陳清霖

（遼寧省林業(yè)種苗管理總站，遼寧沈陽(yáng) 110034）

美國(guó)白蛾在美國(guó)的生物生態(tài)學(xué)及其治理研究進(jìn)展

陳清霖

（遼寧省林業(yè)種苗管理總站，遼寧沈陽(yáng) 110034）

美國(guó)白蛾已成為世界性的檢疫害蟲和我國(guó)重大的林業(yè)有害生物，為了借鑒美國(guó)白蛾的有效治理措施，該文綜述了美國(guó)白蛾在美國(guó)的生物生態(tài)學(xué)及其治理措施的研究進(jìn)展。在美國(guó)本土，美國(guó)白蛾種群受到寄主質(zhì)量和數(shù)量、近90種寄生性和捕食性天敵的自然調(diào)控。人工剪除網(wǎng)幕、生物制劑和化學(xué)藥劑的防治能夠有效控制美國(guó)白蛾。

美國(guó)；美國(guó)白蛾；生物生態(tài)學(xué)；治理措施

從加拿大南部一直到墨西哥北部并遍及美國(guó)大陸的美國(guó)白蛾Hyphantria cunea是一種常見的和引人注目的闊葉樹食葉害蟲。據(jù)報(bào)道，幼蟲取食400種以上的林木和行道樹［1］。該蟲原產(chǎn)于美國(guó)，但不慎傳入到了歐洲和亞洲的許多地區(qū)，并已成為當(dāng)?shù)氐闹饕οx［2-4］。雖然美國(guó)白蛾對(duì)森林的危害是次要的，但能給核桃園和果園造成嚴(yán)重的損失，而且也是城市公園和私家花園的一大公害，并常常把觀賞樹和行道樹的樹葉取食殆盡［5］。美國(guó)白蛾是最早受到控制治理的目標(biāo)之一，包括早期使用砷劑和氯化烴類如DDT進(jìn)行防治的害蟲。

雖然美國(guó)白蛾具有廣泛的寄主范圍，但在原產(chǎn)地美國(guó)其種群數(shù)量卻受到各種各樣的環(huán)境因子的自然控制，包括寄主的質(zhì)量和數(shù)量［6］以及至少50種雙翅目和膜翅目寄生性天敵和36種捕食性天敵、寄生蟲和病原菌［1］。由于其主要危害沒有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的樹種，所以對(duì)于森林來(lái)說不會(huì)有什么問題［7］，但是其對(duì)果園、城市行道樹和觀賞樹的危害可能要確保其受到控制。由于美國(guó)白蛾不僅是世界性的檢疫害蟲，也是我國(guó)的重大林業(yè)有害生物，本文綜述了美國(guó)白蛾在美國(guó)的生物生態(tài)學(xué)及其治理措施的研究進(jìn)展，以便為我國(guó)有效治理美國(guó)白蛾提供參考和借鑒。

1 美國(guó)白蛾生物學(xué)

美國(guó)白蛾在其本土分布范圍內(nèi)的外部形態(tài)高度變異。按照對(duì)寄主的選擇性進(jìn)行區(qū)分，曾經(jīng)認(rèn)為同一地區(qū)有2種［8］，但現(xiàn)在認(rèn)為是具有不同體色類型的同一物種，即在其本土分布范圍內(nèi)存在2種不同體色類型的美國(guó)白蛾。在美國(guó)北部分布區(qū)，純白色的成蟲占多數(shù)，而在南部分布區(qū)，成蟲的翅上通常有黑色斑點(diǎn)［5,9-10］。白色的成蟲與黑頭型幼蟲相對(duì)應(yīng)，帶黑點(diǎn)的成蟲與紅頭型幼蟲相對(duì)應(yīng)。

美國(guó)白蛾在加拿大和美國(guó)北部的新英格蘭地區(qū)每年1代，但在美國(guó)南部卻增加到每年2～5代［5,9］。3-7月可見成蟲，雌蛾在樹葉的背面產(chǎn)卵，卵塊中的卵量達(dá)幾百粒，產(chǎn)卵后雌蛾用腹部的白茸毛覆蓋卵塊。

在美國(guó)南部，幼蟲為黑頭型的雌蛾在3月中旬產(chǎn)卵，卵塊為單層，4月中旬幼蟲孵化。該類型的美國(guó)白蛾在路易斯安那州每年5代。紅頭型幼蟲的雌蛾在4月中旬產(chǎn)卵，卵塊為多層，在黑頭型幼蟲孵化4周后，紅頭型幼蟲孵化［11］。該類型美國(guó)白蛾在路易斯安那州每年4代。

當(dāng)幼蟲孵化時(shí)，黑頭型的體色呈淺黃色至黃綠色，并沿背部有兩排黑色毛瘤，頭部黑色，蟲體覆蓋著細(xì)纖毛，老熟幼蟲為淺黃色至淺綠色。紅頭型幼蟲體色是黃褐色或橙褐色，具淺紅色毛瘤和白色長(zhǎng)纖毛。兩種類型幼蟲的體色變化很大，但是大多數(shù)幼蟲背部都具一條深色的條紋［1］。

幼蟲11齡，均在絲織的網(wǎng)幕內(nèi)取食，網(wǎng)幕是美國(guó)白蛾的識(shí)別特征，其網(wǎng)幕通常包圍樹枝的梢端部分，而不是像可能與之混淆的天幕毛蟲Malacosoma disstria網(wǎng)幕包圍的樹枝枝丫那樣［1］。黑頭型幼蟲的網(wǎng)幕薄而脆弱，紅頭型的更大且更稠密。網(wǎng)幕對(duì)調(diào)節(jié)溫度和防止捕食性天敵均十分重要［12-15］。Rehnberg（2002）發(fā)現(xiàn)網(wǎng)幕內(nèi)溫度的不均勻性是用來(lái)進(jìn)行行為性體溫調(diào)節(jié)的。Rehnberg（2002,2006）報(bào)道在天氣溫暖時(shí)網(wǎng)幕能夠明顯提高網(wǎng)幕內(nèi)的溫度，網(wǎng)幕內(nèi)的溫度比周圍環(huán)境溫度高20～30℃以上，每天可持續(xù)6～8 h，在涼爽的天氣時(shí)可提高6～8℃。Rehnberg（2006）發(fā)現(xiàn)網(wǎng)幕內(nèi)的溫度經(jīng)常達(dá)到50℃以上，幼蟲蟲體溫度達(dá)到了幼蟲能夠忍受的40～50℃。隨著幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，網(wǎng)幕不斷擴(kuò)大并包圍更多的樹葉。當(dāng)受到驚嚇時(shí)，網(wǎng)幕內(nèi)的所有幼蟲有節(jié)奏地抽動(dòng)，形成一種防御性的機(jī)制［1,5］。在高蟲口密度時(shí)，網(wǎng)幕可以包圍許多樹枝，而且失葉率可以達(dá)到100%，發(fā)生面積可超過數(shù)平方公里［5,10］。美國(guó)白蛾在陰暗的縫隙中、石頭下和地面上或僅在土表下的薄繭中化蛹［9-10］。

2 美國(guó)白蛾生態(tài)學(xué)

在任何給定的地點(diǎn)，美國(guó)白蛾的種群數(shù)量每年的變化都很大。Morris（1964）[16]分析了加拿大長(zhǎng)期的種群數(shù)量記錄，并推斷在大面積的范圍內(nèi)美國(guó)白蛾每8～16 a有1次種群數(shù)量高峰。即使有適宜的氣候或食物源，種群數(shù)量也達(dá)不到可能會(huì)成災(zāi)危害的規(guī)模，從而表明了捕食性和寄生性天敵的重要性［16-17］。

到目前為止，已記錄到美國(guó)白蛾有400種以上的寄主植物［1,9,18］，也包括美國(guó)南部的幾種針葉樹。在美國(guó)東部，常見的寄主包括美國(guó)山核桃Carya illinoinensis、山胡桃C.spp.、黑胡桃Juglans nigra、美洲榆Ulmus americana、美洲柿Diospyros virginiana、蘋 果 Malus spp.、櫻 桃 Prunus spp.、復(fù) 葉 槭 Acer negundo、美國(guó)紅楓 Liquidambar styraciflua［1,5,18］。在美國(guó)西部，適宜的寄主包括榿木Alnus spp.、白蠟Fraxinus spp.、柳 Salix spp.、楊 Populus spp.、槭 Acer spp.、漿果鵑 Arbutus menziesii和各種果樹［5,7］。然而，盡管白蛾的寄主范圍廣泛，但在特定的地區(qū)，可以取食的寄主通常少于12種［18］。在同一地區(qū)，2個(gè)不同寄主型白蛾對(duì)寄主種類顯示出不同的行為和選擇［8,11］。

對(duì)許多其他昆蟲來(lái)說，信息素是引誘配偶的關(guān)鍵［4,19］。Kiyota等人（2011）報(bào)道雌白蛾產(chǎn)生(9Z,12Z)-十八碳二烯[(9Z,12Z)-9,12-octadeca dienal］、(9Z,12Z,15Z)–十八碳三烯醛［(9Z,12Z,15Z)-9,12,15-octadecatrienal］、順-9,10-環(huán)氧-(3Z,6Z)-二十一碳二 烯［cis-9,10-epoxy-(3Z,6Z)-3,6-henicosadiene］和順-9,10-環(huán)氧-(3Z,6Z)-二十一碳三烯［cis-9,10-epoxy-(3Z,6Z)-1,3,6-henicosatriene］4種信息素混合物，其比例約為5:4:10:2。Calcote 和 Gentry（1973）發(fā)現(xiàn)在日出前約25 min雄蛾表現(xiàn)出了對(duì)關(guān)在籠中的雌蛾的反應(yīng)，日出前5～10min雄蛾的數(shù)量達(dá)到了高峰，隨后逐漸減少，然而交尾可能持續(xù)幾小時(shí)。此外，Zhang和Schlyter（1996）以及Yamanaka 等人（2001）報(bào)道由于受到雄蛾交尾活動(dòng)的時(shí)間限制（每天30～60 min），致使雄蛾每天的擴(kuò)散范圍限于300 m以內(nèi)。這些研究顯示雌蛾用于引誘配偶和交尾的時(shí)間非常有限。

寄主的質(zhì)量是影響許多植食性昆蟲選擇寄主的重要因素［22］，甚至在取食諸多寄主的昆蟲中（300種寄主以上），如美國(guó)白蛾，某些寄主植物的特性可以減少昆蟲對(duì)寄主的利用、抑制昆蟲的生長(zhǎng)和生存。Mason等人（2011）發(fā)現(xiàn)在康涅狄格州和馬里蘭州的一些地方在通常取食的寄主種類中幼蟲的生長(zhǎng)和生存差異很大，顯示出不同寄主葉片的特性存在差異。Keithley和Potter（2008）報(bào)道美國(guó)白蛾和日本金龜子Popillia japonica均為取食諸多寄主的昆蟲，二者在對(duì)日本金龜子敏感或有抗性的植物種類中表現(xiàn)出明顯不同的取食率，從而暗示出二者對(duì)特定的防御性化合物反應(yīng)的異質(zhì)性。如Park等人（2000）證實(shí)日本黃連Coptis japonica中的異喹啉生物堿抑制美國(guó)白蛾的取食。美國(guó)白蛾取食各種不同植物種類的能力以及與這些植物相關(guān)的各種防御性化學(xué)物質(zhì)可能表明該蟲具有顯著的解毒能力［24］。

由于樹葉的生長(zhǎng)發(fā)育或環(huán)境變化，樹葉的特性會(huì)隨著時(shí)間而改變，如由于干旱和前期植食性昆蟲的危害而導(dǎo)致的植物（脅迫）生長(zhǎng)衰弱，Barbosa和Greenblatt（1979）發(fā)現(xiàn)美國(guó)白蛾的幼蟲對(duì)新葉和完全暴露在陽(yáng)光下的樹葉顯示出強(qiáng)烈的偏好。雖然美國(guó)白蛾是一種善于晚季取食的昆蟲，但晚季的樹葉可減少幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育和生存的機(jī)會(huì)。Travis（2005）發(fā)現(xiàn)蘋天幕毛蟲M.americanum早期取食的黑櫻桃Prunus serotina可降低隨后美國(guó)白蛾的取食和發(fā)育能力。另一方面，Williams和Myers（1984）報(bào)道西方天幕毛蟲M.californicum pluviale早期取食的紅榿木Alnus rubra可提高后來(lái)美國(guó)白蛾幼蟲的取食能力。然而，其取食能力在前3 a連續(xù)失葉樹木的樹葉上明顯下降，表明這些樹葉的質(zhì)量下降。相反，由于美國(guó)白蛾取食的樹木分泌出揮發(fā)性萜烯類化合物，對(duì)日本金龜子具有明顯的引誘活性［27］。

寄主的豐富程度也是影響美國(guó)白蛾種群的重要因素。Mason等人（2011）證實(shí)如果美國(guó)白蛾可利用取食的寄主植物數(shù)量與寄主植物多度成正比，那么美國(guó)白蛾對(duì)相關(guān)寄主的利用幾乎與預(yù)期的相同。這些研究顯示美國(guó)白蛾對(duì)當(dāng)?shù)丶闹骼玫哪Ｊ脚c寄主種類的質(zhì)量差異相比更易受到寄主種類多度的制約。

美國(guó)白蛾的種群也受到多種死亡因子的控制。除了捕食性和寄生性天敵外，美國(guó)白蛾的幼蟲對(duì)干旱極其敏感，干旱能夠造成寄主樹木過早落葉和隨之的幼蟲死亡［12］。大雨也可能導(dǎo)致許多成蟲和幼蟲死亡［12］。

美國(guó)白蛾能被各種節(jié)肢動(dòng)物、鳥類和小型哺乳類動(dòng)物捕食［28-29］。Oliver（1964a）報(bào)道有36種捕食性天敵，包括1種鳥、16種昆蟲和19種蜘蛛，在路易斯安那州取食美國(guó)白蛾幼蟲。Warren等人（1967）報(bào)道在阿肯色州的白蛾網(wǎng)幕內(nèi)有41種蜘蛛。Morris（1972a）和Schaefer（1977）觀察到2種胡蜂Polistes fuscatus fuscatus、Vespula maculifrons和1種寄生蜂Therion sassacus能穿透網(wǎng)幕捕食和寄生里面的幼蟲。盡管捕食率很高，但捕食性天敵的數(shù)量多少不受美國(guó)白蛾密度的影響［29］。

美國(guó)白蛾的寄生性天敵至少有50種［1］，尤其是鑲顎姬蜂屬Hyposoter spp.種類占多數(shù)［31-34］。美國(guó)白蛾也是為防治舞毒蛾Lymantria dispar而引進(jìn)的幾種生物防治制劑的轉(zhuǎn)主寄主［35］。Nordin等人（1972）報(bào)道在伊利諾伊州美國(guó)白蛾種群的寄生率達(dá)34%～39%。

美國(guó)白蛾種群進(jìn)一步受到核型多角體病毒（NPV）、顆粒體病毒（GV）和蘇云金桿菌Bacillus thuringiensis的控制［36-37］。Nordin 等人（1972）報(bào)道在伊利諾伊州美國(guó)白蛾種群的感染率達(dá)43%。微生物感染可能引起免疫基因的表達(dá)，這可能導(dǎo)致白蛾對(duì)病原產(chǎn)生一定的抗性［38-39］。

3 治理措施

美國(guó)白蛾對(duì)森林所造成的損失相對(duì)較小，但是能給果園和觀賞樹木造成大量的直接危害，而且其明顯的網(wǎng)幕也能引起了人們的注意和抱怨［5］。當(dāng)必須控制時(shí)，可以利用許多管理措施。Richardson等人（2006）建議以10℃以上為基礎(chǔ)積溫達(dá)到420℃時(shí)應(yīng)開始防治，一般在3月1日。為了達(dá)到最好的防治效果并降低未來(lái)世代的種群數(shù)量，在美國(guó)大西洋沿岸的中部地區(qū)應(yīng)以第1頭幼蟲出現(xiàn)的平均時(shí)間為準(zhǔn)。對(duì)于更多的北部和南部地區(qū)來(lái)說，必要時(shí)應(yīng)通過監(jiān)測(cè)來(lái)證實(shí)并調(diào)整積溫模式。

美國(guó)白蛾幼蟲網(wǎng)幕僅限于特定的樹枝上，在許多情況下，剪除蟲網(wǎng)樹枝和破壞幼蟲網(wǎng)幕是可行的防治選項(xiàng)［5］。然而，對(duì)于高大的樹木可能是困難的，而且剪除蟲網(wǎng)樹枝也可能會(huì)給觀賞樹木留下不雅的景觀。另外，可以剪除下層樹枝上帶有卵塊的葉片并在幼蟲孵化前銷毀樹葉。敲擊有蟲網(wǎng)幕或者打破網(wǎng)幕能夠使捕食性天敵和寄生性天敵更容易接近美國(guó)白蛾幼蟲。

雖然已知美國(guó)白蛾的信息素［4］，但其誘芯產(chǎn)品在美國(guó)已不再銷售［41］。人們已經(jīng)證實(shí)了信息素可用于交配干擾和大量誘殺防治其他種類的害蟲，這對(duì)美國(guó)白蛾應(yīng)該也非常有效［24,41］。由于不需要比較昂貴的誘捕器，交配干擾防治會(huì)比大量誘殺防治更經(jīng)濟(jì)［24］，這種方法在相對(duì)較小的和孤立的區(qū)域更有效，如在果園里能夠引誘到周圍地區(qū)美國(guó)白蛾的可能性很?。?2］。雖然燈光對(duì)美國(guó)白蛾雄蛾具有引誘性，但是對(duì)雌蛾卻沒有作用，然而，在果園中誘殺雄蛾可能會(huì)非常有效［43］。

如上所述，美國(guó)白蛾容易受到各種生物防治制劑的感染。最經(jīng)濟(jì)的生物防治是應(yīng)用市售的微生物殺蟲劑如蘇云金桿菌，在許多伴胞晶體毒素制劑中蘇云金桿菌是可以利用的，其他的生物制劑還包括多殺菌素。這些生物制劑在果園中特別實(shí)用［44-45］。在必要時(shí)，人工合成的殺蟲劑也可用于防治白蛾，非內(nèi)吸性的氨基甲酸脂（西維因）和昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（甲氧蟲酰肼）和內(nèi)吸性的甲氨基阿維菌素也適用于美國(guó)白蛾［45］。

另外，應(yīng)日常調(diào)查和監(jiān)測(cè)美國(guó)白蛾的發(fā)生情況，以便于在危害初期進(jìn)行治理。當(dāng)首次觀察到美國(guó)白蛾的種群和低齡幼蟲時(shí)，就應(yīng)該使用微生物制劑或人工合成的殺蟲劑進(jìn)行防治，這主要是由于規(guī)模更大的種群使殺蟲劑滲透到網(wǎng)幕更困難［45］。如果給樹木（如果樹）噴霧防治其他害蟲，那么美國(guó)白蛾很難發(fā)展成為害蟲。治理核桃園中的核桃峰斑螟Acrobasis nuxvorella和核桃小卷蛾Cydia caryana的殺蟲劑可兼顧防治美國(guó)白蛾。局部防治使用殺蟲劑適用于網(wǎng)幕周圍的樹葉和網(wǎng)幕，但要確保殺蟲劑滲透和浸濕網(wǎng)幕。必須使用非內(nèi)吸性殺蟲劑防治美國(guó)白蛾，以便藥劑能夠達(dá)到樹木高處的美國(guó)白蛾蟲網(wǎng)。應(yīng)嚴(yán)格按照使用說明書使用殺蟲劑。應(yīng)按照相關(guān)規(guī)定使用內(nèi)吸性殺蟲劑，避免對(duì)非靶標(biāo)生物造成不良影響（如蜜蜂的死亡率）。

綜上所述，美國(guó)白蛾是廣泛分布于美國(guó)大陸的食葉害蟲，其寄主植物超過400種，主要危害闊葉樹，但也危害針葉樹。雖然對(duì)森林的危害較輕，但能對(duì)果園造成嚴(yán)重的危害，也是行道樹和觀賞樹的主要害蟲。幼蟲取食樹葉，嚴(yán)重時(shí)把樹葉取食殆盡并轉(zhuǎn)移危害。該蟲存在2種體色類型，純白色成蟲和黑頭型幼蟲在美國(guó)北部地區(qū)占多數(shù)，而具斑點(diǎn)的成蟲和紅頭型幼蟲在南部占多數(shù)。在美國(guó)本土，其種群受到寄主質(zhì)量和數(shù)量、近90種寄生性和捕食性天敵的自然調(diào)控。人工剪除網(wǎng)幕、生物制劑和化學(xué)藥劑的防治能夠有效控制美國(guó)白蛾。雖然美國(guó)白蛾信息素在我國(guó)白蛾種群檢測(cè)與監(jiān)測(cè)、大量誘殺防治、撲滅防治效果等應(yīng)用上取得了成功，但是應(yīng)進(jìn)一步探討簡(jiǎn)便、經(jīng)濟(jì)和實(shí)用的信息素干擾交配防治方法的開發(fā)與應(yīng)用。

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(責(zé)任編輯：苑 輝)

S763.42

A

1001-1714（2017）05-0048-05

2017-04-25

陳清霖（1989-），男，工程師，從事林業(yè)種苗良種基地管理工作。E-mail:faximcql@163.com。