型是利用物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量，根據(jù)一定的算法運(yùn)算來(lái)構(gòu)建模型，基于可獲取的有限的物種分布點(diǎn)及其所關(guān)聯(lián)的環(huán)境參數(shù)，判斷物種的生態(tài)需求，并將運(yùn)算結(jié)果投射至不同的時(shí)間和空間中以預(yù)測(cè)物種的實(shí)際分布和潛在分布^[6]。生態(tài)位模型的出現(xiàn)為研究生物的生態(tài)、進(jìn)化和保護(hù)工作提供了高效、科學(xué)的新工具。Maxent模型是基于生態(tài)位理論，考慮氣候、海拔、植被等生態(tài)因子，用最大熵原理作為統(tǒng)計(jì)推斷工具，構(gòu)建物種地理尺度上空間分布的生態(tài)位模型。Maxent模型是生態(tài)位模型中一種比較新的用于預(yù)測(cè)物種分布的生態(tài)位模型，能夠運(yùn)用ROC曲線檢驗(yàn)預(yù)測(cè)結(jié)果，操作簡(jiǎn)便、可靠性高^[7-9]。Maxent模型除了在動(dòng)植物的生境預(yù)測(cè)、檢疫性病和蟲(chóng)害預(yù)測(cè)方面以外，還被廣泛用于經(jīng)濟(jì)植物的潛在種植區(qū)的預(yù)測(cè)等^[10-13]。

本文以大花紅景天為研究對(duì)象，通過(guò)在中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館查詢與實(shí)地采樣調(diào)查，收集其野外分布信息，結(jié)合氣候、海拔、土壤相關(guān)生態(tài)因子，利用Maxent模型和GIS 技術(shù)對(duì)我國(guó)青藏高原地區(qū)的大花紅景天進(jìn)行潛在分布區(qū)劃研究，分析大花紅景天生態(tài)適宜條件，為藏藥大花紅景天資源保護(hù)和種植規(guī)劃提供科學(xué)依據(jù)，也為其人工規(guī)范化種植基地的選取提供參考。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源和方法

1.1 大花紅景天分布點(diǎn)經(jīng)緯度數(shù)據(jù) 大花紅景天分布點(diǎn)經(jīng)緯度數(shù)據(jù)的獲取主要是通過(guò)查詢中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www. cvh.org.cn/），以及對(duì)青藏高原地區(qū)實(shí)地采樣調(diào)查。標(biāo)本信息包括物種名、采樣點(diǎn)經(jīng)緯度，野外調(diào)查信息記錄包括分布點(diǎn)經(jīng)緯度、生境、植物照等。

1.2 生態(tài)因子數(shù)據(jù) 本研究共涉及35個(gè)生態(tài)因子，其中19個(gè)生物氣候變量和高程來(lái)源于全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（Worldclim；http：//www.worldclim. org/）1950—2000年監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的平均值，精度2.5弧分；17個(gè)土壤因子土壤數(shù)據(jù)來(lái)自世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（Harmonized World soil Database： http：//webarchive.iiasa.ac.at / Research/LUC/ External- World-soil-database /HTML/index.html？sb=1）。上述數(shù)據(jù)坐標(biāo)系為WGS84，圖層?xùn)鸥翊笮〖s為1 km2，生態(tài)因子中溫度數(shù)值（℃）為實(shí)際數(shù)值的10倍。

19個(gè)生物氣候變量中包含11個(gè)溫度相關(guān)因子以及8個(gè)降水量相關(guān)因子。11個(gè)溫度相關(guān)因子：年平均溫、晝夜溫差月均值、等溫性、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最暖月最高溫度、最冷月最低溫度、年均溫變化范圍、最濕季度平均溫度、最干季度平均溫度、最暖季度平均溫度、最冷季度平均溫度。8個(gè)降水量相關(guān)因子：年均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量變異系數(shù)、最濕季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量、最冷季度降水量。

15個(gè)土壤相關(guān)因子：土壤中硫酸鈣含量、土壤中粘土比例、土壤中沙子比例、土壤中泥沙比例、土壤的容積密度、土壤基礎(chǔ)飽和度、土壤中碳酸鈣含量、土壤的陽(yáng)離子交換能力、土壤中粘粒組的陽(yáng)離子交換能力、土壤導(dǎo)電率、土壤中可交換的鈉離子、土壤中有機(jī)碳比例、土壤酸堿度、陽(yáng)離子交換總量、土壤質(zhì)地。

1.3 Maxent模型參數(shù)設(shè)置 將生態(tài)環(huán)境圖層和大花紅景天分布點(diǎn)經(jīng)緯度數(shù)據(jù)文本（.csv格式）加載到Maximum Entropy Modeling of Species Geographic Distributions，Version 3.3.3k版軟件中，設(shè)置參數(shù)運(yùn)行建模，最大迭代次數(shù)是1×105。設(shè)置刀切法檢驗(yàn)權(quán)重，設(shè)分布數(shù)據(jù)的 25% 被隨機(jī)抽取作為測(cè)試集（testdata），其余作為訓(xùn)練集。Maxent自定義設(shè)置ROC（receive operating characteristic）評(píng)價(jià)曲線對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行精度評(píng)測(cè)，輸出文件類型選為.asc，其他參數(shù)為軟件默認(rèn)設(shè)置。

1.4 主要生態(tài)因子的選擇 選取35 個(gè)生態(tài)因子和68個(gè)采樣點(diǎn)經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，按照1.3項(xiàng)下方法進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，根據(jù)Maxent 模型多次迭代計(jì)算結(jié)果，選取總貢獻(xiàn)率 ≥ 90%的生態(tài)因子作為主要生態(tài)因子。根據(jù)各生態(tài)因子響應(yīng)曲線，得出各主要生態(tài)因子適宜范圍。

1.5 適宜性分布區(qū)域劃分 應(yīng)用ArcGIS 10.0分析軟件將Maxent模型運(yùn)行結(jié)果圖，通過(guò)轉(zhuǎn)化柵格加載進(jìn)ArcGIS Map，得到大花紅景天的生長(zhǎng)適宜分布圖。根據(jù)大花紅景天生長(zhǎng)的適宜指數(shù)，采用人工（manual）分級(jí)方法劃分出花紅景天適宜性分布等級(jí)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大花紅景天分布點(diǎn)數(shù)據(jù) 通過(guò)在中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.org.cn/）查詢，以及對(duì)青藏高原地區(qū)大花紅景天實(shí)地采樣調(diào)查，初步收集大花紅景天分布點(diǎn)68個(gè)，大花紅景天分布點(diǎn)主要分布于西藏、四川、云南、青海等地區(qū)，見(jiàn)圖1，2。其中野外采集樣品標(biāo)本由成都中醫(yī)藥大學(xué)張藝研究員鑒定為景天科紅景天屬大花紅景天R. crenulata。

2.2 區(qū)劃結(jié)果可信度和準(zhǔn)確度分析 ROC 曲線分析法在物種潛在分布預(yù)測(cè)模型評(píng)價(jià)中得到了廣泛的應(yīng)用^[14]，ROC 曲線分析法的AUC值不受閾值影響，因而成為目前公認(rèn)的診斷試驗(yàn)最佳評(píng)價(jià)指標(biāo)^[15]。AUC值0.5～0.6 為失敗，0.6～0.7為較差，0.7～0.8 為一般，0.8～0.9 為好，0.9～1.0 為非常好^[16]。據(jù)Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果的ROC曲線，訓(xùn)練集的AUC為0.996，測(cè)試集的AUC為0.994，表明模型模擬效果非常好，由模型運(yùn)算得出的大花紅景天的生境適宜度具有很高的可信度和準(zhǔn)確度。

2.3 生態(tài)因子的選擇優(yōu)化結(jié)果 Maxent模型分析

結(jié)果顯示，對(duì)大花紅景天分布貢獻(xiàn)率大于 0 的有 21 個(gè)，其他生態(tài)因子貢獻(xiàn)率為 0，見(jiàn)表 1 。本研究選擇總貢獻(xiàn)率≥90%的5個(gè)生態(tài)因子作為影響大花紅景天生長(zhǎng)的主要生態(tài)因子，分別為海拔、最暖季度降水量、降水量變異系數(shù)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最干季度平均溫度，總貢獻(xiàn)率達(dá) 92%。其中海拔的貢獻(xiàn)率達(dá) 61.8%，高于其他因子貢獻(xiàn)率總和，因此，海拔可能是影響大花紅景天分布的限制性因子。在所有生態(tài)因子中，降水量、溫度、土壤因子的總貢獻(xiàn)率依次為 25.1%，9.1%，3.9%，各類生態(tài)因子對(duì)大花紅景天分布影響大?。汉０?降水量因子>溫度因子>土壤因子。

2.4 主要生態(tài)因子的適宜值范圍 Maxent生態(tài)學(xué)模型軟件可根據(jù)各環(huán)境因子對(duì)模型的響應(yīng)曲線分析各環(huán)境因子的適宜區(qū)間值。根據(jù)參與建模的生態(tài)因子的不同值，對(duì)最大熵模型輸出的物種存在概率的影響繪制單變量響應(yīng)曲線，即大花紅景天分布適宜指數(shù)與該生態(tài)因子閾值范圍的關(guān)系。選擇存在概率大于0.16的區(qū)間作為其適宜值范圍，以海拔以及最暖季度降水量為例，見(jiàn)圖2。當(dāng)海拔為2 700 m時(shí)，存在概率為0.16，隨著海拔升高，其存在概率先增大后減小，當(dāng)海拔為4 300 m左右時(shí)，存在概率最大，而當(dāng)海拔大于6 200 m之后，存在概率為0.16，且不再發(fā)生變化，因此海拔的適宜范圍為2 700～6 200 m。當(dāng)最暖季度降水量為230 mm時(shí)，存在概率為0.16，隨著降水量增大，存在概率先增大后減小，在500 mm時(shí)存在概率最大，當(dāng)最暖季度降水量大于1 100 mm時(shí)，其存在概率小于0.16，所以最暖季度降水量適宜值范圍230～1 100 mm。同理，其他主要生態(tài)因子適宜值范圍分別為：降水量變異系數(shù)適宜值范圍68～208，最適宜值在94左右；溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差適宜值范圍3.8～8.1，最適宜值在5.8左右；最干季度平均溫度適宜值范圍-15.0～10.0 ℃，最適宜值在-5.0 ℃。

2.5 大花紅景天適宜性區(qū)劃 根據(jù)Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果，運(yùn)用ArcGIS加載分析，得到大花紅景天在我國(guó)青藏高原地區(qū)的適宜區(qū)域分布圖，見(jiàn)圖4。采用人工（Manual）分級(jí)方法，分為 5個(gè)區(qū)間：適宜指數(shù) 0～0.16，面積138.3萬(wàn)km2；適宜指數(shù)0.16～0.32，面積30.9萬(wàn)km2；適宜指數(shù) 0.32～0.48，面積37.6萬(wàn)km2；適宜指數(shù) 0.48～0.64，面積38.9萬(wàn)km2；適宜指數(shù) 0.64～ 0.80，面積11.5萬(wàn)km2。大花紅景天的適生區(qū)域（適宜指數(shù)大于0.16）分布在西藏的東部、四川西部、青海南部，以及甘肅甘南藏族自治州、云南迪慶藏族自治州的部分區(qū)域。除新疆區(qū)域適宜指數(shù)都在0～0.16外，其他省區(qū)均存在不同適宜指數(shù)的區(qū)間。

大花紅景天分布適宜指數(shù)大于0.64～0.80的最適宜區(qū)域主要分布在四川、西藏、云南境內(nèi)，四川省甘孜藏族自治州的康定縣、理塘縣、巴塘縣、雅江縣、九龍縣、鄉(xiāng)城縣、稻城縣、道孚縣、三塘縣、新龍縣以及涼山彝族自治州的木里藏族自治縣，西藏拉薩市的達(dá)孜縣、曲水縣、貢嘎縣、林周縣、墨竹工卡縣以及日喀則市的定結(jié)縣、定日縣、白朗縣、拉孜縣、薩縣，云南省迪慶藏族自治州的香格里拉縣。

3 討論

本研究采用Maxent模型對(duì)大花紅景天進(jìn)行適生區(qū)域分布預(yù)測(cè)，影響預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確度的主要因素是分布點(diǎn)的選擇以及所選取的環(huán)境參數(shù)^[17]。本研究所采用的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，來(lái)源于國(guó)家植物標(biāo)本館，并通過(guò)實(shí)地采樣調(diào)查，分布點(diǎn)覆蓋大花紅景天主要分布產(chǎn)區(qū)西藏、四川、青海以及云南，包括了大花紅景天野生分布點(diǎn)及人工移栽分布點(diǎn)，因此所采用建模的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)具有很好的代表性。本研究所采用的環(huán)境參數(shù)涵蓋土壤、溫度、降水量以及高程，能夠全面反映其生態(tài)環(huán)境。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示適宜區(qū)主要分布在西藏的東部、四川西部、青海南部，以及甘肅甘南藏族自治州、云南迪慶藏族自治州的部分區(qū)域，基本符合大花紅景天分布現(xiàn)狀。Maxent預(yù)測(cè)模型的訓(xùn)練集和測(cè)試集AUC均大于0.9，因此認(rèn)為此次Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確度較高。

文獻(xiàn)記載大花紅景天產(chǎn)于我國(guó)西藏普蘭、聶拉木、定日、南木林、亞?wèn)|、拉薩、朗縣、林芝、嘉黎、巴青、左貢、察隅，海拔3 400～5 600 m^[18]；四川冕寧、越西、木里、寶興、紅原、石棉、康定、道孚、德格、得榮、爐霍、白玉、稻城、汶川，海拔2 800～5 600 m^[19]；云南德欽、中甸、麗江、寧蒗，海拔2 800～4 600 m^[20]；青海囊謙、玉樹(shù)海拔5 000～5 400 m^[21]；甘肅瑪曲、碌曲，海拔2 800～5 600 m^[22]，各地海拔基本都在適宜值范圍2 714～5 548 m。本項(xiàng)目組針對(duì)西藏、四川以及青海等部分地區(qū)進(jìn)行大花紅景天的資源調(diào)查，結(jié)合模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明，海拔對(duì)大花紅景天生長(zhǎng)適宜性影響最大。大花紅景天分布區(qū)域海拔較高，隨著海拔升高，植被覆蓋程度降低，容易形成流石灘。海拔高的地方的空氣比較干燥，稀薄，太陽(yáng)輻射比較強(qiáng)，氣溫比較低。由于地形的復(fù)雜和多變，青藏高原上氣候本身也隨地區(qū)的不同而變化很大，但總的來(lái)說(shuō)高原上降雨比較少。在西藏的普蘭、聶拉木、林芝及四川的小金、紅原、若爾蓋、馬爾康、丹巴等大花紅景天分布地區(qū)，冬季可達(dá)9個(gè)月，從9月份入冬，次年5月回春。最冷的1月份平均氣溫在-10 ℃以下。極端最低氣溫可達(dá)-30～-20 ℃以下。干雨季分明，干季雨水稀少，雨季降水集中。干季各月降水很少，甚至全月無(wú)降水，雨季降水高度集中，冬春兩季僅占20%左右，夏季可達(dá)80%。此次Maxent模型預(yù)測(cè)大花紅景天的適宜性生態(tài)條件與其野生資源分布生態(tài)條件基本吻合，即適宜在海拔高、高濕低溫、干雨季分明、日照充足、寒冷、冬季長(zhǎng)、空氣稀薄的區(qū)域生長(zhǎng)^[23-24]。

藏藥紅景天生長(zhǎng)在高海拔的高寒區(qū)，資源相對(duì)分散，野生資源對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求苛刻，因此栽培選址工作極其重要，是人工種植的難題和瓶頸，也是大花紅景天人工引種栽培能否成功的關(guān)鍵之一。本文基于Maxent模型和GIS 技術(shù)對(duì)大花紅景天進(jìn)行適宜性區(qū)劃研究，分析影響其生長(zhǎng)的主要生態(tài)因子以及適宜值范圍，對(duì)其進(jìn)行適生性等級(jí)劃分，為藏藥大花紅景天野生撫育及人工規(guī)范化種植基地的選取提供科學(xué)依據(jù)。作為藥用植物，必須考慮藥材的品質(zhì)，本研究只考察的生態(tài)因子對(duì)大花紅景天的生長(zhǎng)適宜性，不同生態(tài)因子對(duì)大花紅景天藥效成分的影響以及不同地區(qū)大花紅景天品質(zhì)差異性仍需進(jìn)一步研究。

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[責(zé)任編輯 呂冬梅]