李 娟，譚文婧，林建勇，劉雄盛，梁瑞龍

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院/廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室/國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，廣西 南寧 530002；2.廣西壯族自治區(qū)融水縣國營貝江河林場，廣西 柳州 545300）

閩楠（Phoebe bournei）為樟科常綠大喬木，是我國特有的珍貴用材樹種和優(yōu)良觀賞樹種［1-2］，被列為國家Ⅱ級珍稀瀕危植物。閩楠材質(zhì)結構細密、耐腐性能好、經(jīng)久耐用，是高檔家具、精致器具、上等建筑及棺木良材，為商品材“金絲楠”最主要產(chǎn)材樹種。該樹種自然分布于福建、江西、湖南、廣西、廣東、貴州、浙江、湖北、四川等地［1］，在廣西境內(nèi)主要產(chǎn)于北部的桂林、賀州、柳州，南寧市的大明山亦有自然生長。

目前對閩楠的相關研究主要涉及野外資源調(diào)查［3-4］、群落生態(tài)［5-7］、生理特性［8-13］、育苗和造林［14-19］、遺傳多樣性［20-22］等方面。有關閩楠遺傳改良方面的研究，以苗期生長規(guī)律為主，部分學者也對閩楠幼齡林生長性狀的遺傳變異規(guī)律做了相關的研究分析［23-25］。但是這些研究的參試種源僅來自于福建、江西兩個省份，種源選擇范圍較小。我們選擇閩楠天然分布較多的6個省份11個代表種源進行苗期比較試驗，揭示不同種源閩楠一年生苗木在我國閩楠分布區(qū)南緣廣西的生長規(guī)律，以期為科學培育閩楠苗木和選育適合廣西栽培的優(yōu)良種源提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在廣西柳州市融水縣國營貝江河林場苗圃基地進行，試驗地位于109°14′E、25°04′N，屬中亞熱帶季風氣候，由于海拔較高、山地較多，故山區(qū)氣候特征比較明顯。年平均溫度19.6℃，年均降雨量1 757.5 mm，降水主要集中在4～8月；全年平均總?cè)照諘r數(shù)1 699.0 h。

1.2 試驗材料

供試11個閩楠種源采種點的地理氣候信息見表1。2014年11月下旬至12月上旬，每個種源選擇10～15株健壯母樹采種，母樹間距50 m以上。果實采回后除去果肉，洗凈陰干后，等量混合，充分混勻后作為該種源的供試材料。于2016年2月17日播種于沙床催芽，4月22～23日將露白的種子點入直徑7.5 cm、高12 cm的無紡布育苗袋，育苗基質(zhì)為97%經(jīng)過發(fā)酵的菌渣+3%黃心土混合基質(zhì)。苗期管理與常規(guī)容器育苗管理相同，夏季搭上遮光率為80%的遮陽網(wǎng)遮陽。

表1 閩楠各種源采種點的地理位置與氣候因子

1.3 指標測定

2016年5月23 日，每個種源隨機選擇100株掛牌并測定苗高，由于5月閩楠幼苗莖幼嫩，不適合用游標卡尺測量，因此本次試驗并未測量地徑。此后每個月23日測定一次苗高、地徑，至12月下旬苗木基本停止生長為止。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

1.4.1 生長模型的建立 采用Logistic方程對苗高和地徑進行擬合，其方程為：

式中，y為苗木生長量，t為生長時間，a和b為待定系數(shù)，k為既定條件下苗木生長極限值。

1.4.2 有序聚類分析 由于苗木的生長過程是連續(xù)的，因此在不打亂樣本順序的前提下采用有序樣本聚類分析法［26］對苗高和地徑不同生長階段進行劃分，主要步驟如下：

（1）按照直徑計算公式：

（2）計算最小誤差函數(shù)值：

E[p0 (n，k)] = min {e[p(j-1 )(k-1)]+D(j，n)}

試驗數(shù)據(jù)采用DPS 9.0進行處理，采用Excel 2007進行統(tǒng)計，采用SPSS 18.0軟件進行相關分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 閩楠不同種源苗高年生長節(jié)律比較

圖1 閩楠不同種源苗高累積生長量曲線

從圖1可以看出，閩楠11個種源幼苗苗高從4月下旬播種至6月下旬生長較為緩慢，7月下旬至10月下旬苗高生長速度較快，10月之后苗高增長緩慢，苗高快速增長的時間持續(xù)約3個月。閩楠苗高年生長過程呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的“S”型生長趨勢，且苗高在整個生長季節(jié)都持續(xù)增長，屬于全期生長類型。對不同種源閩楠進行比較發(fā)現(xiàn)，6月下旬以前各個種源的苗高生長差異很??；從7月初開始到10月下旬，不同種源間高生長差異逐漸拉大，生長最快的廣西富川種源和生長最慢的湖南沅陵種源相差37.47 cm，前者約為后者的3倍。此后，雖然廣西資源、貴州思南、江西井岡山種源高增長略快于其他種源，但是各種源的生長差異趨于穩(wěn)定。

圖2 閩楠不同種源苗高凈生長量曲線

從圖2可以看出，閩楠各種源苗高生長呈現(xiàn)兩次高峰，第1次生長高峰均在5月23日，之后生長暫時放緩，大部分種源從7月下旬開始進入快速生長期，苗高增長量逐漸大于5月峰值，直至9月23日達到第2次生長高峰，湖南永順和湖南沅陵種源則在10月23日達到生長高峰。此外，湖南沅陵種源不同峰值之間的差別不大，尤其是9月23日和10月23日的苗高凈增生長量只相差0.4 cm，這可能與種源遺傳特性和生態(tài)適應性有關?？傊?，閩楠幼苗高生長具有明顯的間歇性。

2.2 閩楠不同種源苗高生長周期比較

采用有序樣本聚類分析法，結合苗木生長特性，閩楠11個種源苗高生長均可劃分為出苗期、生長初期、速生期和生長后期4個階段。各個階段的起止時間和生長量占生長總量的比例見表2。從圖2和表2可以看出，各種源閩楠的生長周期基本一致，江西井岡山種源進入速生期時間是8月24日、持續(xù)92 d，其余10個種源速生期從7月24日至10月23日共91 d、占觀察時間的37.30%。各種源的速生期苗高凈增長量明顯高于其他階段，均在55%以上。速生期凈生長量占總生長量比例最高的為湖北來鳳種源，達71.70%；其次是廣西富川、貴州思南，分別為69.89%、67.42%；最低的是湖南永順（55.73%）。除江西井岡山種源外的10個種源速生期持續(xù)時間約為生長前期的1.5倍，而凈生長量則為生長前期的4.2～6.6倍。

江西井岡山種源的生長初期時間較其他種源多30 d，因而進入速生期的時間較其他種源晚，速生期持續(xù)時間和其他種源基本相同，生長后期的時間則較其他種源少30 d。江西井岡山種源生長前期持續(xù)時間與速生期相同，但是速生期的凈生長量約為生長前期的3倍，這可能與其自身的遺傳特性有關。

2.3 閩楠不同種源地徑生長節(jié)律比較

從閩楠各種源地徑生長過程（圖3）可知，各種源地徑生長趨勢比較一致，均未明顯表現(xiàn)出“慢-快-慢”的趨勢。各種源間地徑的生長差異在6月23日之后逐漸拉大，至生長停止時湖南沅陵種源地徑顯著小于其他種源，比最粗的貴州思南種源小1.95 mm，前者僅為后者的66.26%。除廣西富川、貴州思南、湖南沅陵種源外，其余8個種源間地徑差異較小。圖4表明，閩楠各種源幼苗在年生長期內(nèi)有1～2次生長高峰，除廣西富川和福建南平種源外，其余種源的第1次地徑生長高峰均出現(xiàn)在8月23日。各種源間第2次生長高峰出現(xiàn)的時間則有所差別，有的種源出現(xiàn)在10月23日，有的則在11月23日。廣西富川和福建南平種源在生長期間僅于11月23日出現(xiàn)1次明顯的生長高峰，在此之前地徑增長較平緩。

圖3 閩楠不同種源地徑累積生長量曲線

圖4 閩楠不同種源地徑凈生長量曲線

2.4 閩楠不同種源地徑生長周期比較

由表3可知，11個種源閩楠地徑生長均可劃分為出苗期、生長初期、速生期和生長后期4個階段。全部種源的速生期均介于8月24日至11月23日，共92 d，占整個觀察期的37.70%。除江西井岡山種源地徑與苗高同時進入速生期外，其余種源地徑進入速生期的時間較苗高晚31 d。在苗高生長放緩后，地徑仍保持較高

的增長水平。從表3可以看出，各個種源的地徑凈生長量在出苗期和生長初期這兩個階段所占比例均在20%～30%，生長后期所占比例除湖南祁陽種源外均在10%以下；各種源地徑在速生期持續(xù)時間約為生長初期的1.5倍，凈生長量是生長初期的1.2～2.4倍，占總生長量的34.76%～48.61%，高于其他幾個生長階段。然而，地徑在速生期的增長量與前兩個生長階段的差距相對苗高的要小。

表2 閩楠不同種源苗高生長階段劃分

表3 閩楠不同種源地徑生長階段劃分

2.5 閩楠不同種源苗期生長模型的建立和擬合

用Logistic模型擬合不同種源閩楠幼苗苗高和地徑所測得數(shù)據(jù)，建立閩楠苗高和地徑生長模型。方程擬合結果（表4）顯示，各種源閩楠苗高擬合方程的決定系數(shù)R2在0.967～0.994，各種源地徑的決定系數(shù)R2在0.981～0.996，表明各種源閩楠獲得的苗高和地徑擬合曲線擬合度較好，Logistic曲線能較好地描述不同種源閩楠苗高和地徑的生長趨勢。

表4 閩楠不同種源苗高、地徑年生長動態(tài)Logistic方程擬合結果

2.6 閩楠不同種源苗期生長量比較

不同種源間苗高和地徑存在顯著差異，多重比較分析結果（表5）表明，一年生苗高生長以廣西富川種源表現(xiàn)最優(yōu)，顯著大于其他種源；其次為廣西資源；再次為貴州思南和湖北來鳳；生長最差的是湖南沅陵種源。1年生苗高累積生長量最大的廣西富川種源是最小的湖南沅陵種源的2.46倍。地徑生長表現(xiàn)最佳的種源是貴州思南和廣西富川，其次為廣西資源、湖北來鳳和湖南祁陽；生長最差的是湖南沅陵種源。地徑累積生長量最大的貴州思南種源是最小的湖南沅陵種源的1.41倍。

2.7 聚類分析

由于閩楠各種源1年生苗的苗高和地徑存在顯著差異，以苗高和地徑為指標，對11個種源進行聚類分析，結果（圖5）表明可將11個種源劃分為3類：第1類為速生種源，包括廣西富川和廣西資源，這類種源生長長勢最好，表現(xiàn)最優(yōu)；第2類為中生種源，包括貴州從江、貴州思南、湖北來鳳、湖南祁陽、湖南永順、江西崇義、江西井岡山、福建南平，這類種源長勢稍差于第一類；第3類為慢生種源，包括湖南沅陵，這類種源的苗高和地徑長勢最差。

表5 閩楠不同種源苗高、地徑LSD多重比較分析結果

圖5 11個閩楠種源聚類分析

3 結論與討論

在本試驗中，我們利用Logistic方程擬合11個閩楠種源的苗高、地徑，結果表明決定系數(shù)在0.967～0.996之間，擬合效果良好，能夠用于描述閩楠苗高、地徑的生長規(guī)律，有助于預測最佳的出圃時間。11個種源的苗高生長節(jié)律基本一致，呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的“S”型趨勢。閩楠苗高生長高峰期出現(xiàn)在5月和9月，個別種源的第2次生長高峰期出現(xiàn)在10月，這與江香梅等［25］的研究結果有所不同。地徑生長則并未表現(xiàn)出典型的“S”型生長規(guī)律，地徑的兩次生長高峰期均比苗高晚1個月。閩楠幼苗這種異速生長現(xiàn)象可能是苗木為了能夠獲得更多陽光和占據(jù)更有利的生存空間，在生長初期將更多的營養(yǎng)物質(zhì)投入高生長。

采用有序聚類分析法，結合苗木的生長特性，閩楠11個種源苗高和地徑生長均可劃分為出苗期、生長初期、速生期和生長后期4個階段，各個種源在各生長階段都表現(xiàn)出相似的生長規(guī)律。地徑的出苗期較苗高長1個月，因此進入后面3個生長階段的時間也較苗高晚1個月。苗高速生期約占整個觀測期的37%，但卻完成了年生長量55%以上的生長量。地徑速生期持續(xù)時間和苗高的時間一致，速生期生長量占年生長量的34%～48%。這說明閩楠速生期的生長量決定著整個生長期的生長量，因此在速生期要加強水肥管理，合理調(diào)節(jié)水肥光熱條件，促進苗木快速生長并爭取延長幼苗的速生期。

方差分析結果表明，11個閩楠種源的苗高和地徑存在顯著差異，說明種源選擇對閩楠遺傳改良有重要意義。苗高表現(xiàn)最好的是廣西富川種源，其次為廣西資源種源，生長最差的是湖南沅陵種源。地徑生長表現(xiàn)最佳的是貴州思南和廣西富川種源，其次為廣西資源、湖北來鳳和湖南祁陽種源，生長最差的是湖南沅陵種源。對11個閩楠種源的苗高和地徑進行聚類分析，可將它們分成3類：第1類為速生種源，包括廣西富川和廣西資源；第2類為中生種源，包括貴州從江、貴州思南、湖北來鳳、湖南祁陽、湖南永順、江西崇義、江西井岡山、福建南平；第3類為慢生種源，包括湖南沅陵種源。廣西的兩個種源表現(xiàn)較佳，可能是因為廣西種源能較好地適應本地氣候特點。本研究主要針對幼苗階段開展試驗，閩楠苗期的苗高和地徑的生長速率還不穩(wěn)定，因此研究結果只能作為優(yōu)良種源早期選擇的參考，而各種源間的生長差異還有待進一步的深入研究。

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