柴錦隆，徐長林，楊海磊，張建文，肖紅，潘濤濤，王艷，魚小軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅省草業(yè)工程實驗室，甘肅 蘭州 730070)

模擬踐踏和降水對高寒草甸土壤物理特性和微生物數(shù)量的影響

柴錦隆，徐長林，楊海磊，張建文，肖紅，潘濤濤，王艷，魚小軍*

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅省草業(yè)工程實驗室，甘肅 蘭州 730070)

為探討牦牛和藏羊踐踏對高寒草甸的影響分異，于甘肅天祝高寒草甸布設(shè)試驗，研究了模擬踐踏和降水對高寒草甸土壤物理特性和微生物數(shù)量的影響。研究結(jié)果表明，隨著踐踏強度和降水量的增大，0～10 cm土層土壤的緊實度和容重也隨之增大，而土壤飽和導(dǎo)水率呈遞減趨勢。0～10 cm土層土壤呼吸速率隨踐踏強度的增大而降低，牦牛和藏羊重度踐踏下的土壤呼吸速率較對照分別降低了37%和45%，而土壤呼吸速率隨降水量的增加而顯著增大(P<0.05)。隨著踐踏強度的增大，土壤表層的細菌菌落數(shù)呈現(xiàn)先增多后減少的趨勢，而土壤中真菌和放線菌的菌落數(shù)均逐漸減少；三大類土壤微生物隨降水量的增大均呈遞增趨勢；且隨著土層的加深各微生物數(shù)量均呈遞減趨勢。10 cm以下土層土壤的物理性質(zhì)受家畜踐踏的影響不顯著(P>0.05)。同一降水量下牦牛踐踏對土壤的壓實效應(yīng)高于藏羊；藏羊踐踏后土壤容重和緊實度較對照分別增加了20%和39%以上，牦牛踐踏后的土壤容重和緊實度較對照增幅達23%和44%以上；且牦牛踐踏下的土壤呼吸速率、飽和導(dǎo)水率、三大類微生物數(shù)量均小于同踐踏強度下的藏羊處理?？傮w而言，隨著家畜踐踏強度和土壤含水量的增大，土壤物理性質(zhì)和微生物數(shù)量受其影響越大；家畜的踐踏對土壤物理特性的影響主要作用于0～10 cm土層，且牦牛對土壤的壓實效應(yīng)和對微生物分布的抑制作用均大于藏羊。

高寒草甸；模擬踐踏；模擬降水；土壤物理特性；土壤微生物

青藏高原高寒草甸是我國草地的主要類型，約占青藏高原總面積的35%，在高原草地畜牧業(yè)中占有十分重要的地位，是我國重要的畜牧業(yè)基地和天然牧場[1]。近年來由于全球氣候變化、過度放牧以及不合理的管理利用，高寒草甸退化日趨嚴重。大面積的草地退化，嚴重威脅著我國草牧業(yè)的發(fā)展和人類的生存環(huán)境[2-3]。

草地退化的實質(zhì)是植被-土壤生態(tài)系統(tǒng)的退化[4]。草地土壤是牧草和家畜的載體，而放牧又是草地最直接的利用方式，嚴重影響著草地土壤的生態(tài)進程；在家畜放牧影響土壤性質(zhì)的同時，土壤的性質(zhì)發(fā)生一系列變化也必然會間接或直接地反映到牧草生產(chǎn)中[5]。放牧家畜過程中，家畜通過踐踏、采食和排泄直接作用于土壤從而影響草地土壤的理化性質(zhì)和土壤微生物的數(shù)量。相較而言，踐踏作用有作用時間持久、效果顯著的特點，對草地的作用更為長遠和深刻[6]。家畜通過踐踏作用改變了草地土壤孔隙的結(jié)構(gòu)組成，從而使其容重、緊實度等物理性狀改變，致使土壤的通氣透水性發(fā)生變化，間接影響地上草本植物的生長發(fā)育。土壤三大類微生物具有很強的分解有機物質(zhì)的能力，能引起土壤中動植物殘體和各種有機化合物的分解，在土壤無機物和有機物的轉(zhuǎn)化過程中起重要作用，是高寒草甸土壤肥力的重要表征[7]。因此研究土壤物理性質(zhì)和土壤微生物對于踐踏作用的響應(yīng)及其響應(yīng)機制非常必要。

目前關(guān)于踐踏對高寒草甸土壤理化性質(zhì)影響的研究主要集中于自然放牧家畜過程[8-9]；自然放牧過程中家畜通過采食、排泄和踐踏三因素共同作用于草地土壤，除家畜的踐踏作用外，采食和排泄對土壤的物理性質(zhì)和土壤中微生物的影響也不容忽視。所以，有必要同研究家畜采食一樣把踐踏從放牧中剝離出來[10-11]，將踐踏作為單因素處理來研究其對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的影響機理。國內(nèi)外學者關(guān)于模擬踐踏對草地生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中于對草坪草的作用，而關(guān)于對天然草地的研究鮮見報道[12-14]。本試驗通過模擬牦牛和藏羊?qū)Σ煌痔荻韧寥赖嫩`踏，探討高寒草甸土壤物理性狀和微生物數(shù)量變化對不同踐踏強度的響應(yīng)，以期為實現(xiàn)天然草地的健康管理、退化高寒草甸的修復(fù)和基于草地保護的高寒草甸放牧家畜優(yōu)化提供新的思路和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地設(shè)在甘肅省武威市天祝縣抓喜秀龍鄉(xiāng)甘肅農(nóng)業(yè)大學天祝高山草原試驗站(37°40′ N，102°32′ E)。該區(qū)海拔2960 m，屬大陸性高原季風氣候，氣候寒冷潮濕，年均溫-0.1 ℃，月平均最低溫-18.3 ℃(1月)，最高溫12.7 ℃(7月)，≥0 ℃的年積溫為1380 ℃；年均降水量416 mm，多集中于7-9月；年蒸發(fā)量為1592 mm，年蒸發(fā)約是降水量的3.8倍。天然植被為高寒草甸，該地區(qū)水熱同期，無絕對無霜期，僅分冷、熱兩季。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主，土層厚度40～80 cm，土壤pH為7.0～8.2，有機質(zhì)含量10%～16%。嵩草草甸為該試驗區(qū)主要植被類型，建群種為矮生嵩草(Kobresiahumilis)。優(yōu)勢種為陰山扁蓿豆(Medicagoruthenicavar.inschanica)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、西北針茅(Stipasareptana)[15]。

1.2 試驗設(shè)計

選取基況一致的天然草地為試驗樣地，以踐踏因子為主因子，水分因子為次因子進行野外人工調(diào)控試驗，試驗采用雙因子裂區(qū)設(shè)計，以3個模擬降水處理為主區(qū)，3個踐踏強度處理為副區(qū)，主副區(qū)完全隨機排列，3次重復(fù)。主區(qū)間間距為0.7 m，副區(qū)間間距為0.5 m，每個踐踏區(qū)面積為1 m×2 m。

主區(qū)處理：根據(jù)天祝地區(qū)近年來6-9月降水量的實際情況，共設(shè)置了缺水(每月設(shè)計量40 mm)、平水(每月設(shè)計量70 mm)、豐水(每月設(shè)計量110 mm)3個水分梯度。模擬降水試驗于2015年6-8月進行，每3 d澆水1次，共澆水10次。以距地面30 cm高度，于上午8：00前或下午8：00后，用噴壺分3 d均勻噴施于試驗主區(qū)，每次約施入設(shè)計總量的1/10。模擬降水處理采用活動雨棚在降雨來臨前遮住自然降水，使降水沿隔離帶中的排水溝排出；無降雨則拿掉遮雨布。

副區(qū)處理：選用4歲牦牛和2歲藏羊的后踢與膠底鞋自制踐踏器，來模擬輪牧期牦牛和藏羊?qū)Σ莸氐嫩`踏。每個牦牛踐踏器安裝1只蹄子，藏羊踐踏器安裝3個蹄子。模擬踐踏通過人穿自制的模擬踐踏器行走實現(xiàn)，模擬牦牛踐踏的人體重為60 kg，模擬藏羊踐踏的人體重為45 kg。這就同180 kg的牦牛和45 kg的藏羊?qū)Σ莸氐恼鎸嵺`踏水平相一致[16]。再根據(jù)夏季輪牧試驗每天8 h牦牛和藏羊行走和采食步數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果，分別換算出牦牛輕度踐踏(YLT, Yak Light Trampling)、牦牛中度踐踏(YMT, Yak Moderate Trampling)、牦牛重度踐踏(YHT, Yak Heavy Trampling)和藏羊輕度踐踏(TSLT, Tibetan Sheep Light Trampling)、藏羊中度踐踏(TSMT, Tibetan Sheep Moderate Trampling)、藏羊重度踐踏(TSHT, Tibetan Sheep Heavy Trampling)的踐踏步數(shù)分別為：13.5、23.5、33.5步/m2和18、30、40步/m2，將不踐踏小區(qū)設(shè)置為對照(CK)。模擬踐踏試驗分3次進行，分別為2015年6月21日-30日(第一期)、2015年7月21日-30日(第二期)、2015年8月21日-30日(第三期)，每次踐踏持續(xù)時間為10 d，兩次踐踏間隔時間為20 d。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 土壤呼吸速率的測定 第三期踐踏處理結(jié)束后，選擇天氣晴朗、氣候條件穩(wěn)定的時間，進行土壤呼吸速率的測定。土壤呼吸采用便攜式土壤呼吸儀(LI-8100A, LI-COR, Lincoln, USA)測定，每天測定時間控制在10:00-14:00，每個小區(qū)的測定時間大約為90 s，一天內(nèi)全部的樣地重復(fù)在4 h內(nèi)完成。如果天氣條件發(fā)生突變則立即停止測定，待好轉(zhuǎn)后重新測定。每次測定土壤呼吸前剪去每個踐踏小區(qū)內(nèi)的綠色植物的地上部分，以消除測定時植物自養(yǎng)呼吸對土壤呼吸產(chǎn)生的影響，并盡量避免對土壤表層結(jié)構(gòu)的破壞。測定時將PVC環(huán)(半徑10 cm，高15 cm)壓入每個事先處理好的小區(qū)內(nèi)，PVC環(huán)出土部分高度大概為10～12 cm，之后用周圍土壤填實PVC環(huán)防止外圍漏氣，測定時確保PVC環(huán)無任何松動[17]。

1.3.2 土壤飽和導(dǎo)水率的測定 第三期踐踏處理結(jié)束后，測定各試驗小區(qū)的土壤飽和導(dǎo)水率。測定前整理出一個半徑大于10 cm的平整地面，剪去地上綠色植物并除去石塊，將鋼環(huán)(半徑10 cm，高3 cm)與土層壓實，向負壓管內(nèi)注入適量的水，調(diào)節(jié)水柱高度為20 mm。將滲水儀放于水桶內(nèi)打開蓄水管閥門用口吸使其水充滿水管，調(diào)節(jié)使其刻度與0刻度線相平。將儀器小心放于鋼環(huán)內(nèi)使其與土壤緊密接觸。打開閥門開始讀數(shù)，讀數(shù)次序依次為：每10 s讀數(shù)一次，讀數(shù)2次；每20 s讀數(shù)一次，讀數(shù)8次；每30 s讀數(shù)一次，讀數(shù)4次；每1 min讀數(shù)一次，讀數(shù)5次；每2 min讀數(shù)一次，讀數(shù)6次[18]。

1.3.3 土壤容重和緊實度的測定 每個試驗小區(qū)內(nèi)，隨機選取5個樣點采用環(huán)刀法[19-20]分別采集0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm和15～20 cm新鮮土樣，裝入自封袋后帶回實驗室立即測其含水量，然后換算其容重。每個小區(qū)用緊實度儀(USA SC-900 數(shù)顯式土壤緊實度儀)測定其土壤緊實度；每小區(qū)5個重復(fù)。

1.3.4 土壤微生物數(shù)量的測定 2015年8月末，即本試驗三期踐踏結(jié)束后，每個踐踏試驗區(qū)內(nèi)，隨機選取5個樣點用土鉆鉆取0～10 cm、10～20 cm兩層土壤樣品，同一踐踏區(qū)內(nèi)同一層的土樣5鉆合1，為一個混合樣，并用四分法留取2 kg左右土樣裝入滅菌后的自封袋，立即置于自制的冷凍箱帶入實驗室進行實驗。細菌、放線菌和真菌菌落數(shù)的測定分別采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基、改良高氏一號培養(yǎng)基和馬丁-孟加拉國紅培養(yǎng)基平板表面涂抹法測定[21]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件包中的Compare Means法對試驗資料進行單因素方差分析，差異顯著性用LSD法進行多重比較。

由(1)式可計算得土壤飽和導(dǎo)水率Ks(mm/h)：

(1)

Vi=πγR2(H0-Hi)

(2)

式中：Qss可由每次累計入滲水量(Vi)與每次讀數(shù)的累計時間ti(min)作回歸曲線求得，曲線的線性部分的斜率即為水流的通量Qss(cm3/min)。累計入滲水量(Vi)由(2)求得；H0是儲水管中水柱高度的初始讀數(shù)(cm)；Hi為第i次儲水管中水柱高度的讀數(shù)(cm)；γR為儲水管內(nèi)徑的半徑，γR=2.35 cm。γb(cm)為滲水儀圓盤半徑；α(cm-1)為與土壤結(jié)構(gòu)和毛管吸力有關(guān)得因子，給定為常數(shù)α=0.2 cm-1。

由(3)式可計算得土壤容重(g/cm3)：

(3)

式中：di為土壤容重(g/cm3);W0為環(huán)刀重量(g)；W1為環(huán)刀與土壤的總重量(g)；W%為土壤含水量；V為環(huán)刀的容積(cm3)，環(huán)刀容積統(tǒng)一為100 cm3。

由(4)式可以求得菌數(shù)-細菌、真菌和放線菌數(shù)量(cfu/g)：

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同踐踏強度和水分處理對高寒草甸土壤緊實度的影響

由表1可知，0～5 cm土層，同一水分處理下，隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增大，各處理的土壤緊實度均呈遞增趨勢。除缺水處理藏羊輕度和中度踐踏、豐水處理牦牛輕度和中度踐踏的土壤緊實度間無顯著差異(P>0.05)外，其余各踐踏處理的土壤緊實度均表現(xiàn)為，重度踐踏顯著大于中度，中度顯著大于輕度(P<0.05)。不同踐踏強度下，牦牛和藏羊輕度踐踏的土壤緊實度均顯著小于重度踐踏(P<0.05)。缺水和豐水的藏羊輕度踐踏土壤緊實度和對照均無顯著差異，其余各處理皆顯著高于對照(P<0.05)。同一踐踏強度下，對照草地的土壤緊實度，豐水>平水>缺水(P<0.05)；其他各踐踏強度下豐水和平水、平水和缺水處理的土壤緊實度差異均不顯著(P>0.05)，藏羊輕度和中度、牦牛輕度踐踏下，豐水的土壤緊實度顯著大于缺水(P<0.05)；而藏羊重度和牦牛中度和重度踐踏下豐水和缺水的土壤緊實度差異不顯著(P>0.05)。同一踐踏強度下，牦牛踐踏區(qū)的土壤緊實度均高于藏羊踐踏的土壤緊實度。除缺水處理下藏羊中度踐踏的土壤緊實度顯著小于牦牛中度踐踏外，其他不同踐踏和水分二者交互作用的土壤緊實度差異均不顯著(P<0.05)。

5～10 cm土層，同一水分處理，除豐水處理下藏羊中度踐踏的土壤緊實度顯著小于重度踐踏下的緊實度外，其他牦牛和藏羊輕度和中度、中度和重度踐踏下的土壤緊實度均無顯著差異(P>0.05)，而牦牛和藏羊輕度踐踏的土壤緊實度均顯著小于重度踐踏(P<0.05)。平水處理下對照土壤的緊實度顯著小于其他處理；缺水和豐水處理下對照的土壤緊實度與牦牛和藏羊輕度踐踏的土壤緊實度均無差異，牦牛和藏羊中度和重度踐踏下的土壤緊實度均顯著大于對照(P<0.05)。同一踐踏強度下，藏羊輕度、牦牛輕度和中度踐踏下豐水和平水、平水和缺水間的土壤緊實度差異均不顯著(P>0.05)，但豐水的土壤緊實度均顯著高于缺水處理(P<0.05)；牦牛重度踐踏的豐水處理的土壤緊實度顯著高于平水，平水的顯著高于缺水。未踐踏豐水處理的土壤緊實度顯著大于缺水和平水，而后兩者差異不顯著(P>0.05)。同一踐踏強度下，平水處理下牦牛重度踐踏的土壤緊實度顯著大于藏羊重度，其他處理均無顯著差異(P>0.05)。

10～15 cm土層，同一水分處理，缺水、平水處理下牦牛及藏羊重度踐踏的土壤緊實度均顯著高于中度和輕度踐踏(P<0.05)，而牦牛和藏羊輕度和中度踐踏間的緊實度差異不顯著。豐水的牦牛和藏羊重度踐踏的土壤緊實度顯著高于輕度，但和中度差異不顯著(P>0.05)，且輕度和中度踐踏間的土壤緊實度差異也不顯著(P>0.05)。缺水處理下對照的土壤緊實度顯著小于牦牛和藏羊重度踐踏，而與輕度和中度踐踏下的土壤緊實度差異不顯著(P>0.05)。平水處理下對照的土壤緊實度與牦牛和藏羊輕度踐踏間無顯著差異，但顯著小于其他處理(P<0.05)。豐水下對照的土壤緊實度與牦牛輕度踐踏下的無差異性，而顯著的小于同降雨量下的其他處理(P<0.05)。同一踐踏強度下，對照的土壤緊實度為平水>豐水>缺水，相鄰處理間差異不顯著(P>0.05)，但平水的土壤緊實度顯著大于缺水(P<0.05)；除藏羊輕度踐踏下豐水的土壤緊實度顯著大于缺水和水平外，其他處理的土壤緊實度間均無顯著差異(P>0.05)。同一踐踏強度下，牦牛和藏羊踐踏處理間土壤緊實度均無顯著差異。

15～20 cm土層，同一水分處理下牦牛或藏羊土壤緊實度隨踐踏強度的增大無顯著差異(P>0.05)，且牦牛和藏羊輕度和重度踐踏間的土壤緊實度也無顯著差異(P>0.05)。缺水和豐水處理下對照土壤的緊實度顯著小于藏羊重度踐踏處理，其他處理間差異不顯著(P>0.05)。同一踐踏強度不同降水條件下，牦牛和藏羊各踐踏處理間土壤緊實度無一致規(guī)律性。

模擬牦牛和藏羊重度踐踏在豐水條件下的土壤緊實度最高，牦牛踐踏的土壤緊實度高于藏羊，1個生長季的模擬牦牛和藏羊踐踏，對土壤緊實度的影響主要表現(xiàn)在表土層0～10 cm。

2.2 不同踐踏強度和水分處理對高寒草甸土壤容重的影響

由表2可知，0～5 cm土層，同一降水條件下隨著踐踏強度的增加土壤容重逐漸增大，即藏羊重度顯著高于藏羊中度，藏羊中度顯著高于藏羊輕度(P<0.05)，牦牛重度顯著高于牦牛中度，牦牛中度顯著高于牦牛輕度(P<0.05)。對照土壤容重顯著小于牦牛和藏羊輕度、中度和重度處理(P<0.05)。同一踐踏強度下，對照3水分處理下的土壤容重差異不顯著；牦牛和藏羊輕度踐踏下豐水和平水的容重間無顯著差異，但顯著高于缺水的土壤容重(P<0.05)；牦牛、藏羊的中度和重度踐踏處理下的土壤容重依次為缺水<平水<豐水，且各處理間差異顯著(P<0.05)。同一降水量，平水和豐水處理下，牦牛輕度、中度和重度踐踏后的土壤容重均顯著高于同踐踏強度下藏羊踐踏后的土壤容重(P<0.05)，而缺水下牦牛和藏羊踐踏的土壤容重差異不顯著(P>0.05)。

5～10 cm土層，同一降水量下，除牦牛缺水處理外，其他各降水量藏羊和牦牛重度踐踏下的土壤容重均顯著高于輕度踐踏；平水各處理及豐水藏羊踐踏處理下重度踐踏的土壤容重顯著高于中度踐踏(P<0.05)。各踐踏處理下，牦牛及藏羊輕度和中度踐踏下的土壤容重均無顯著差異(P>0.05)。缺水下對照的土壤容重顯著小于牦牛和藏羊重度踐踏，與其他處理無顯著差異(P>0.05)；平水和豐水下對照的容重與藏羊輕度踐踏差異不顯著，但顯著小于其余各處理(P<0.05)。同一踐踏強度下，對照三水分處理下土壤容重差異均不顯著(P>0.05)；藏羊的各踐踏強度和牦牛的輕度、中度踐踏下平水和豐水處理的土壤容重間的差異均不顯著，但均顯著大于缺水處理的土壤容重(P<0.05)；牦牛重度踐踏處理下的土壤容重為缺水<平水<豐水，且差異顯著(P<0.05)。5～10 cm土層同一踐踏壓下牦牛和藏羊踐踏間的土壤容重均無顯著差異(P>0.05)。

10～15 cm土層，同一水分處理不同踐踏強度下，各處理間土壤容重間差異均不顯著(P>0.05)。同一踐踏強度不同水分處理下的土壤容重均呈現(xiàn)為缺水處理顯著小于平水和豐水處理(P<0.05)，而平水和豐水處理間的差異均不顯著(P>0.05)。同一踐踏強度下，牦牛和藏羊踐踏間的土壤容重均無顯著差異(P>0.05)。

模擬牦牛和藏羊重度踐踏在豐水條件下的土壤容重最大，且牦牛踐踏后的土壤容重高于藏羊，1個生長季的模擬牦牛和藏羊踐踏，對土壤容重的影響主要表現(xiàn)在表土層0～10 cm，且隨著土層的加深對容重的影響逐漸減小。

2.3 不同踐踏強度和水分處理對高寒草甸土壤微生物數(shù)量的影響

2.3.1 細菌 由表3可知，0～10 cm土層，同一降水量，缺水和豐水處理下牦牛和藏羊輕度踐踏的土壤細菌數(shù)量顯著高于中度和重度踐踏(P<0.05)，而后兩者間差異不顯著(P>0.05)。平水牦牛輕度踐踏的土壤細菌數(shù)量顯著高于中度和重度(P<0.05)，其余相鄰處理間差異不顯著；豐水處理下對照的細菌數(shù)與牦牛和藏羊的輕度踐踏細菌數(shù)無差異，但顯著高于其他處理；缺水和平水處理下對照的土壤細菌數(shù)與藏羊的輕度、中度，牦牛的輕度踐踏差異不顯著(P>0.05)，而顯著高于其他處理(P<0.05)。同一踐踏強度下，對照土壤的細菌數(shù)依次為豐水>平水>缺水，且差異顯著(P<0.05)；其余各處理下，豐水和平水的細菌數(shù)量差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于缺水處理下的土壤細菌數(shù)(P<0.05)。同一踐踏壓下，牦牛踐踏后土壤的細菌數(shù)均少于藏羊踐踏后的土壤細菌數(shù)，但差異不顯著(P>0.05)。

10～20 cm土層，同一降水量下平水對照與藏羊輕度踐踏的細菌數(shù)量差異顯著(P<0.05)，其余各水分處理下不同踐踏強度的土壤細菌數(shù)差異均不顯著(P>0.05)。同一踐踏強度下，對照、藏羊輕度和重度、牦牛輕度和中度踐踏下不同水分的細菌數(shù)差異不顯著(P>0.05)，藏羊中度踐踏下豐水的細菌數(shù)顯著高于缺水和平水(P<0.05)，而后兩者間差異不顯著。同一放牧強度下，牦牛各踐踏區(qū)的土壤細菌數(shù)均少于藏羊踐踏后的土壤細菌數(shù)，但差異不顯著(P>0.05)。

2.3.2 真菌 0～10 cm土層，同一水分處理下藏羊輕度踐踏的土壤真菌數(shù)顯著高于藏羊中度和重度踐踏(P<0.05)，后兩者間差異不顯著。豐水處理下牦牛輕度踐踏的土壤真菌數(shù)顯著高于牦牛中度和重度踐踏處理(P<0.05)。缺水和平水處理下牦牛輕度踐踏的真菌數(shù)均顯著高于重度踐踏；缺水下對照與藏羊輕度踐踏、平水下對照與牦牛和藏羊輕度踐踏下的土壤真菌數(shù)差異均不顯著，而對照的土壤真菌數(shù)顯著大于其他處理(P<0.05)。同一踐踏強度下，對照的真菌數(shù)隨水分含量的增大而增加。各踐踏處理間，平水和豐水的真菌數(shù)間的差異不顯著，但豐水顯著大于缺水處理(P<0.05)。同一放牧強度下牦牛踐踏區(qū)的土壤真菌數(shù)均少于藏羊踐踏后的土壤真菌數(shù)，但差異不顯著(P>0.05)。

10～20 cm土層，同一水分處理下，除缺水處理牦牛中度和重度踐踏的土壤真菌數(shù)差異顯著外，其余各水分處理下的真菌數(shù)均無顯著差異(P>0.05)。同一踐踏強度下，對照、藏羊中度、牦牛中度踐踏下豐水的真菌數(shù)顯著高于缺水和平水處理，但后兩者間差異不顯著；其余各處理間的真菌數(shù)差異不顯著(P>0.05)。同一放牧強度下牦牛踐踏區(qū)的土壤真菌數(shù)均少于藏羊踐踏后的土壤真菌數(shù)，但差異不顯著(P>0.05)(表3)。

2.3.3 放線菌 0～10 cm土層，同一水分處理下，缺水處理下藏羊重度踐踏的土壤放線菌數(shù)顯著小于藏羊輕度和中度踐踏，牦牛重度踐踏下的放線菌數(shù)顯著小于牦牛輕度踐踏；平水和豐水處理下牦牛和藏羊的放線菌數(shù)均為輕度踐踏>中度踐踏>重度踐踏，且各處理間差異顯著(P<0.05)；缺水下對照的放線菌數(shù)與藏羊輕度和中度及牦牛輕度踐踏的放線菌數(shù)差異不顯著，但顯著大于缺水下的其他處理(P<0.05)。平水和豐水下對照的放線菌數(shù)與藏羊輕度踐踏的放線菌數(shù)差異不顯著，而顯著高于其他處理(P<0.05)。同一踐踏強度下，未踐踏和藏羊輕度踐踏的放線菌數(shù)豐水顯著高于缺水，其他各處理間差異均不顯著(P>0.05)。同一踐踏強度下，豐水的藏羊輕度踐踏后的土壤放線菌數(shù)顯著地高于同一踐踏壓下牦牛踐踏的放線菌數(shù)；其余同一踐踏壓下各處理間牦牛和藏羊踐踏試驗區(qū)的放線菌數(shù)量差異均不顯著(P>0.05)。

10～20 cm土層，同一水分處理下，缺水藏羊中度踐踏的放線菌數(shù)顯著小于藏羊輕度和重度踐踏，牦牛輕度踐踏下的放線菌數(shù)顯著高于中度和重度踐踏(P<0.05)；對照的放線菌數(shù)與藏羊中度和牦牛中度、重度踐踏下的放線菌數(shù)差異顯著(P<0.05)。平水下藏羊重度踐踏下的放線菌數(shù)顯著大于藏羊輕度和中度踐踏下的放線菌數(shù)，其余處理間無顯著差異(P>0.05)。豐水下藏羊輕度踐踏的放線菌數(shù)顯著小于中度和重度，牦牛重度踐踏的放線菌數(shù)小于輕度和中度踐踏的放線菌數(shù)(P<0.05)，對照的放線菌數(shù)顯著小于牦牛輕度和中度踐踏下的放線菌數(shù)，其余處理間無顯著差異(P>0.05)。同一踐踏強度下，降水量變化對各處理間放線菌菌落數(shù)的影響無明顯規(guī)律。同一放牧強度下，受踐踏強度和不同降雨量雙因子影響下的土壤放線菌數(shù)量變化無明顯規(guī)律。

不同踐踏強度和水分處理下土壤微生物的數(shù)量細菌(×106cfu/g)最多，其次為放線菌(×105cfu/g)和真菌(×103cfu/g)，1個生長季的模擬牦牛和藏羊踐踏，對土壤微生物數(shù)量的影響主要表現(xiàn)在表土層0～10 cm，且隨著土層的加深各微生物數(shù)量均呈遞減的趨勢；同一踐踏壓下牦牛踐踏后土壤微生物數(shù)量少于藏羊，高強度的踐踏降低了土壤中的微生物數(shù)量(表3)。

2.4 不同踐踏強度和水分處理對高寒草甸土壤呼吸速率的影響

由表4可知，隨著牦牛和藏羊踐踏強度的增大土壤呼吸速率呈下降趨勢，且對照土壤的呼吸速率最高，顯著高于其他處理(P<0.05)。除豐水處理外，牦牛和藏羊各踐踏處理間土壤呼吸速率差異顯著(P<0.05)，豐水處理中踐踏強度和土壤呼吸速率呈負相關(guān)，牦牛和藏羊的輕度和中度踐踏的土壤呼吸速率差異均不顯著(P>0.05)，但都顯著大于重度踐踏下的土壤呼吸速率(P<0.05)。

表4 不同踐踏強度和模擬降水下的土壤呼吸速率Table 4 The soil respiration rate of different trample stress and simulated rainfall μmol CO2/(m2·s)

同一踐踏強度下隨著土壤水分含量的增大，土壤呼吸速率呈遞增趨勢，即豐水>平水>缺水，且各處理間差異顯著(P<0.05)。

同一踐踏強度下，除豐水處理外，其他各水分條件下牦牛踐踏處理后的土壤呼吸速率顯著地小于藏羊踐踏后的土壤呼吸速率(P<0.05)。而豐水處理中，同一踐踏強度下牦牛試驗踐踏區(qū)的土壤呼吸速率雖小于藏羊踐踏區(qū)的呼吸速率，但兩處理間無顯著差異(P>0.05)。

2.5 不同踐踏和水分處理對高寒草甸土壤飽和導(dǎo)水率的影響

由表5可知，同一降水量下，隨著踐踏強度的增加土壤飽和導(dǎo)水率依次降低。對照土壤的飽和導(dǎo)水率最高，且顯著大于牦牛和藏羊中度和重度踐踏下的土壤飽和導(dǎo)水率(P<0.05)，而與牦牛和藏羊輕度踐踏下的飽和導(dǎo)水率差異不顯著(P>0.05)。缺水下藏羊和牦牛踐踏后的土壤飽和導(dǎo)水率均為，輕度踐踏>中度踐踏>重度踐踏，且各踐踏處理間差異顯著(P<0.05)。平水處理下牦牛和藏羊輕度踐踏和中度踐踏的土壤飽和導(dǎo)水率差異不顯著，但均顯著大于牦牛和藏羊重度踐踏的飽和導(dǎo)水率(P<0.05)。豐水處理下藏羊的輕度和中度踐踏的土壤飽和導(dǎo)水率差異不顯著，而兩者顯著大于藏羊重度踐踏；牦牛踐踏后的土壤飽和導(dǎo)水率隨著踐踏強度的增大而減小，且各處理間差異顯著(P<0.05)。

表5 不同踐踏強度和模擬降水下的土壤飽和導(dǎo)水率Table 5 The saturated hydraulic conductivity of different trample stress and simulated rainfall mm/h

隨著土壤水分含量的增加其飽和導(dǎo)水率依次為缺水>平水>豐水，對照及牦牛和藏羊輕度和中度踐踏條件下的土壤飽和導(dǎo)水率隨水分含量的增加均顯著降低(P<0.05)；牦牛和藏羊重度踐踏下缺水和平水處理間的土壤飽和導(dǎo)水率差異不顯著，而顯著高于豐水處理下的土壤飽和導(dǎo)水率(P<0.05)。

同一踐踏壓下藏羊踐踏處理下的土壤飽和導(dǎo)水率均大于牦牛踐踏處理的土壤飽和導(dǎo)水率，但差異均不顯著(P>0.05)。

模擬牦牛和藏羊重度踐踏在豐水條件下的土壤飽和導(dǎo)水率最低，土壤飽和導(dǎo)水率和踐踏強度、土壤水分含量呈負相關(guān)。

3 討論

放牧家畜的踐踏作用對高寒草甸土壤有作用時間長、效果持久的特點，土壤作為草地生物的重要載體，在草地生態(tài)系統(tǒng)中起著至關(guān)重要的作用，其物理性質(zhì)對踐踏作用的回應(yīng)尤為敏感[22]。土壤容重和緊實度是土壤重要的物理性狀指標，可以作為判斷草地退化程度的依據(jù)[23]，而過度放牧則是導(dǎo)致草地嚴重退化的主要原因，但關(guān)于放牧家畜對土壤的壓實效應(yīng)的報導(dǎo)有增大、減小和無顯著影響之說[24]。本研究結(jié)果表明，隨著家畜踐踏作用的增強，土壤越緊實、容重逐漸增加，且隨著土壤深度的加深其影響減弱，踐踏壓實效應(yīng)僅對表層(0～10 cm)土壤作用顯著，10 cm以下土壤緊實度對踐踏強度的響應(yīng)并不明顯，且一定土壤含水量范圍內(nèi)隨著踐踏作用的增加土壤的壓實效應(yīng)越顯著。這與多數(shù)研究者[16,25]得出的“家畜踐踏增加表層(0～10 cm)草地土壤緊實度和容重”的結(jié)論相一致。然而，侯扶江等[8]研究發(fā)現(xiàn)祁連山高山草原10～40 cm土壤容重與放牧強度呈正相關(guān)，且重牧區(qū)0～10 cm的土壤容重反而較?。欢艓r功等[9]的研究也表明隨著踐踏強度的增加，土壤容重逐漸減小。這可能是由于草原土壤系統(tǒng)本身的復(fù)雜性以及家畜對草地踐踏周期的不同，使得踐踏的壓實效應(yīng)不盡相同。土壤質(zhì)地的不同是造成土壤容重變化的重要因素；土壤有機質(zhì)含量低的沙質(zhì)土壤中，過度放牧降低了土壤的團粒結(jié)構(gòu)，破壞了土壤的團聚體穩(wěn)定性，使得土壤容重降低[26]；此外，土壤水分含量的差異也是造成容重不盡相同的關(guān)鍵因素；土壤水分匱乏時，高強度的踐踏會“蹄耕”表土使其容重減??；土壤保持一定含水量時，隨著踐踏強度的增加，土壤的壓實效應(yīng)會愈顯著，土壤越緊實其容重也越大[16,27]。本研究結(jié)果首次表明，同等踐踏強度下，牦牛踐踏對土壤的壓實效應(yīng)大于藏羊，這是由于牦牛的蹄壓大于藏羊所致。

土壤呼吸是土壤新陳代謝過程中產(chǎn)生的CO2向大氣釋放的過程，包括動物呼吸、植物根系呼吸和微生物呼吸3個生物過程及一個化學氧化的非生物過程[28]。土壤中的CO2主要由植物根系和土壤微生物活動產(chǎn)生，而土壤微生物作為草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其數(shù)量、活性及其分布受土壤狀況、植被特征和人為活動干擾的影響[29]。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)主要通過放牧改變土壤的理化性質(zhì)和地表植被組成，影響著地下土壤微生物的數(shù)量，從而也間接影響土壤的呼吸作用。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強度的增大，踐踏作用的增強，土壤微生物總數(shù)呈遞減趨勢；土壤呼吸作用隨踐踏強度的增大逐漸減弱，且土壤呼吸和微生物數(shù)量隨土壤含水量的增加均呈遞增趨勢。陳海軍等[30]的研究認為隨著放牧強度的增加，土壤的呼吸作用減弱，微生物數(shù)量逐漸增加，且土壤含水量與土壤呼吸速率呈顯著正相關(guān)。而文都日樂等[31]研究認為，土壤呼吸速率和地下微生物數(shù)量均隨踐踏強度的增加逐漸減小。這可能是因為土壤呼吸速率是微生物、植物根系、土壤水分和土壤緊實度等共同作用的結(jié)果。適度的踐踏可能會增加土壤的微生物數(shù)量，但其數(shù)量的增幅較小，對微生物總數(shù)的影響不顯著，土壤微生物總量隨踐踏強度的增加呈現(xiàn)遞減趨勢。此外，踐踏作用越強草地的地下生物量越少，根系的呼吸作用越來越弱[32]。同時，高強度的踐踏又增加了地表土壤的緊實度，影響土壤通透性，降低了呼吸作用[33]。劉濤等[34]認為土壤含水量對土壤呼吸速率的影響要高于其他環(huán)境因素。因此，土壤水分的不同也是造成土壤呼吸差異的重要原因。各影響因子的交互作用，使得微生物總量和土壤呼吸速率隨著踐踏強度的增加均呈遞減趨勢。本研究認為，牦牛踐踏對土壤呼吸速率的抑制作用大于藏羊，造成這一結(jié)果的原因應(yīng)該是同一放牧強度下牦牛的蹄壓大于藏羊，致使牦牛踐踏后土壤的通氣性、地下生物量和微生物活性均低于藏羊踐踏。

土壤飽和導(dǎo)水率是土壤重要的物理性質(zhì)，土壤飽和導(dǎo)水率的大小反映土壤的水分和養(yǎng)分的保蓄能力，也影響土壤的透氣性，是土壤的重要肥力狀況指標之一[35]。土壤飽和導(dǎo)水率與土壤含水量和土壤孔隙狀況密切相關(guān)，土壤水分含量越高其飽和導(dǎo)水率則越低，同時，土壤越緊實其內(nèi)部大孔隙所占比例越少，土壤的持水保水能力下降，土壤的飽和導(dǎo)水率則越小[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，高寒草甸的土壤飽和導(dǎo)水率與家畜踐踏作用和土壤水分含量均呈負相關(guān)變化，這與牛海山等[35]和孟凡德等[37]對放牧壓與土壤飽和導(dǎo)水率關(guān)系的研究結(jié)果基本一致。本研究顯示，同一放牧壓下牦牛踐踏后的土壤飽和導(dǎo)水率小于藏羊踐踏后的土壤飽和導(dǎo)水率，因牦牛的蹄壓大于藏羊，牦牛對土壤的壓實效應(yīng)大于藏羊，故牦牛踐踏下的土壤飽和導(dǎo)水率小于藏羊。

有研究指出，放牧藏羊的草地健康情況優(yōu)于放牧牦牛[38]。本研究表明，同等放牧強度下，牦牛踐踏對土壤的壓實效應(yīng)高于藏羊，這能很好地解釋分別放牧牦牛和藏羊?qū)Σ莸卦斐傻姆之愑绊?。另外，土壤較濕時，牦牛和藏羊踐踏對土壤的壓實作用高于較干燥的土壤。因此實際放牧管理過程中應(yīng)盡量避免在較濕的草地上放牧。

4 結(jié)論

隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增大，土壤的物理性質(zhì)和微生物數(shù)量受其影響越顯著；且模擬踐踏過程中牦牛和藏羊?qū)ν寥赖膲簩嵭?yīng)在土壤水分含量越高時越大。模擬家畜踐踏對草地土壤物理性質(zhì)和微生物數(shù)量的影響主要作用于0～10 cm土層；牦牛對高寒草甸土壤的壓實效應(yīng)高于藏羊；高強度的踐踏增大了草地土壤的緊實度，致使草地土壤的通氣導(dǎo)水性和微生物數(shù)量降低。

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Effect of simulated trampling and rainfall on soil physical properties and microorganism abundance in an alpine meadow

CHAI Jin-Long, XU Chang-Lin, YANG Hai-Lei, ZHANG Jian-Wen, XIAO Hong, PAN Tao-Tao, WANG Yan, YU Xiao-Jun*

PrataculturalCollege,GansuAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofGrasslandEcosystemofMinistryofEducation,Sino-U.S.CentersforGrazingLandEcosystemSustainability,PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince,Lanzhou730070,China

The aim of this study was to investigate the effects of yak and Tibetan sheep trampling and rainfall on the soil characteristics in an alpine meadow. In a field experiment conducted in an alpine meadow in Tianzhu, Gansu Province, simulated trampling and rainfall treatments were applied and the soil physical properties and microbial population were analyzed. The results showed that the soil compaction and bulk density increased at 0-10 cm soil depth with increasing trampling intensity and precipitation, while the saturated hydraulic conductivity decreased. The soil respiration rate decreased with increasing trampling intensity. The soil respiration rate was decreased by 37% and 45% under heavy trampling intensity by yaks and Tibetan sheep, respectively, compared with that in the control. The soil respiration rate significantly increased with increasing precipitation (P<0.05). As the trampling intensity increased, the bacterial abundance first increased and then decreased, while the abundance of fungi and actinomycetes gradually decreased. The abundance of all three types of microorganisms increased with increasing precipitation, and the number of microorganisms decreased in deeper soil layers. Below the 0-10 cm soil layer, there was no significant difference in soil physical properties between the two trampling treatments (P>0.05). Under the same precipitation conditions, trampling by yaks had a greater compaction effect on soil than did trampling by Tibetan sheep. Soil compaction and bulk density were increased by 20% and 39%, respectively, by Tibetan sheep trampling, and by 23% and 44%, respectively, by yak trampling, compared with their respective values in the control (untrampled). The magnitude of the increase in soil respiration rate, saturated hydraulic conductivity, and abundance of all three types of microorganisms were all lower under yak trampling than under Tibetan sheep trampling treatments at the same grazing intensity. Overall, soil physical properties and microbe abundance were strongly affected by increased livestock trampling and soil moisture. The soil physical properties at 0-10 cm depth were strongly affected by livestock trampling, and yaks caused greater soil compaction and more negatively affected microorganism distribution than did Tibetan sheep.

alpine meadow; simulated trampling; simulated rainfall; soil physical properties; soil microorganism

10.11686/cyxb2016140

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-30；改回日期：2016-05-17

國家自然科學基金(31360570)資助。

柴錦隆(1992-)，男，甘肅會寧人，在讀碩士。E-mail：1373629791@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: yuxj@gsau.edu.cn

柴錦隆, 徐長林, 楊海磊, 張建文, 肖紅, 潘濤濤, 王艷, 魚小軍. 模擬踐踏和降水對高寒草甸土壤物理特性和微生物數(shù)量的影響. 草業(yè)學報, 2017, 26(2): 30-42.

CHAI Jin-Long, XU Chang-Lin, YANG Hai-Lei, ZHANG Jian-Wen, XIAO Hong, PAN Tao-Tao, WANG Yan, YU Xiao-Jun. Effect of simulated trampling and rainfall on soil physical properties and microorganism abundance in an alpine meadow. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 30-42.