張玉春，張 敏，劉希偉，李彥生，蔡瑞國

(河北科技師范學院生命科技學院，河北 秦皇島，066600)

花后弱光對小麥光合作用和物質積累研究進展

張玉春，張 敏，劉希偉，李彥生，蔡瑞國*

(河北科技師范學院生命科技學院，河北 秦皇島，066600)

從花后弱光對小麥光合作用、光合產(chǎn)物積累與轉運、籽粒淀粉和蛋白質積累等方面，對國內(nèi)外的研究進展情況進行了綜述。并對今后有關遮光對小麥影響的研究方向進行了展望。

小麥；弱光；光合作用；物質積累；研究進展

在過去的50年里，由于工業(yè)發(fā)展和人口增多等原因所帶來的大氣污染，導致到達地球的太陽輻射以每10年1.4%～2.7%的速率下降[1]。在我國，黃淮海平原是小麥主產(chǎn)區(qū)，在全國小麥生產(chǎn)中占有重要地位[2]。據(jù)報道，該地區(qū)的光照強度以每年0.6%的速度下降，日照時間平均每年下降3.74～9.22 h[3]。近年來，隨著經(jīng)濟林木進入農(nóng)田，林糧間作，樹木對小麥形成遮蔭，影響小麥的產(chǎn)量[4]。為了追求高產(chǎn)，小麥生產(chǎn)中大量使用氮肥，小麥群體過大，群體密閉，導致群體間光照不足等問題[5]。另外，我國黃淮海冬麥區(qū)在小麥花后時期常陰雨寡照。研究表明，小麥花后3～4 d連陰雨，旬均日照時間為常年的60%時，灌漿后期的灌漿速率比常年低35%[6]。綜上可見，由于大氣污染、林麥間作、植株擁擠等因素造成的小麥群體光照強度下降、日照時間縮短，已經(jīng)成為限制小麥產(chǎn)量形成的重要生態(tài)因子。弱光直接影響了小麥的光合作用，并進一步影響到干物質積累與分配，最終影響到籽粒產(chǎn)量。

1 花后弱光對小麥葉片光合作用的影響

1.1 對光合色素含量的影響

花后弱光影響了小麥光合作用。Wang等[7]研究認為，小麥籽粒產(chǎn)量的形成一方面來自于花前營養(yǎng)器官中物質的再轉運，另一方面來自花后功能葉片光合物質的積累，正常條件下籽粒產(chǎn)量80%以上由花后功能葉片提供?？梢姡ê笫切←溩蚜Ｐ纬傻年P鍵時期，而這一時期常因各種原因遭遇弱光問題，直接影響了小麥光合作用的進行。葉綠素是光合作用的基礎，光合作用中光能的吸收、傳遞和調節(jié)都是在葉綠素蛋白復合物進行的，葉綠素在弱光條件下含量多少與結構的改變都會直接影響光合作用的進行。李文陽[8]認為，小麥花后遭遇弱光脅迫導致總葉綠素含量降低，但提高了葉綠素b與a的比值。張元燕等[9]研究認為，遮光增加了葉綠素的含量，并以此來提高對光的吸收率。郭峰[10]認為，遮光15 d小麥葉綠素含量增加，但葉綠素a與b的比值降低，這有利于弱光條件下吸收光能。Bjorkman等[11]研究認為，弱光改變了葉綠體的體積，降低了單位面積葉片的葉綠體數(shù)目，使葉綠素含量增加。Bernd Wollenweber等[12]認為，遮光改變了葉綠素a與b的比例，從而改變了光能的利用率。這一結果與田艷春在蘿卜上的研究相一致，認為一定程度的遮蔭提高了蘿卜幼苗葉綠素含量、葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a與b的比值，提高了蘿卜幼苗對光能的利用率[13]。

綜上可見，關于弱光對小麥葉綠素含量和比例影響的研究結果不一，這可能與研究的遮光時期、遮光強度以及研究的小麥品種葉綠素對弱光反應機制不同有關。對葉綠素的研究大多集中于葉綠素含量的變化和葉綠素a，b以及a與b比值的變化，光照是葉綠素形成的主要條件，而對于弱光條件下葉綠素結構是否變化以及如何變化的目前國內(nèi)鮮見報道。

1.2 對小麥凈光合速率的影響

弱光導致了小麥葉綠素含量的變化并進一步影響了葉片光合作用的進行，表現(xiàn)在凈光合速率的降低和熒光參數(shù)的變化。研究者普遍認為，弱光引起小麥凈光合速率(Pn)的下降；也有研究認為輕度遮光使小麥凈光合速率升高，嚴重遮光才會導致凈光合速率下降[14]。普遍研究認為，弱光會降低小麥凈光合速率，但導致其下降的原因有所不同。有研究認為，長期遮光抑制了光合作用中的電子傳遞，導致電子傳遞速率降低，從而導致了凈光合速率降低[15，16]。Crookston[17]認為，光合速率的下降主要是由于葉片內(nèi)部的生物化學活性降低所致。花后遮光時期不同，對小麥凈光合速率的影響也不同，灌漿中期弱光導致光合速率降低的主要是氣孔限制因素，而在前期和后期是非氣孔限制因素[18]。而郭翠花等[19]于小麥開花后設置不同程度遮蔭處理的研究認為，遮蔭導致小麥光合速率降低，是光合系統(tǒng)功能的全面弱化、紊亂造成的。Burkey等[20]認為，弱光影響了葉綠體結構，并影響了光系統(tǒng)活性，進而影響小麥光合作用的正常進行，表現(xiàn)為小麥凈光合速率降低。綜上可知，關于遮光降低小麥光合作用的原因，因遮光處理的不同，結果也不一致。

1.3 對葉綠素熒光參數(shù)的影響

葉綠素熒光從另一方面反映了光合作用中光能的利用情況。一般認為，葉綠體中的激發(fā)能主要有3處去向：一部分是熱耗散，一部分用于光合作用，還有一部分是熒光。由于熱耗散一般變化不大，所以通過測量熒光的變化可以一定程度上反映光合機構的狀況。

Fv/Fm和ΦPSⅡ是熒光測試的主要指標，F(xiàn)v/Fm反映了PSⅡ反應中心最大光能轉換效率，ΦPSⅡ反映了PSⅡ反應的實際原初光能捕獲效率[21]。相關研究認為，弱光降低小麥旗葉的Fv/Fm和光合速率，而對PSⅡ實際光化學效率、熒光光化學猝滅系數(shù)和非光化學猝滅系數(shù)的影響較小[22]。而牟會榮等[23]認為在長期弱光條件下，小麥旗葉ΦPSⅡ的降低導致了光合速率的降低。徐彩龍等[24]認為遮光輕度處理提高了小麥灌漿期旗葉Fv/Fm，且隨遮光程度增加，ΦPSⅡ在花后升高。

以上可知，對熒光的研究結果與對葉綠素含量研究結果一致，不同研究得出了不同的結論。但花后弱光條件下，總的光能降低，用于光合和熒光的光能總量降低，熒光的變化一定程度上反映了光合的變化。

2 花后弱光對光合產(chǎn)物積累和轉運的影響

小麥花前莖稈中貯藏物質的轉運和花后功能葉片光合產(chǎn)物的積累形成了小麥籽粒產(chǎn)量[25]。李永庚等[26]研究認為，當小麥遭遇輕度弱光脅迫，花前莖稈中貯藏物質再轉運是緩解弱光使粒重保持相對穩(wěn)定的補償機制之一。其主要的轉運物質是莖稈中非結構性碳水化合物，果聚糖被認為是小麥最重要的貯藏糖類之一，可為籽粒灌漿提供物資基礎[27]。Jedel[28]發(fā)現(xiàn)，遮光條件下成熟小麥莖稈中果聚糖含量降低，認為弱光增加了莖稈貯存物質向籽粒的轉運和分配。小麥花后弱光，提高了營養(yǎng)器官中貯藏物質對籽粒的貢獻率，增加了干物質的再分配[29]。也有研究認為，在花前適度弱光，一定程度上可提高果聚糖相關酶活性，從而可以提高對果聚糖的積累，只有花后重度遮光條件下，花前貯藏的干物質才會一定程度上補償弱光對小麥產(chǎn)量的影響[30]。

光合面積、光合強度和光合時間決定著小麥功能葉光合產(chǎn)物量的多少，而光合消耗、光合產(chǎn)物的分配利用將決定其光合產(chǎn)物積累量的多少進而決定其種子成熟后的粒質量[31]。裴保華等[32]通過田間作物統(tǒng)計分析實驗認為，遮光在一定程度上抑制了小麥個體的生殖生長，樹木對小麥遮光是造成小麥減產(chǎn)的主要原因。劉希偉等[33]認為，不同程度的弱光處理增加小麥的不育小穗數(shù)，不同程度地降低千粒質量，導致了小麥減產(chǎn)。對于小麥花后弱光導致小麥產(chǎn)量降低的原因，牟會榮等[34]認為，是由于遮光條件下小麥花前營養(yǎng)器官中可溶性總糖轉運量的下降導致的。賀明榮等[35]通過研究分析認為，小麥灌漿期進行弱光處理會使葉片光合產(chǎn)物供應量減少，最終導致其粒質量降低。然而，也有研究表明，弱光條件下小麥產(chǎn)量不受影響的。Fischer[36]發(fā)現(xiàn)，小麥花后弱光對小麥的籽粒數(shù)沒有影響。Evans[37]認為，當遮光強度不超過20%時，小麥產(chǎn)量不受弱光的影響；而在小麥花后光強減少50%時，小麥結實率和千粒質量都會降低[38]。

綜上可見，普遍認為小麥花后弱光增加了花前積累的干物質的轉運量，并提高了其利用率，一定程度上緩解了弱光對粒質量的影響。但總體上由于花后功能葉片光合能力的降低，導致總干物質積累的降低，花前干物質的再轉運也沒能彌補總干物質積累量的降低，表現(xiàn)在弱光降低了小麥產(chǎn)量。

3 花后弱光對籽粒淀粉積累的影響

淀粉是小麥碳代謝的最終產(chǎn)物，是小麥籽粒最重要的組成部分，占胚乳質量的75%，也是小麥主要的能量貯存物質?；ê笕豕庥绊懥诵←湹漠a(chǎn)量，也會對淀粉產(chǎn)生一定影響，國內(nèi)關于弱光對小麥淀粉組分影響的研究普遍認為，遮光降低了總淀粉含量。目前，關于弱光對淀粉的研究，一方面集中于淀粉組分變化對品質的影響，另一方面是小麥淀粉理化性質的研究。淀粉的組分和性質決定著其在食品加工中的用途。相關研究認為，小麥淀粉結構有顆粒結構和分子結構兩個層次，其中顆粒結構包括A型淀粉粒(直徑≥10 μm)和B型淀粉粒(直徑<10 μm)，淀粉顆粒結構對食品加工品質有重要影響[39～41]。小麥B型淀粉粒含量的增加可以延長面包保質期，有利于面條品質的改善[42,43]。小麥淀粉的分子結構分為直鏈淀粉(Am)和支鏈淀粉(Ap)，Am和Ap含量以及Am與Ap含量的比值是衡量淀粉品質的最常用指標。直鏈淀粉含量越低，做成的面條和饅頭品質越好[44,45]。

3.1 對直支鏈淀粉積累的影響

關于弱光對淀粉及組分的影響因遮光處理不同而存在差異。蔡瑞國[46]認為，花后持續(xù)遮光降低了直、支鏈淀粉積累量，灌漿前期由于支鏈淀粉含量降幅大于直鏈淀粉導致提高了直鏈淀粉/支鏈淀粉比值，灌漿后期弱光降低直鏈淀粉/支鏈淀粉比值。李文陽[8]認為，花后弱光主要影響支鏈淀粉含量，表現(xiàn)為支鏈淀粉積累量降低而直鏈淀粉積累量增加，進而提高了直鏈淀粉/支鏈淀粉比值。牟會榮[34]認為，長期遮光主要對小麥支鏈淀粉有影響，對直鏈淀粉影響不明顯，導致總淀粉含量和直鏈淀粉/支鏈淀粉比值明顯下降，并認為支鏈淀粉含量降低是總淀粉含量降低的主要原因。綜上可見，弱光主要通過影響支鏈淀粉積累量影響總淀粉含量及淀粉直支比。

3.2 對淀粉粒度分布的影響

對淀粉粒度分布的研究中，李文陽[48]認為，花后不同時期弱光增加了A型淀粉粒的比例而降低B 型淀粉粒的比例。蔡瑞國[47]在對強筋小麥淀粉粒度分布對弱光的響應的研究中認為，灌漿前期遮光對強筋小麥A型淀粉粒的影響不明顯，而花后11～20 d減少了A型淀粉粒的數(shù)目百分數(shù)；弱光主要影響B(tài)型淀粉粒內(nèi)部的數(shù)目分布狀況?；ê蟪掷m(xù)遮光提高了小麥成熟期A型大淀粉粒的比例但降低B型小淀粉粒的比例，并隨光照強度的降低而增加。而不同時期弱光對淀粉粒度分布的影響也不一樣[46]。遮光顯著降低了B型淀粉粒(包括體積和表面積)比例，提高了A型淀粉粒的比例，但對B型淀粉粒的數(shù)目比例沒有影響[49]。

4 花后弱光對小麥籽粒蛋白質積累的影響

花后弱光影響小麥的籽粒產(chǎn)量和淀粉含量，也對蛋白質的積累產(chǎn)生了影響。有研究認為，花后遮光提高了籽粒蛋白質含量[46,50,51]，且隨光照強度的降低而提高[46]，對改善品質有利[50]。也有研究認為，弱光提高清蛋白和球蛋白含量，降低谷蛋白含量[52]。關于花后弱光對蛋白質含量影響的研究結果不一致，可能與研究的小麥品種不同有關。而花后弱光影響了蛋白質的含量，對其組分也產(chǎn)生了一定的影響。

4.1 對蛋白質組分含量的影響

根據(jù)溶解度不同可將小麥蛋白質分為清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白等4種蛋白。醇溶蛋白和谷蛋白為小麥籽粒貯藏蛋白，而清蛋白和球蛋白是結構蛋白，與小麥加工品質和營養(yǎng)品質相關。關于弱光對蛋白質組分影響的研究中，普遍認為遮光對麥谷蛋白的影響大于對醇溶蛋白含量的影響，從而提高了麥谷蛋白與醇溶蛋白比例，而對清蛋白和球蛋白影響不大[33,50,51]。陳二影[25]認為，不同灌漿期不同階段遮光對蛋白組分含量影響不同，灌漿前期的遮光主要影響醇溶蛋白的含量，導致麥谷蛋白和醇溶蛋白比值降低；灌漿中期遮光主要對影響麥谷蛋白含量有影響，表現(xiàn)為麥谷蛋白和醇溶蛋白比值提高。

花后遮光影響了蛋白質的積累，也影響了其組分的含量，花后持續(xù)遮光和階段性遮光均對蛋白質含量和組分產(chǎn)生了影響。研究結果存在差異，說明不同遮光處理和不同小麥品種對弱光的反應機制可能不同，尚有待于進一步研究。

4.2 對蛋白質粒度分布的影響

麥谷蛋白大聚合體(GMP)是影響小麥品質的主要物質，其含量高低與蛋白質品質相關，研究認為遮光條件下其含量增加[25,50]，有利于小麥品質的改善[50]。還有研究認為，灌溉條件下增加氮肥用量對提高GMP含量有利[53]。而對于其粒度分布的研究中，趙琦[53]認為，GMP顆粒的體積分布為雙峰曲線，增施氮肥能增加其大粒徑顆粒體積百分數(shù)，非灌水對弱筋小麥大粒徑顆粒表面積的增加有利。但關于花后遮光對GMP粒度分布研究較少，灌漿期不同階段遮光對GMP粒度分布也不盡相同，陳二影[25]認為，灌漿前期的弱光主要影響小粒徑的GMP 顆粒所占的體積、數(shù)目和表面積百分比，而灌漿中期和后期遮光對GMP 顆粒的影響與灌漿前期正相反。

5 展 望

近年來，關于單一因素遮光對小麥光合生理特性、物質積累與轉運及淀粉品質的影響等方面已進行了大量的研究，為研究弱光條件小麥高產(chǎn)及抗蔭性篩選提供了一定的理論依據(jù)。但是，關于遮光與其他田間因素互作對小麥生理及品質影響的研究較少，而且深度較淺；另一方面，單一因素遮光對小麥生理及品質的影響研究已經(jīng)足夠深入，但對于如何緩解弱光對小麥影響的研究目前鮮見報道。為進一步研究弱光對小麥的影響，應在以下幾方面進行更深入和廣泛的研究。

(1) 相對于單因素遮光，遮光與田間溫度、水分等因素間的互作對小麥生理特性和品質的研究將是一項值得深入探索的方向。

(2) 遮光對小麥氮代謝及品質影響的研究。

(3) 如何緩解遮光對小麥的影響，有關緩解遮光對小麥生理和品質影響的具體措施有待于提出。

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[53] 趙琦.水氮互作對不同基因型小麥氮素積累、HMW-GS含量及GMP粒度分布的調控[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學,2011.

(責任編輯：朱寶昌，陳于和)

Progress on Photosynthesis and Matter Accumulation with Post-anthesis Weak Light in Wheat

ZHANG Yuchun, ZHANG Min, LIU Xiwei, LI Yansheng, CAI Ruiguo

(College of life Science & Technology, Hebei Normal University of Science & Technology,Qinhuangdao Hebei， 066600, China)

Wheat is one of the most important crops in China. However, the weak light after flowering usually affected wheat growth. The effects of post-anthesis weak light on photosynthesis, accumulation and transportation of photosynthates as well as starch and protein were summarized in this paper. At last, the further research directions of weak light on wheat development were proposed.

wheat; weak light; photosynthesis; matter accumulation; progress

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2017.01.003

河北省自然科學基金資助項目(項目編號：C201507061)。國家重點研發(fā)計劃項目(項目編號：2016YFD0300402-2)。

2016-12-08; 修改稿收到日期: 2017-03-07

S512.101

A

1672-7983(2017)01-0011-06

張玉春(1988-)，女，碩士研究生，主要研究方向：植物抗逆與群體生態(tài)學。

*通訊作者，男，教授，博士，碩士研究生導師。主要研究方向：作物高產(chǎn)優(yōu)質生理生態(tài)。E-mail: cairuiguo@126.com。