黎 明，劉建珍，肖 嘯，張立彬，郭學(xué)民*

(河北科技師范學(xué)院1生命科技學(xué)院；2園藝科技學(xué)院，河北 秦皇島，066600)

桃果實質(zhì)體的研究進展

黎 明1，劉建珍2，肖 嘯2，張立彬2，郭學(xué)民1*

(河北科技師范學(xué)院1生命科技學(xué)院；2園藝科技學(xué)院，河北 秦皇島，066600)

質(zhì)體是真核植物細(xì)胞中功能最強大的細(xì)胞器，它在果實的生長發(fā)育與品質(zhì)形成中具有非常重要的作用。概述了桃果實質(zhì)體的結(jié)構(gòu)、生理、生化和分子生物學(xué)方面取得的重要成果，特別是色素與果肉顏色的關(guān)系、多酚氧化酶(PPO)含量的變化及其與褐變的關(guān)系，冷害、貯藏和各種技術(shù)措施對色素含量和PPO含量和活性的影響，并對今后桃果肉質(zhì)體的研究進行了展望。

桃；果實；質(zhì)體；結(jié)構(gòu)；色素；多酚氧化酶

桃(PrunuspersicaL.)是薔薇科核果類植物，原產(chǎn)中國，栽培歷史悠久，因其果實外觀鮮艷，味道鮮美，營養(yǎng)豐富，深受人們喜愛。依果肉色澤不同，桃果實可分為白肉桃、綠肉桃、黃肉桃、紅肉桃4種[1]，其中，生產(chǎn)上栽培的鮮食品種多以白肉桃為主，罐藏加工以黃肉桃為主，油桃也是桃的重要變種之一。質(zhì)體作為桃果肉細(xì)胞的重要細(xì)胞器，其特性對桃品質(zhì)有重要的影響，一方面，質(zhì)體色素含量比例直接影響桃果實成色及營養(yǎng)價值；另一方面，以多酚氧化酶(PPO)為代表的各種質(zhì)體內(nèi)含物代謝引起的生化反應(yīng)會導(dǎo)致果實品質(zhì)改變。因此，深入研究桃果實質(zhì)體發(fā)生和發(fā)育具有重要意義。本次研究綜述了桃果實質(zhì)體結(jié)構(gòu)、生理、生化和分子生物學(xué)方面的取得的主要成果，以期為桃品質(zhì)的調(diào)控、優(yōu)良品種選育提供理論參考。

1 質(zhì)體結(jié)構(gòu)

Masia等[2]的研究顯示，黃肉桃‘Redhaven’最初未完全分化的質(zhì)體分布于桃果實中果皮圓形細(xì)胞中，具有高密度基質(zhì)，且只含有極少數(shù)的類囊體，以及一些膜結(jié)合的顆粒狀內(nèi)含物，無淀粉粒的出現(xiàn)；隨著果實的發(fā)育，中果皮外圍出現(xiàn)未完全分化的葉綠體，此時淀粉粒含量劇烈的增長；隨后，中果皮外圍的葉綠體完全分化形成完整的類囊體系統(tǒng)，并包含大量的淀粉和少量膜結(jié)合的小顆粒狀內(nèi)含物，而中果皮內(nèi)部質(zhì)體仍存在著充滿膜結(jié)合的顆粒狀內(nèi)含物，且不含淀粉；直到成熟期，中果皮中的淀粉開始消失，葉綠體以充滿高密度間質(zhì)的質(zhì)體小球的形式轉(zhuǎn)化為有色體。推測類囊體可能來源于顆粒狀的膜結(jié)合內(nèi)含物，而早期出現(xiàn)的淀粉或許來自葉的光合作用。這與King等[3]早前對油桃的質(zhì)體發(fā)育機制的研究結(jié)果相一致。采后桃果實在長時間冷藏的情況下會發(fā)生冷害現(xiàn)象，質(zhì)體淀粉粒和嗜餓顆粒會增多[4]，而適當(dāng)?shù)?-MCP處理在一定程度上可以維持質(zhì)體等細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)完整，以保證多酚氧化酶和酚類物質(zhì)的區(qū)域分布，從而延緩桃果肉的褐變[5]。桃果肉細(xì)胞質(zhì)體發(fā)育受到遺傳因子、光、營養(yǎng)物質(zhì)和病原體等多種因素的影響[6]。

2 質(zhì)體生理

2.1 質(zhì)體色素

在果實的發(fā)育過程中，果皮呈色主要是葉綠素、類胡蘿卜素、花青素和黃酮素等共同作用的結(jié)果。不同品種的桃果實，質(zhì)體在果實發(fā)育過程中的表現(xiàn)有顯著差異，質(zhì)體色素含量變化會影響桃果實的外觀和品質(zhì)。

正常發(fā)育期的桃果實中，葉綠素含量在質(zhì)體色素中占有很大比重。在盛花后的數(shù)周里，果實葉綠素含量達到并處于最高水平，隨后總體呈下降趨勢[7～12]。在此過程中，不同品種間葉綠素種類和含量，雖然存在差異，但總體變化趨勢相似。許建蘭等[8]研究發(fā)現(xiàn)，不同顏色桃品種中，果實整個發(fā)育階段葉綠素a含量整體都表現(xiàn)為下降趨勢，而不同顏色桃中葉綠素b含量的變化趨勢各有差異, 不過葉綠素a/b比值和葉綠素總含量都會隨著果實生長整體呈下降趨勢。

類胡蘿卜素是桃果實質(zhì)體色素的重要組成部分，是一類對人體有較高營養(yǎng)價值的色素，類胡蘿卜素含量和成分可以直接影響到桃果肉所表現(xiàn)的顏色[13]，所以它的含量大小是成熟桃果實的重要品質(zhì)之一。與葉綠素不同，類胡蘿卜素成分和含量的變化在不同品種間表現(xiàn)更加復(fù)雜。

在不同顏色桃果實中，白肉桃‘baifeng’和黃肉桃‘jinxing’的類胡蘿卜素含量在幼果期都很高，隨后其含量在白肉桃中持續(xù)下降，而在黃肉桃中下降后有所回升，導(dǎo)致最終兩者肉色出現(xiàn)白色和黃色[14]。在相同顏色桃果實中，白肉桃‘正姬’類胡蘿卜素含量呈下降趨勢[13]，而‘豫白’則呈為上升趨勢[10]。但是對于同一品種‘半斤桃’中，許建蘭[9]和顏少賓[14]的結(jié)果截然相反，其原因尚不明確。

各種研究表明，黃肉桃發(fā)育期間因品種不同，所含的類胡蘿卜素成分的豐富程度差異性較大且呈動態(tài)變化[15]，除葉黃素、玉米黃素、β-隱黃質(zhì)、α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素作為絕大多數(shù)黃肉桃中類胡蘿卜素的主要成分外，六氫番茄紅素和環(huán)氧二氫胡蘿卜二醇等也會有差異的出現(xiàn)在不同品種桃果實中[16]，其中葉黃素含量會隨著發(fā)育逐漸降低甚至消失，其他成分的比例和含量不同會使果肉呈現(xiàn)不同的顏色[17]。特別是，黃肉桃類胡蘿卜素含量通常遠(yuǎn)大于白肉桃和紅肉桃[18]，隨著發(fā)育，其葉綠素逐漸褪去，其果實會隨著類胡蘿卜素總量的增加，顏色從黃色變?yōu)槌赛S色，其中β-胡蘿卜素，在類胡蘿卜素總量的變化起著主導(dǎo)作用，其次β-隱黃質(zhì)的顏色體現(xiàn)偏向于橙黃色而α-胡蘿卜素則偏向于淡黃色，兩者的比值越大顏色越深[17]。

利用各種技術(shù)措施可以調(diào)控桃果實生長，從而可以獲得不同品質(zhì)的桃果實，同時也會對質(zhì)體色素的含量造成影響。通過套袋、遮光等弱光條件處理[18～26]桃果肉中葉綠素和類胡蘿卜素的含量會降低，但是果皮花青素的含量會升高從而提升果實的外在品質(zhì)。另外，研究發(fā)現(xiàn)高效鈣、綠芬威、增效二氫鉀、稀土肥4種葉面肥的使用可提高油桃果實類胡蘿卜素含量，而對葉綠素含量無顯著影響[26]。

桃屬于呼吸躍變型冷敏性果實，在冷藏中易誘發(fā)冷害導(dǎo)致品質(zhì)變化，低溫可延緩油桃果肉葉綠素分解速度，但冷害會導(dǎo)致油桃果實葉綠素的降解加速[27]。在對桃果實的最佳貯藏條件進行探究后發(fā)現(xiàn)在(1±0.5) ℃下對油桃果實貯藏較為適宜[28]，冷藏前40 ℃熱空氣處理24 h可以抑制葉綠素降解[29]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化可以為桃冷害的情況提供參考[30]。乙烯具有促進果實衰老和減輕低溫冷害的雙重作用，因此適時的外源乙烯處理可以減緩冷害，它會同時促進桃果皮葉綠素的降解而抑制類胡蘿卜素的快速下降[31,32]。

2.2 質(zhì)體酶PPO

多酚氧化酶PPO是一種質(zhì)體酶，存在于正常植物細(xì)胞的光合組織和非光合組織質(zhì)體的膜結(jié)構(gòu)上[33]，是植物體內(nèi)普遍存在的一類含銅的氧化還原酶，它對植物的光合作用、抗病蟲害、生長發(fā)育以及花色的形成等起一定作用[34]。桃果實PPO是引起褐變的重要參與者，因而受到廣泛關(guān)注。

與已經(jīng)報道的蘋果[35]、杏[36]、香蕉[37]、葡萄[38]和芒果[39]等大多數(shù)水果不同，桃果實發(fā)育過程中PPO活性并非逐漸升高并在臨近成熟時達到最高水平，而是總體呈下降趨勢，且在發(fā)育前期下降明顯，后期趨于平穩(wěn)[40]。同工酶組分和含量的變化是導(dǎo)致PPO活力改變的根本原因[41]。采后桃果實中PPO活性，會在冷藏前期進一步降低，而其潛在活性在冷藏后期或解凍后才會顯現(xiàn)。發(fā)育期間施肥的程度會影響這種潛在的活性，一定程度上，低水平的施肥導(dǎo)致減產(chǎn)的同時，會使果實中PPO活性也隨之降低，反之也然。不同施肥程度影響下的PPO活性差異可能在果實成熟初期并不明顯，但在長時間冷藏或解凍后會較為顯著。采前可以通過觀察果實硬度和果皮著色這兩項同時受到施肥影響的性狀來判斷PPO可能的潛在活性。而施肥中N元素的提高是導(dǎo)致PPO活性增強的關(guān)鍵因素，聯(lián)系Ca可以抑制PPO的活性的特點，N/Ca的比率可以作為一個更準(zhǔn)確的指標(biāo)來反應(yīng)PPO的潛在活性[40]。采后衰老與病害的油桃中PPO活性呈先升后降趨勢，這是因為PPO與桃果實的抗病性有關(guān)聯(lián)[42]，在受到拮抗菌和病原菌侵染后，PPO和PAL(苯丙氨酸酶)活性會升高，以發(fā)揮抑病作用[43]，鹿蹄草素[44]和草酸[45,46]處理，可以通過促進PPO活性提升而增強抗病性。

桃果實的褐變是由于衰老或逆境等因素引起的活性氧增加，細(xì)胞結(jié)構(gòu)損傷導(dǎo)致的質(zhì)體中的PPO與液泡中的酚類物質(zhì)區(qū)域化分布被打破，PPO催化酚類物質(zhì)氧化以及一系列生理反應(yīng)造成的[47]，是酚類物質(zhì)含量、PPO活性與活性氧自由基及其導(dǎo)致的膜脂過氧化等多種因素共同作用的結(jié)果[48]。Lee等[49]的研究表明，對于不同品種來說，決定褐變的主導(dǎo)因子也不盡相同。陳秀芬等[41]認(rèn)為，PPO活性不是‘綠化3號’褐變的關(guān)鍵性因素，相關(guān)系數(shù)僅為0.53，‘大久?！业暮肿兌葎t與PPO活性的相關(guān)系數(shù)達到0.90，呈顯著正相關(guān)。Cheng等[50]則進一步證明PPO活性雖然是桃褐變反應(yīng)的主要參與者卻并非其限制因素。

采后桃果實PPO活性會因長期冷藏、衰老和脅迫振動[51]等因素的影響而上升，從而發(fā)生褐變。眾多研究表明，1-CMP處理[52～55]，PVP處理[56]，UV-C處理[57, 58]，采前噴鈣[59]，乙醇處理[60]，外源水楊酸[61]，抗壞血酸處理[62]，殼聚糖涂膜處理[63]，CaCl2處理[64]，復(fù)合保鮮劑[65]等化學(xué)方法和熱激處理[66]，減壓[67]，波動溫度[68]貯藏等物理方法均能從不同程度上有效地抑制或延緩桃果肉中PPO的活性以延長貯藏期，常溫下高于300 MPa的高壓則可以使PPO失活[69]。高濃度的外源乙烯可抑制貯藏前期桃果實PPO活性，低濃度外源乙烯則降低了貯藏后期桃果實PPO活性，但回溫后，低濃度外源乙烯處理果實PPO活性明顯升高[70,71]。

3 質(zhì)體生化

國內(nèi)外在桃果實質(zhì)體生化方面的研究，多集中在多質(zhì)體酶PPO特性上。一般來說，不同來源的PPO，其分子式一般不同，并在底物特異性、最適pH以及對溫度和抑制劑敏感性等方面表現(xiàn)出差異[72]。對于不同品種桃PPO的研究同樣驗證了這一觀點。

王坤范等[41,73]早在1995年的研究中就發(fā)現(xiàn)‘大久?！汀G化3號’桃果實中PPO的最適pH分別具有3個和2個峰值且各不相同，并且推測有PPO同工酶的存在。

王雪靜等[74]以磷酸鹽為緩沖液，鄰苯二酚為底物，研究表明，‘21世紀(jì)’桃中PPO酶促反應(yīng)的最適pH值為5.0，最適溫度為30 ℃。維生素C，EDTA，亞硫酸氫鈉均為較好的抑制劑，Ca制劑也有一定的抑酶效果。李秀錦等[75]報道的‘大久?！襊PO的最適pH值為6.0，最適作用溫度為34 ℃，Km=9.7×10-2mmol/L。偏二亞硫酸鈉、谷胱甘肽、抗壞血酸和巰基乙醇對PPO活性抑制作用效果最顯著，硫脲、L-半胱氨酸次之，而EDTA的作用取決于濃度，當(dāng)其濃度為0.10 mmol/L時抑制作用很強,，而濃度為0.075 mmol/L時卻和檸檬酸一樣有激活作用。

彭滌非等[76]從‘早花露’桃果實中分離純化得到的PPO包括2條分子量分別為39.8 kD和65.9 kD的主要多肽和2條分子量分別為66.7 kD和67.6 kD的較少多肽，而且?guī)缀踔粚︵徫欢佑休^高親和力。在以兒茶酚為底物時，其最適pH為7.0，最適反應(yīng)溫度20 ℃。Mercedes等[77]則在‘babygold’桃果實中分離提取出了最適PH，其值在5.4～5.8之間，分子量分別為49，50和60 kD的多肽。段玉權(quán)等[78,79]又以相對精細(xì)的方法從‘中華壽桃’果肉中分離純化得到了分子量約為66.0 kD的PPO，并發(fā)現(xiàn)其最適反應(yīng)底物為綠原酸、兒茶酚和對羥基苯甲酸；而以鄰苯二酚為底物時的最適pH約為6.5，最適反應(yīng)溫度約為60 ℃。FeSO4，抗壞血酸和EDTA對PPO活性起抑制作用；CaCl2，CuSO4和MnSO4則可以促進PPO活性。值得注意的是，段玉權(quán)等[80]實驗中關(guān)于CaCl2的結(jié)論與王雪靜[75]和曹永慶[61]等的相關(guān)研究出入較大，其內(nèi)在原因還需深入研究。

除此之外，Laveda等[80]報道中稱SDS激活桃果實PPO潛在活性的過程可以被環(huán)糊精逆轉(zhuǎn)。Jiménez-Atiénzar等[81]還發(fā)現(xiàn)桃果實PPO可以催化類黃酮圣草酚的氧化反應(yīng)并可以被環(huán)庚三烯酚酮競爭性抑制。

4 質(zhì)體的分子生物學(xué)

在分子生物學(xué)上，質(zhì)體因其半自主性細(xì)胞器的性質(zhì)而受到廣泛的關(guān)注，但桃果實質(zhì)體分子生物學(xué)的相關(guān)報道還很少見。Delgado等[82]在對桃果實葉綠體的研究中發(fā)現(xiàn)了桃潛隱花葉類病毒中的短雙鏈RNA中包含葉綠體RNA聚合酶的啟動子從而引發(fā)轉(zhuǎn)錄鏈在初期發(fā)生折疊和自切。Nilo等[83]通過對軟化和冷害過程中的桃中果皮蛋白質(zhì)組分析發(fā)現(xiàn)成熟期桃果實中質(zhì)體編碼的RNA和相應(yīng)的蛋白質(zhì)含量較少且活性較低，而嵌生在類囊體膜上的蛋白質(zhì)含量會因受到低溫影響從而改變細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的特性是造成桃果實衰老、冷藏以及冷害中細(xì)胞平衡打破的原因之一。

另外，類胡蘿卜素雖然定位于質(zhì)體中，但是受核基因調(diào)控的，Ma等[14]和Brandi等[84]的研究表明CCD4基因的轉(zhuǎn)錄物以類胡蘿卜素為底物，該基因序列失活會導(dǎo)致類胡蘿卜素的積累而使桃果肉以及葉脈顯黃色。

5 展 望

質(zhì)體作為植物體內(nèi)一類極為重要的細(xì)胞器，在結(jié)構(gòu)、生理和分子等方面已經(jīng)受到廣泛的關(guān)注。不同來源質(zhì)體的發(fā)育和生理變化具有較強特異性，其中桃果實中質(zhì)體表現(xiàn)出的特點隨著研究的進行也逐漸明晰，然而仍存在一些問題未解決。通過觀察容易發(fā)現(xiàn)，發(fā)育期桃果實中果皮的外圍最先顯現(xiàn)出綠色，說明該部位質(zhì)體最先完成向葉綠體的轉(zhuǎn)化，而中果皮內(nèi)側(cè)的質(zhì)體發(fā)育較晚，但是轉(zhuǎn)色階段果實綠色由內(nèi)向外逐漸消失說明質(zhì)體的發(fā)育在空間上是分層次的，Masia等[2]對此只略有提及，質(zhì)體發(fā)育在時間和空間上與桃果實發(fā)育程度的關(guān)系還有待探究。而且，桃果實發(fā)育不同階段質(zhì)體中主要光合色素成分和光合能力強弱的變化也尚未見報道；桃種質(zhì)資源豐富，對于不同桃品種特別是不同肉色桃質(zhì)體色素含量的發(fā)展變化研究報道很多，但與之對應(yīng)的質(zhì)體結(jié)構(gòu)是否有變化還知之甚少；在研究光、溫度和外源物質(zhì)等對桃質(zhì)體的影響時，對其色素、酶含量等生理方面關(guān)注較多，而對質(zhì)體結(jié)構(gòu)變化的探討極少；在分子層面，桃質(zhì)體的亞蛋白組分成員信息庫構(gòu)建得還不全面；除類胡蘿卜素外，影響桃質(zhì)體發(fā)育特征的相關(guān)調(diào)控基因以及代謝活動仍少見報道，對質(zhì)體基因表達與核基因的協(xié)調(diào)作用也沒完全搞清楚。研究解決這些問題有助于進一步了解桃果實發(fā)育過程的生理變化機制，并為利用各種技術(shù)手段培育出優(yōu)良的品種提供理論支持。

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(責(zé)任編輯：朱寶昌,楊靜)

Progresses on Plastids in Peach Fruit

LI Ming1, LIU Jianzhen2, XIAO Xiao2, ZHANG Libin2, GUO Xuemin1

(1 College of Life Science & Technology, 2 College of Horticulture Science & Technology; Hebei Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao Hebei,066600,China )

Plastids, the most powerful organelles in eukaryotic plant cells, play an important role in the growth and development of fruit and its quality formation. In this paper, the advances in structure, physiology, biochemistry and molecular biology of peach fruit, especially the relations between pigment contents and flesh color, the relations between the changes of polyphenol oxidase contents and fruit browning, as well as the effects of chilling, storage and various technical measures on pigment contents and PPO contents and activities in the fruit, were summarized. At last, the researches of peach plastids were prospected in the future.

peach(Prunuspersica); fruit; plastid; structure; pigment; polyphenol oxidase

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2017.01.004

2017-02-23; 修改稿收到日期: 2017-03-27

S662.101

A

1672-7983(2017)01-0017-07

黎明(1989-)，男，碩士研究生。主要研究方向：植物發(fā)育細(xì)胞生物學(xué)。

*通訊作者，男，教授，博士，碩士研究生導(dǎo)師。主要研究方向：結(jié)構(gòu)植物生理學(xué)。E-mail:xueminguo@126.com。