靳義榮　徐曉瑩　劉鵬

摘要 誘發(fā)突變技術(shù)是創(chuàng)新作物種質(zhì)、豐富遺傳多樣性和培育優(yōu)良作物新品種的一種重要技術(shù)手段。綜述了近年來利用人工誘變技術(shù)進行種質(zhì)創(chuàng)新和新品種培育方面的研究進展，介紹了不同誘變方法對植物基因組的誘變特征，展望了人工誘變技術(shù)在改良我國小麥以保障糧食安全方面的應(yīng)用前景，以供參考。

關(guān)鍵詞 誘變；改良；小麥品種；研究進展

中圖分類號 S512.1.33 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）03-0033-02

人工誘變技術(shù)是指利用物理輻照和化學處理手段使作物基因組產(chǎn)生變異，從而創(chuàng)制出具體不同表型突變體的一種技術(shù)方法，我國作物改良以物理誘變方法為主。自1928年Stadler利用x射線在玉米和大麥中成功誘發(fā)突變并獲得突變體之后，人工誘變技術(shù)作為作物遺傳改良的重要技術(shù)手段在世界范圍內(nèi)得到廣泛應(yīng)用，輻射育種學在作物育種領(lǐng)域也發(fā)揮了越來越重要的作用[1]。截至目前，在聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）和國際原子能機構(gòu)（IAEA）聯(lián)合司的網(wǎng)站上登記的突變品種已經(jīng)超過了3 200種[2]。以往人工誘變主要利用γ射線進行誘導，隨著誘變技術(shù)重要性日益顯現(xiàn)，誘變技術(shù)利用快速普及、新的誘變手段也被不斷開發(fā)。其中，離子束作為一種新興輻射源為植物誘變育種提供了新途徑，在拓寬作物遺傳基礎(chǔ)，尤其是新型突變種質(zhì)創(chuàng)制方面發(fā)揮了重要功效[3]。小麥是我國重要的糧食作物，在保障國家糧食安全方面發(fā)揮著重要的作用，本文綜述人工誘變技術(shù)對我國小麥品種改良的進展和成就，探討未來我國小麥在保障國家糧食安全方面人工誘變技術(shù)的應(yīng)用前景。

1 利用人工誘變技術(shù)培育小麥新品種取得豐碩成果

雖然自20世紀60—70年代“綠色革命”以來小麥產(chǎn)量得到了大幅提高，但是隨著人口增長與資源、環(huán)境之間矛盾的日益突出，以經(jīng)濟、環(huán)保的手段繼續(xù)挖掘其產(chǎn)量潛力變得十分迫切。利用人工誘變技術(shù)處理小麥具有突變類型多樣、不受自身遺傳背景限制等特點，我國進行了大范圍的小麥資源改造和新品種培育工作，目前已經(jīng)取得了豐碩的成果[4]。1966—2004年間，利用誘變技術(shù)已經(jīng)育成了132個優(yōu)良小麥品種，這些品種的育成和推廣為我國小麥生產(chǎn)做出了突出貢獻[5]。截至2010年，僅河南省通過誘變技術(shù)育成小麥新品種就多達16個，包括豫麥68、新麥3306、富麥2008等，這些品種具有大穗、多粒、灌漿快、抗干熱風等特性。同時，利用人工誘變獲得的突變體作為育種親本育成的新品種有17個，包括豫麥30、豫麥32、洛麥21等[6]。

隨著離子束生物技術(shù)在水稻誘變育種中取得成功，其隨即被廣泛應(yīng)用于其他植物的誘變研究，并成為創(chuàng)制新型突變種質(zhì)的有力手段?；陔x子束對作物遺傳物質(zhì)誘變的特異性，創(chuàng)制了具有產(chǎn)量增加、品質(zhì)改良、抗病性增強、株高變異、分蘗數(shù)增加以及可以克服遠緣雜交不親和等特點的小麥新種質(zhì)，并育成了隴輻2號、皖麥32號、皖麥42號、皖麥43號、皖9926、隴輻2號，鄂麥6號、山農(nóng)輻63以及揚輻6號等小麥新品種[7]。將小麥雜交F1代種子進行離子束照射處理選育出了高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病、早熟小麥新品種新麥20號[8]。

利用誘變技術(shù)進行小麥新品種培育的成功不僅體現(xiàn)在育成品種數(shù)目的眾多，更體現(xiàn)在一批具有重大生產(chǎn)影響力的優(yōu)良品種的育成和推廣。誘變育成的魯滕1號是山東魯南地區(qū)第1個產(chǎn)量突破7 500 kg/hm2大關(guān)的小麥品種[9]。富麥2008于2007年通過國家審定后目前仍在黃淮麥區(qū)大范圍推廣種植，該品種抗逆性強、適應(yīng)性廣、外觀品質(zhì)好，深受農(nóng)民歡迎[10]。利用誘變技術(shù)育成的魯原502產(chǎn)量達到12.3 t/hm2，年推廣面積近66.67萬hm2，成為2014—2016年農(nóng)業(yè)部推薦的主導品種。

2 利用誘變技術(shù)創(chuàng)制特色種質(zhì)資源進展迅速

在利用人工誘變技術(shù)進行小麥新品種培育的同時，獲得了大量特色的種質(zhì)資源，為培育滿足特殊需求的新品系和解析小麥重要經(jīng)濟性狀形成的遺傳規(guī)律奠定了堅實的基礎(chǔ)。

2.1 矮稈新種質(zhì)

含有半矮稈基因Rht-1和Rht-2的種質(zhì)資源是20世紀“綠色革命”中小麥產(chǎn)量大幅提升的遺傳基礎(chǔ)，但是隨著這些種質(zhì)的大范圍應(yīng)用，矮稈種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)逐漸狹窄，亟需創(chuàng)制新的矮源以供育種利用。利用混合粒子場處理小麥，向小華等[11]獲得了一個農(nóng)藝性狀優(yōu)良的新型赤霉素敏感型矮稈突變體。豫同194是利用周麥18誘變選育出的矮稈、抗病、高產(chǎn)新品系[12]。

2.2 特色新種質(zhì)

趙洪兵等[13]利用航天誘變方法獲得了小麥葉片條紋白化突變體和白化返綠突變體，為解析小麥葉綠體發(fā)育和功能調(diào)控機制提供了新材料。利用物理誘變、化學誘變和遠緣雜交相結(jié)合的手段培育出了黑色、綠色等彩色小麥新品系，這些新品系富含多種人體必需的營養(yǎng)元素，尤其是鐵、硒、鋅、鈣及賴氨酸等，并且蛋白質(zhì)含量較高[14]。

2.3 赤霉素信號途徑突變新種質(zhì)

赤霉素是調(diào)控小麥種子萌發(fā)、株高建成、幼穗發(fā)育和脅迫響應(yīng)的重要激素分子，因此赤霉素信號途徑相關(guān)突變體的鑒定將對小麥重要經(jīng)濟性狀形成規(guī)律的解析起到重要的推動作用。Chen等[15]用N離子束處理小麥品種小偃81，獲得了18個赤霉素信號途徑中關(guān)鍵基因TaGA2ox1的缺失突變體。Zhang等[16]利用7Li離子束誘變小麥品種輪選987，獲得一個階段快速發(fā)育突變體，赤霉素的動態(tài)合成過程調(diào)控了該突變體的表型發(fā)育過程。

3 人工誘變的基因組變異特征逐漸清晰

由于小麥基因組龐大，高達17 G[17]，目前解析人工誘變小麥基因組的變異特征還有一定難度。但是，基于模式植物擬南芥和水稻的基因組誘變變異特征研究取得了突破性進展。傳統(tǒng)觀念認為，γ射線和快中子誘變以基因組片段缺失為主要誘變特征，基于基因組重測序技術(shù)，來自于不同研究小組的研究發(fā)現(xiàn)，γ射線和快中子誘變都能誘發(fā)大量的單堿基突變，且這種變異類型比率可高達50%以上[18-19]。

離子束作用于生物介質(zhì)時能引起高密度的電離反應(yīng)從而引起DNA損傷顯著增加，誘導產(chǎn)生更高的相對生物學效應(yīng)。因此，離子束誘變可能在損傷較輕的情況下獲得較高的突變效率[20]。與x射線和γ射線相比，離子束輻照引起的細胞DNA的斷裂方式和修復機制也有很大的不同，N或Ne離子束輻照小麥后引起的染色體畸形比率明顯高于x射線輻照，其中50 Gy的Ne離子束輻照引起的染色體斷裂頻率是x射線輻照效果的8倍[21]。離子束輻照誘發(fā)的DNA序列變異特征還處于探索階段，C離子束輻照擬南芥種子，引起的基因組變異主要是堿基的替代或者小片段的插入或缺失[22]。基于模式植物的基因組誘變特征研究結(jié)果將極大地推進小麥誘變技術(shù)的利用和相關(guān)成果的產(chǎn)出。

4 展望

目前，我國小麥育種在經(jīng)歷了抗病穩(wěn)產(chǎn)、矮化高產(chǎn)和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)3個階段之后，產(chǎn)量增加和品質(zhì)改良都達到平臺期，育成突破性品種的難度增大[23]。同時，由于近20年來集約化品種的選育與推廣，小麥種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)日益狹窄，進一步阻礙了現(xiàn)代小麥遺傳改良。人工誘變技術(shù)在促進種質(zhì)資源創(chuàng)新、豐富遺傳背景及解析小麥發(fā)育規(guī)律等方面都取得了巨大進展，為創(chuàng)制或培育具有突破性的小麥新品種提供了良好契機。

隨著小麥基因組測序、組裝和注釋工作的完成，高標準、高通量表型鑒定平臺的建立，以及分子育種理論和技術(shù)的突破，人工誘變技術(shù)將在小麥的育種改良過程中發(fā)揮越來越重要的作用。

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