劉建珍，郭學民，肖 嘯，張立彬

(河北科技師范學院1 園藝科技學院，2 生命科技學院；河北 秦皇島，066600)

根是植物重要的地下營養(yǎng)器官，其主要功能是從土壤吸收水分和無機鹽。根的解剖結(jié)構(gòu)在一定程度上決定了它的吸收與輸導能力，從而影響地上部分的生長及其對環(huán)境的適應性。21世紀桃樹(河北科技師范學院園藝科技學院培育)是以毛桃(Prunuspersica)為砧木、21世紀桃樹的芽為接穗嫁接而成的優(yōu)質(zhì)果樹，和其他晚熟桃一樣，在栽培過程中常發(fā)生冬害。郭學民等[1]報道，在風力強勁的冬季，21世紀桃樹莖導管分子的巨型性容易使導管形成空穴和栓塞，水力結(jié)構(gòu)破壞，致使輸水系統(tǒng)受限，可能造成冬害。而莖輸導系統(tǒng)的水分直接來源于根。因此，研究21世紀桃樹根的解剖結(jié)構(gòu)，對于進一步了解果樹發(fā)生冬害的深層結(jié)構(gòu)機制具有重要意義。

有關根的解剖結(jié)構(gòu)(橫切結(jié)構(gòu))及其吸收功能的研究主要集中在砧木矮化的預選指標上，一般認為，根皮率、皮率、木質(zhì)率、根導管密度、根導管總面積等都與果樹植株生長勢呈負相關[2,3]；對導管分子的研究往往集中在觀賞植物[4,5]、分類上存在爭議的植物[6]和一些果樹[7～11]的莖上；劉霞等[12]比較柑橘實生砧木和2種體細胞雜種根系導管分子的結(jié)構(gòu)。而在根導管與植物抗寒性關系方面，迄今僅見到李榮富等[3]對蘋果砧木組織結(jié)構(gòu)特性與抗寒矮化效應關系的報道，他們認為抗寒矮砧根系木質(zhì)部的導管密度小且導管面積小，而喬砧木質(zhì)部導管多而大。

筆者采用石蠟切片法和組織離析法，以晚熟品種21世紀桃為試材、典型耐寒品種琿春桃為對照，對2個材料根木質(zhì)部和導管分子進行了觀察，以期為21世紀桃冬害的深層解剖學機制研究、果樹的遺傳育種和生產(chǎn)實際提供解剖學參考資料。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗材料于2008年10月取自河北科技師范學院園藝科技學院試驗基地。21世紀桃為5年生嫁接苗，琿春桃為5年生實生苗。

取樣后洗去泥土，取根尖直徑在1 mm左右且成熟度相對一致的部位，然后分為兩部分固定，一部分用于石蠟切片，一部分用于導管離析。

1.2 方法

石蠟切片參照李正理[13]的方法略有改動。將根切成5 mm 長小段，F(xiàn)AA固定24 h，體積分數(shù)為150 mL/L氫氟酸30 ℃下軟化12 d。將根漂洗后進行乙醇梯度脫水、包埋、切片，切片厚度10～14 μm，用番紅- 固綠雙重染色，中性樹膠封片。Olympus BX51顯微鏡下觀察，DP70數(shù)碼相機拍照。2種材料根橫切解剖指標測定時分別選擇20張切片進行測定。

導管離析參照郭學民等[1]的方法進行。以Olympus BX51顯微鏡觀察，DP70數(shù)碼相機拍照，每種材料導管分子測定100個，依據(jù)Tippo的描述方法對導管進行描述[14]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

利用DPS v3.01專業(yè)版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，對2個品種各項數(shù)據(jù)進行Duncan新復極差法比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 根橫切結(jié)構(gòu)特征

2個品種桃樹根橫切面的主要結(jié)構(gòu)從外向內(nèi)均為周皮、次生韌皮部和次生木質(zhì)部，其中周皮和次生韌皮部共同構(gòu)成根皮。21世紀桃根皮率比琿春桃低11.2%，21世紀桃維管射線寬、數(shù)量多，而琿春則相反(圖1)，說明21世紀桃維管射線發(fā)達。加之，21世紀桃的導管密度和木質(zhì)部面積/橫斷面積均大于琿春桃的(表1)，這為生長季節(jié)旺盛的生長勢奠定了良好的結(jié)構(gòu)基礎。但是21世紀桃的導管總面積和導管總面積/木質(zhì)部面積卻小于琿春桃的(表1)。

表1 供試材料橫切解剖構(gòu)造比較

圖1 21世紀桃和琿春桃樹根橫切結(jié)構(gòu)A：21世紀桃；B：琿春桃

2.2 導管分子特征

對2個品種桃樹根次生木質(zhì)部進行離析處理，分離出不同式樣的導管分子(圖2和圖3)。從導管分子側(cè)壁次生增厚和木質(zhì)化的方式看，都屬于孔紋導管。導管分子管間紋孔均為互列紋孔式。從導管分子的長度和寬度(直徑)看，21世紀桃的導管長度比琿春桃的長13.96%(p﹤0.01)，而導管寬度卻比琿春桃的小40.08%(p﹤0.01)(圖4)。從導管分子長度分布情況看，2種材料導管分子長度主要分布于151～350 μm，但是21世紀桃長度大于250 μm的導管分子數(shù)目比琿春桃的多(圖5)；從導管分子寬度分布情況看，21世紀桃的導管分子分布在15～75 μm，但是琿春桃的寬度大于76 μm的導管分子數(shù)遠遠多于21世紀桃的(圖6)。

從穿孔板的式樣看，在所觀察的材料中，導管分子均為單穿孔(圖2，圖3)。

圖2 21世紀桃根導管分子形態(tài)A，I：一端壁水平，一端壁傾斜；B，D，E：兩端傾斜，一端具尾；C，H：兩端近水平，無尾；F，G，J，K：兩端傾斜且具尾

圖3 琿春桃根導管分子形態(tài)A，F(xiàn)，I：兩端傾斜，一端具尾；B，E，J：兩端近水平，無尾；C：一端傾斜，無尾；D：兩端傾斜，無尾；G，H，L：兩端傾斜，兩端具尾；K：一端近水平，無尾

圖4 導管分子平均長度與平均寬度 圖5 導管分子長度分布情況

從導管分子尾的有無來看，2個品種桃樹根導管分子有的兩端具尾，有的一端具尾一端無尾，有的兩端無尾，但2個品種間導管分子具尾的類型所占的比例不同。在無尾的導管分子中，琿春桃無尾導管分子所占比例顯著大于21世紀桃的，而兩端具尾和一端具尾的導管分子所占的比例與無尾的導管呈相反趨勢(圖7)。

圖6 導管分子寬度分布情況 圖7 導管分子不同尾的類型出現(xiàn)的頻率

圖8 導管分子端壁傾斜度的情況

從導管分子端壁傾斜性來看，琿春桃兩端壁均為水平的所占比例顯著高于21世紀桃的，一端壁水平、一端壁傾斜的導管分子所占的比例在2個材料中呈相反趨勢，兩端壁均傾斜的導管分子所占比例在2個品種中沒有明顯差異(圖8)。

3 討 論

3.1 根橫切結(jié)構(gòu)與21世紀桃生長的關系

維管射線是根的橫向運輸結(jié)構(gòu)，次生木質(zhì)部導管中的水分和無機鹽可經(jīng)維管射線運至形成層和次生韌皮部，而次生韌皮部中的有機養(yǎng)料可通過維管射線運至形成層和次生木質(zhì)部。根皮率與果樹長勢呈負相關[2]。本次研究發(fā)現(xiàn)，21世紀桃根的維管射線發(fā)達，木質(zhì)部面積/橫斷面積高，即根皮率低，導管密度高(圖1，表1)，說明21世紀桃木質(zhì)部輸導能力較強，這正是其生長勢旺盛的解剖學原因，也與生產(chǎn)實際相一致。

3.2 根橫切結(jié)構(gòu)與21世紀桃冬害的關系

本次研究發(fā)現(xiàn)，21世紀桃根皮率低，所以在寒冷的冬天，其根皮不可能有效地保護木質(zhì)部的輸導功能。加之，21世紀桃根導管總面積和導管總面積/木質(zhì)部面積低，在沒有根皮有效的保護作用下，輸導能力可能降低。然而，地上部分在強勁的寒風襲擊下，蒸騰加劇，而根部的輸導能力不能滿足地上部分對于水分的需要，即可能產(chǎn)生冬害。

3.3 導管分子的式樣與功能

在實際生產(chǎn)中，21世紀桃樹是比較容易遭受冬害的果樹。從根導管分子的性狀看，21世紀桃導管長，導管寬度(直徑)小(圖4)，具尾和端壁傾斜比率高(圖7，圖8)。在嚴冬里，這些特點強烈地影響了21世紀桃根的輸導能力。由于植物地下部分與地上部分的維管組織是一脈相通的，聯(lián)系地上部分莖的導管性狀看，21世紀桃莖的迎風面和背風面導管分子平均寬度為53.06 μm[1]，而根的則為43.8 μm(圖4)，根中寬度(直徑)較小的導管分子的輸導能力，在冬天不能滿足莖中寬度(直徑)較大的導管分子對于水分的需求，即根莖導管分子直徑不匹配，容易造成冬害。

相反，琿春桃是抗寒性能較好的品種。從根導管分子性狀看，琿春桃導管短，導管寬度(直徑)大(圖4)，兩端無尾和兩端壁水平的比率高(圖7，圖8)，在冬季，根導管輸導能力強?，q春桃莖的迎風面和背風面導管分子平均寬度為52.07 μm[1]，而根的則為73.1 μm(圖4)，很顯然，其根的導管分子寬度(直徑)遠遠大于莖的，即使在嚴寒脅迫下，根的導管分子輸導能力也可滿足莖的寬度(直徑)較小的導管分子對水分的需求，即根莖導管分子匹配，果樹抗冬害能力可能較強。

穿孔板上的穿孔是相連導管分子輸導水分和無機鹽的通道，被子植物導管分子的單穿孔板是由梯狀穿孔板的橫閂消失演化而成的，因此單穿孔板較為進化[15]。2個供試材料根導管分子均為單穿孔，管間紋孔均為互列紋孔式，部分導管無尾且端壁水平，這些均為導管分子系統(tǒng)演化過程中較為進化的特征，但在不同類型的導管分子上仍存在著具有尾以及比較傾斜的端壁等原始的形狀。

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