肖 紅，王 芳，徐長林，張建文，楊海磊，柴錦隆，魚小軍

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

肖 紅1，王 芳2，徐長林1，張建文1，楊海磊1，柴錦隆1，魚小軍1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

為明晰醉馬草(Achnatheruminebrians)對高寒草地植物的化感效應(yīng)，以醉馬草根際土壤作為種子萌發(fā)的發(fā)芽床，研究醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物垂穗披堿草(Elymusnutans)、醉馬草、冷地早熟禾(Poacrymophila)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)和酸模(Rumexacetosa)種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長和芽長均具有一定的抑制作用，且對發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的抑制效應(yīng)大于對發(fā)芽率的抑制效應(yīng)。醉馬草根際土壤對垂穗披堿草、冷地早熟禾、矮生嵩草和甘肅馬先蒿胚根生長的抑制均大于對其胚芽生長的抑制，對醉馬草和酸模胚根生長的抑制均小于對其胚芽生長的抑制。利用各植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長和芽長的相對值，采用隸屬函數(shù)法對6份植物種子萌發(fā)期抑制效應(yīng)進(jìn)行綜合評價(jià)，抑制效應(yīng)強(qiáng)弱依次為：矮生嵩草>酸模>甘肅馬先蒿>垂穗披堿草>醉馬草>冷地早熟禾。

醉馬草；根際土壤；化感作用；種子萌發(fā)；高寒草甸

化感作用(Allelopathy)是指植物的莖葉揮發(fā)，雨霧淋溶、凋落物降解、根系分泌等途徑釋放出化感物質(zhì)到周圍環(huán)境或土壤中，影響鄰近植物或后茬植物的正常生長[1]。種子萌發(fā)是植物生長史開始的關(guān)鍵階段，幼苗期是植物一生中敏感、脆弱而又非常關(guān)鍵的時(shí)期，化感物質(zhì)通過影響種子的萌發(fā)直接影響植物種群群落物種的建植和更新，種子能否正常萌發(fā)、幼苗生長健康狀況是影響植被種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因子[2-3]。因此，理解植物的化感作用對其生態(tài)相關(guān)種的種子萌發(fā)和幼苗生長狀況的影響，對研究植被種群更新和群落演替具有重要的意義。

醉馬草(Achnatheruminebrians)是禾本科芨芨草屬(Achnatherum)多年生草本植物，為我國北方天然草原主要的毒草之一，具有抗高寒、耐干旱，適應(yīng)能力強(qiáng)等優(yōu)勢，多分布在甘肅、新疆、內(nèi)蒙古、青海、西藏、寧夏、四川、陜西等省。其危害面積高達(dá)3 000多萬hm2，特別是在干旱、退化的草地中蔓延較快，危害日益嚴(yán)重，直接影響到草地的質(zhì)量和載畜量[4-6]。前人對醉馬草的植物學(xué)特性及生態(tài)學(xué)特性、毒性成分、防除及利用，以及內(nèi)生菌方面[7-10]進(jìn)行了大量研究，有關(guān)醉馬草化感作用的研究主要集中于醉馬草的根圍土壤(不同土層)及植株根、莖和葉的水浸提液對牧草種子萌發(fā)的影響方面[11-12]。根際是植物、土壤、微生物三者共同作用的特殊微生態(tài)系統(tǒng)。根際土壤由于植物根系的影響，使其在物理、化學(xué)和生物方面與土壤主體不同，它是植物賴以生存的直接基質(zhì)[13]。因此，試驗(yàn)以醉馬草根際土壤作為種子萌發(fā)的發(fā)芽床，從化感作用角度著手，研究醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子萌發(fā)的影響強(qiáng)弱，為高寒草甸醉馬草的防控及退化草地的補(bǔ)播提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原試驗(yàn)站,地理位置于N 37°40′，E 102°32′，海拔2 960 m，氣候潮濕、空氣稀薄、太陽輻射強(qiáng)。天然植被為寒溫潮濕類高寒草甸，該地區(qū)水熱同期，無絕對無霜期，僅分冷、熱兩季，年均氣溫-0.1℃，最熱月7月均溫12.7℃，最冷月1月均溫-18.3℃，≥0℃的年積溫為1 380℃；年均降水量416 mm，多集中于7、8、9月；年蒸發(fā)量為1 592 mm，年蒸發(fā)量約是降水量的3.8倍。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主，土層厚度40～80 cm，土壤pH為7.0～8.2[14]。研究區(qū)的草地優(yōu)勢植物種為醉馬草，可食性牧草主要以垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、陰山扁蓿豆(Medicagorutheniavar.inschanica)和甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)為主。

1.2 供試材料

于2013年9～10月，在研究區(qū)采集成熟的供試植物種子6種(表1)。種子采集后置于室內(nèi)風(fēng)干、篩選后置入牛皮紙信封常溫貯藏。種子萌發(fā)試驗(yàn)于2014年5～6月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

表1 供試6種高寒草甸植物種子

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 土壤樣品的采集 采集時(shí)間為2014年4月中旬，在研究區(qū)中等株型(冠幅為32～34 cm×32～34 cm)、生長健康的醉馬草根際周圍，用鐵鍬刮掉表層土，除去枯枝落葉，隨機(jī)挖取5叢醉馬草草叢，采用抖落法收集醉馬草根際土壤。同時(shí)挖取本研究區(qū)域內(nèi)沒有醉馬草生長的同類型土壤作為對照土壤。然后將土壤過篩除去植物根、石塊等雜質(zhì)，混合均勻，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。

1.3.2 種子萌發(fā)試驗(yàn) 采用土壤床作為發(fā)芽床進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，在直徑10 cm的培養(yǎng)皿中均勻鋪入醉馬草根際土壤，厚約1 cm。將裝好的土層滴加蒸餾水使其充分濕潤，在濕潤的土層上均勻的撒下50粒飽滿的供試種子，每處理3次重復(fù)。萌發(fā)條件為20℃恒溫，8 h光照(750～1250 lx)，16 h黑暗。以沒有醉馬草生長的同類型土壤作為對照土壤。每天定時(shí)記錄種子發(fā)芽數(shù)(以胚根露白為標(biāo)準(zhǔn))，并適量補(bǔ)充蒸餾水。參照國家標(biāo)準(zhǔn)結(jié)束種子萌發(fā)試驗(yàn)[15]，發(fā)芽試驗(yàn)以種子連續(xù)2 d不再萌發(fā)的時(shí)間為末次計(jì)數(shù)時(shí)間(垂穗披堿草、醉馬草和酸模為第11 d，甘肅馬先蒿為第16 d，冷地早熟禾為第21 d，矮生嵩草為第25 d)，并取生長均勻一致的10株(不足10株，測其全部)幼苗測其根芽長。

1.4 測定指標(biāo)與方法

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

相對發(fā)芽率(%)=根際土壤發(fā)芽數(shù)/對照土壤發(fā)芽數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)

式中：Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

相對發(fā)芽指數(shù)=根際土壤發(fā)芽指數(shù)/對照土壤發(fā)芽指數(shù)；

活力指數(shù)(VI)=GI×S

式中：GI為發(fā)芽指數(shù)，S為一定時(shí)期內(nèi)的幼苗長度。

相對活力指數(shù)=根際土壤活力指數(shù)/對照土壤活力指數(shù)

相對胚根長=根際土壤根長/對照土壤根長

相對胚芽長=根際土壤芽長/對照土壤芽長

1.5 抑制性綜合評價(jià)

應(yīng)用隸屬函數(shù)法研究醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子萌發(fā)抑制性強(qiáng)弱[16]。利用公式X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)計(jì)算每份種質(zhì)材料的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對活力指數(shù)、相對胚根長、相對胚芽長在醉馬草根際土壤下的具體隸屬函數(shù)。

式中：X為參試植物某一指標(biāo)的測定值，Xmax和Xmin分別為所有種質(zhì)材料中該指標(biāo)的最大值和最小值，然后將每份種質(zhì)材料各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值累加求平均值，根據(jù)各種質(zhì)材料平均隸屬函數(shù)值大小確定其抑制性強(qiáng)弱，平均值越大，抑制性越弱；反之，抑制性越強(qiáng)。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件包中的Compare Means法對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，差異顯著性用T檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子萌發(fā)的影響

醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子的萌發(fā)均存在抑制作用(表2)。醉馬草根際土壤處理下垂穗披堿草、醉馬草、矮生嵩草、甘肅馬先蒿和酸模的發(fā)芽率均顯著低于對照土壤處理(P<0.05)，冷地早熟禾種子的發(fā)芽率在醉馬草根際土壤和對照土壤處理下均無顯著差異(P>0.05)。與對照土壤相比，醉馬草根際土壤處理下矮生嵩草種子的發(fā)芽率降幅最大，下降了80.0 %，冷地早熟禾種子的發(fā)芽率降幅最小，下降了1.2 %。

醉馬草根際土壤推遲了種子萌發(fā)的時(shí)間(表2)。醉馬草根際土壤處理下垂穗披堿草、醉馬草、矮生嵩草、甘肅馬先蒿和酸模的發(fā)芽指數(shù)均顯著低于對照土壤處理(P<0.05)。與對照土壤相比，醉馬草根際土壤處理下矮生嵩草種子的發(fā)芽指數(shù)降幅最大，為82.5%，冷地早熟禾種子的發(fā)芽指數(shù)降幅最小，下降了6.9 %。

醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子活力指數(shù)的影響較大，醉馬草根際土壤處理下垂穗披堿草、醉馬草、矮生嵩草、甘肅馬先蒿和酸模的活力指數(shù)均顯著低于對照土壤處理(P<0.05)，冷地早熟禾種子的活力指數(shù)在醉馬草根際土壤和對照土壤處理下均無顯著差異(P>0.05)。與對照相比，冷地早熟禾種子活力指數(shù)的降幅為18.4%，其他5份植物種子活力指數(shù)的降幅均在50%。

與對照土壤處理相比，醉馬草根際土壤顯著抑制了垂穗披堿草、冷地早熟禾、矮生嵩草、甘肅馬先蒿和酸模胚根的生長(P<0.05)(表2)，但對醉馬草根長抑制差異不顯著(P>0.05)，且其降低幅度為9.4 %。

醉馬草根際土壤處理下垂穗披堿草、醉馬草、甘肅馬先蒿和酸模的芽長顯著低于對照土壤處理(P<0.05)(表2)，冷地早熟禾和矮生嵩草的芽長在醉馬草根際土壤和對照土壤處理均無顯著差異(P>0.05)。與對照土壤相比，醉馬草根際土壤對酸模胚芽生長的抑制性較大，降幅為38.1%。

表2 醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子萌發(fā)特性

注：同列不同小寫字母表示同一植物種子在不同處理下差異顯著(P<0.05)

2.2 醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子萌發(fā)期抑制性綜合評價(jià)

利用每份植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長和芽長的相對值，采用隸屬函數(shù)法對6份植物種子萌發(fā)期抑制性進(jìn)行綜合評價(jià)，抑制性強(qiáng)弱依次為矮生嵩草>酸模>甘肅馬先蒿>垂穗披堿草>醉馬草>冷地早熟禾(表3)。

表3 醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子萌發(fā)期抑制性的綜合評價(jià)值

3 討論

植物的化感作用是自然界普遍存在的生態(tài)現(xiàn)象，植物向環(huán)境中釋放的化感物質(zhì)，少部分能夠通過淋溶、揮發(fā)與枝葉和根部直接接觸而傳遞，大部分化感物質(zhì)是以土壤為媒介而傳遞和轉(zhuǎn)化[17-18]。目前，在醉馬草化感作用研究中，利用醉馬草不同部位(根、莖、葉)或根圍水浸提液進(jìn)行研究[11-12]。然而，雨水等的沖刷帶進(jìn)土壤的不僅是入侵植物的化感物質(zhì)，還有其他植物的代謝產(chǎn)物以及塵土等，這樣的水溶液不僅滲透勢降低，且溶質(zhì)極為復(fù)雜，所以這種水溶液與實(shí)驗(yàn)室采用蒸餾水配制的植物浸提液具有本質(zhì)的區(qū)別。試驗(yàn)通過采集醉馬草的根際土壤，以醉馬草根際土壤作為發(fā)芽床進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)，這樣可以更真實(shí)的模擬植物生長的土壤環(huán)境，明確醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物的作用機(jī)制，為其擴(kuò)繁機(jī)理及防控提供參考依據(jù)。

植物化感作用的大小受浸提源、浸提濃度和受體植物差異而不同，表現(xiàn)出促進(jìn)、抑制、促進(jìn)/抑制雙重作用和無顯著性影響等多種形式[19-21]。賽米拉克孜·臺(tái)外庫力等[22]的研究表明醉馬草(根、莖、葉)水浸提液在不同濃度條件下的化感作用具有一定的差異性，對無芒雀麥化感效應(yīng)均表現(xiàn)出抑制作用，對紅豆草和紫花苜蓿表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)高濃度抑制的現(xiàn)象。研究結(jié)果表明，醉馬草根際土壤對6種高寒草甸植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長和芽長均具有一定的抑制性，且醉馬草根際土壤對6份種子發(fā)芽指數(shù)的抑制性均大于對其發(fā)芽率的抑制性，說明醉馬草根際土壤不僅影響種子萌發(fā)數(shù)量，而且推遲了種子萌發(fā)時(shí)間，通過化感作用抑制其他植物種子的萌發(fā)，從而增強(qiáng)自身對資源和空間的競爭優(yōu)勢，這可能是醉馬草的一種擴(kuò)繁對策。

本試驗(yàn)通過采用隸屬函數(shù)法研究表明，醉馬草根際土壤對醉馬草和冷地早熟禾萌發(fā)期綜合抑制性較弱，而對矮生嵩草和酸模萌發(fā)期綜合抑制性較強(qiáng)。說明醉馬草根際土壤對醉馬草本身的化感自毒作用及與其親緣關(guān)系較近的冷地早熟禾的化感作用抑制性較弱，而對其他科屬種子萌發(fā)期的抑制性較強(qiáng)。在甘肅省天祝高寒草甸醉馬草的分布區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，醉馬草草叢周圍生長的冷地早熟禾較多，這一現(xiàn)象可用本試驗(yàn)結(jié)果解釋。

4 結(jié)論

醉馬草根際土壤對高寒草甸植物矮生嵩草、酸模、甘肅馬先蒿、垂穗披堿草、醉馬草和冷地早熟禾種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及胚芽和胚根的生長均存在一定的抑制作用，且對發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的抑制性均大于對發(fā)芽率的抑制作用。通過各測定指標(biāo)的相對值，應(yīng)用隸屬函數(shù)法，得出醉馬草根際土壤對醉馬草本身的化感自毒作用、冷地早熟禾的化感作用抑制性較弱，而對矮生嵩草、酸模、甘肅馬先蒿和垂穗披堿草種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制性較強(qiáng)，具體的抑制性強(qiáng)弱依次為：矮生嵩草>酸模>甘肅馬先蒿>垂穗披堿草>醉馬草>冷地早熟禾。

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Effects of rhizosphere soil ofAchnatheruminebrianson seed germination and seedling growth of 6 plant species in alpine meadow

XIAO Hong1,WANG Fang2,XU Chang-lin1,ZHANG Jian-wen1,YANG Hai-lei1,CHAI Jin-long1,YU Xiao-jun1

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystemofMinistryofEducation/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China; 2.CollegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China)

In order to find out the allelopathy ofAchnatheruminebriansto plant species in alpine meadow,the rhizosphere soil ofA.inebrianswere used as germination bed to study the effects of rhizosphere soil ofA.inebrianson seed germination of 6 plant species (Elymusnutans,A.inebrians,Poacrymophila,Kobresiahumilis,PediculariskansuensisandRumexacetosa) in alpine meadow.The results showed that the rhizosphere soil ofA.inebrianshad certain inhibitory effects on the germination rate,germination index,vigor index,radical length and plumule length of 6 plant species.In addition,the inhibition on germination index and vigor index was greater than germination rate.The inhibition of rhizosphere soil on radical growth ofE.nutans,P.crymophila,K.humilisandP.kansuensiswas greater than plumule growth.In contrast,the inhibition on radical growth ofA.inebriansandR.acetosawas less than plumule growth.Based on the relative values of the germination rate,germination index,vigor index,radical length and plumule length,the inhibition of 6 plant species during seed germination was comprehensively evaluated with the subordinate function method and ranked asK.humilis>R.acetosa>P.kansuensis>E.nutans>A.inebrians>P.crymophila.

Achnatheruminebrians;rhizosphere soil;allelopathy;seed germination;alpine meadow

2016-03-01；

2016-04-20

國家自然科學(xué)基金地區(qū)項(xiàng)目(31360570)資助

肖紅(1990-)，女，甘肅省蘭州人，碩士研究生。 E-mail：1181827215@qq.com 魚小軍為通訊作者。

S 452；S 330.3

A

1009-5500(2017)01-0038-06