胡慶玲， 馮紀(jì)年

(1.陜西省河流濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西渭南714000； 2. 渭南師范學(xué)院化學(xué)與環(huán)境學(xué)院，陜西渭南714000；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)植保資源與病蟲害防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌712100)

基于支序系統(tǒng)學(xué)的中國薊馬科系統(tǒng)發(fā)育研究

胡慶玲1， 2， 3， 馮紀(jì)年3

(1.陜西省河流濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西渭南714000； 2. 渭南師范學(xué)院化學(xué)與環(huán)境學(xué)院，陜西渭南714000；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)植保資源與病蟲害防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌712100)

薊馬科Thripidae昆蟲是重要的經(jīng)濟(jì)害蟲之一，到目前為止，我國薊馬科的分類還比較混亂，亟需對其系統(tǒng)分類進(jìn)行深入研究。本文基于西北農(nóng)林科技大學(xué)昆蟲博物館(NWAFU)、中國科學(xué)院動物研究所(IZCAS)和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院(SCAU)檢視的實(shí)證標(biāo)本，運(yùn)用支序系統(tǒng)學(xué)的方法對中國薊馬科59屬的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了初步研究，并探討了科內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。結(jié)果顯示：薊馬科是一個單系群，但薊馬亞科Thripinae不是一個單系群；棍薊馬亞科Dendrothripinae和針?biāo)E馬亞科Panchaetothripinae親緣關(guān)系較近，且互為姐妹群；絹薊馬亞科Sericothripinae的分類地位應(yīng)降一級，作為薊馬亞科內(nèi)的一個族或一個屬團(tuán)；針?biāo)E馬族Panchaetothripini的分類地位還有待進(jìn)一步研究。

薊馬科； 系統(tǒng)發(fā)育； 支序系統(tǒng)學(xué)

纓翅目Thysanoptera因其前緣為纓翅而得名，俗稱薊馬，其前足跗節(jié)有翻縮性“泡囊”，故又稱為泡足目。在昆蟲的系統(tǒng)發(fā)生史中，該類昆蟲是一類具有偽蛹階段的過漸變態(tài)昆蟲，是不全變態(tài)向全變態(tài)過渡的中間類型，在昆蟲發(fā)生史上具有相對重要的地位。薊馬科Thripidae隸屬于纓翅目薊馬總科Thripoidea，全世界已知約280屬2 000余種，中國地域?qū)拸V，橫跨古北界和東洋界2個世界動物地理分區(qū)，分布有79屬315種(胡慶玲，2013)。

與其他昆蟲相比，中國的薊馬研究多集中在東南沿海地區(qū)，其他地區(qū)研究較少，而且長期以來缺乏比較全面系統(tǒng)的研究，分類工作還處于零星的屬種單元的描述階段，動物地理及其區(qū)系分布分析幾乎空白，所以對我國薊馬科昆蟲進(jìn)行深入全面的研究非常必要。

薊馬科分類使用最廣泛的是4亞科分類系統(tǒng)(Masumoto，2010)：針?biāo)E馬亞科Panchaetothripinae、棍薊馬亞科Dendrothripinae、絹薊馬亞科Sericothripinae和薊馬亞科Thripinae。但由于該系統(tǒng)并未對亞科指定族和亞族，所以很多研究者仍繼續(xù)使用Priesner(1949)及Wilson(1975)的分類系統(tǒng)。

從系統(tǒng)發(fā)育的觀點(diǎn)來看，薊馬科雖然被認(rèn)為是一個獨(dú)立的類群，但其內(nèi)部親緣關(guān)系并不明確(Mound & Morris，2007)。因此，深入研究該類群對闡明其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、建立合理的分類系統(tǒng)有著十分重要的意義。

目前，對中國薊馬科系統(tǒng)發(fā)育方面的研究僅限于馮毅(2010)基于分子數(shù)據(jù)研究了薊馬科薊馬族的部分屬級單元(11屬19種)的親緣關(guān)系，缺乏較系統(tǒng)全面的研究。為此，本文基于支序系統(tǒng)學(xué)研究方法和實(shí)證標(biāo)本(59屬)，對該科在屬級及以上的分類單元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了初步探討，以期對中國薊馬科的系統(tǒng)發(fā)育研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)證標(biāo)本分別來自西北農(nóng)林科技大學(xué)昆蟲博物館(NWAFU)、中國科學(xué)院動物研究所(IZCAS)和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院(SCAU)。

1.2 方法

1.2.1 選取外群 根據(jù)外群的選取原則(黃大衛(wèi)，1996)，外群應(yīng)該是在分類上和內(nèi)群關(guān)系密切，但是進(jìn)化級別應(yīng)和內(nèi)群的級別相當(dāng)或低于內(nèi)群，而且外群應(yīng)具有較少的特化特征，所以選取紋薊馬屬Aeolothrips和眼管薊馬屬Ophthalmorthrips。

1.2.2 選取特征 本研究用于支序分析的特征均為雌成蟲和雄成蟲外部形態(tài)特征。中國薊馬科系統(tǒng)發(fā)育分析所用特征及其演化系列見表1。

表1 中國薊馬科59屬系統(tǒng)發(fā)育分析特征及其演化系列Table 1 Characteristics and derived states of 59 genera of Chinese Thripidae

續(xù)表1

序號選取特征及其編碼25口錐長度:(0)普通;(1)極度延伸,伸至前胸腹板后緣之外胸部26前翅是否有橫脈:(0)是;(1)否;(2)無翅或短翅27前翅是否有暗帶:(0)是;(1)否;(2)無翅或短翅28前翅前緣是否有纓毛:(0)是;(1)否;(2)無翅或短翅29前翅前緣有無纓毛:(0)無;(1)從腹面發(fā)出;(2)從前緣或靠近前緣發(fā)出;(3)無翅或短翅30前翅后緣纓毛情況:(0)直;(1)彎曲;(2)無翅或短翅31前翅前緣纓毛與前脈鬃長度情況:(0)無前緣纓毛;(1)前翅前緣鬃長于前緣纓毛;(2)前翅前緣鬃短于前緣纓毛;(3)無翅或短翅32前翅翅脈鬃形狀:(0)普通;(1)端部膨大;(2)無翅或短翅33前翅微毛情況:(0)普通;(1)脈上微毛顯著大于脈間微毛;(2)無翅34前翅端部是否向后彎:(0)否;(1)是;(2)無翅35前翅脈鬃是否明顯:(0)否;(1)是;(2)無翅36前翅前脈端鬃情況:(0)脈鬃列完整,無間斷;(1)不完整,有間斷,端鬃一般2根;(2)不完整,有間斷,端鬃一般3根;(3)不完整,有間斷,端鬃一般>3根;(4)無翅或短翅;(5)脈鬃不顯著37前翅后脈鬃情況:(0)有鬃;(1)無鬃;(2)無翅38前胸刻紋情況:(0)無刻紋或僅有線紋;(1)多角形網(wǎng)紋;(2)強(qiáng)皺紋39前胸刻紋隆起情況:(0)無隆起刻紋;(1)有隆起刻紋40前胸是長鬃對數(shù):(0)0;(1)1;(2)2;(3)3;(4)4;(5)5;(6)641前胸是否有骨化板:(0)否;(1)是42前胸前緣有無長鬃:(0)無;(1)有43前胸形狀:(0)普通;(1)梯形44前胸鬃形狀:(0)普通;(1)矛形45前胸后角鬃端部是否膨大:(0)否;(1)是46前胸長寬比:(0)≤1;(1)>1;(2)明顯>147前胸前角是否擴(kuò)張:(0)否;(1)是48前胸在后緣長鬃內(nèi)是否有1對小鬃:(0)否;(1)是49前胸腹面是否有由微毛構(gòu)成的三角形板狀物:(0)否;(1)是50前足端跗節(jié)上有無鉤齒:(0)有;(1)無51前足脛節(jié)端部內(nèi)角是否有手狀突起:(0)否;(1)是52前足脛節(jié)端部是否有鉤齒:(0)否;(1)是53中胸刻紋情況:(0)橫紋至相互交錯的橫紋;(1)網(wǎng)紋;(2)幾乎光滑;(3)強(qiáng)皺紋54中胸盾片是否完整:(0)是;(1)否55中胸內(nèi)叉骨是否分開成兩部分:(0)否;(1)是56中胸內(nèi)叉骨是否有刺:(0)是;(1)否57中、后胸盾片形狀:(0)普通;(1)長方形58后胸盾片是否與小盾片愈合:(0)是;(1)否59后胸腹片內(nèi)叉骨是否增大:(0)否;(1)是60后胸盾片是否有三角形網(wǎng)紋構(gòu)造:(0)否;(1)是61后胸盾片中部是否具刻紋:(0)是;(1)否62后胸盾片中對鬃的位置:(0)不穩(wěn)定;(1)在前緣上或靠近前緣;(2)在盾片中、后部63后胸腹片形狀:(0)普通;(1)“V”形;(2)“Y”形64后胸內(nèi)叉骨是否有刺:(0)是;(1)否65足股、脛節(jié)上是否密披微環(huán)列微毛:(0)否;(1)是66后足跗節(jié)是否延伸:(0)否;(1)是67跗節(jié)數(shù):(0)2節(jié);(1)1節(jié)

續(xù)表1

序號選取特征及其編碼腹部68腹節(jié)背片兩側(cè)有無微彎梳:(0)無;(1)有69腹節(jié)背片后緣梳毛情況:(0)無;(1)僅節(jié)Ⅷ有且不完整;(2)僅節(jié)Ⅷ有且完整;(3)部分節(jié)后緣完全或部分排列有梳毛70腹節(jié)背片中對鬃:(0)普通;(1)長且相互靠近71腹節(jié)背片微毛情況:(0)無微毛;(1)僅節(jié)Ⅷ兩側(cè)氣孔附近有微毛;(2)僅背片兩側(cè)密披微毛;(3)背片中部和兩側(cè)均密披微毛(絹薊馬屬);(4)腹節(jié)Ⅱ兩側(cè)有成片細(xì)長微毛;(5)背片兩側(cè)刻紋上密披微毛72腹節(jié)背片刻紋:(0)普通;(1)有明顯的多角形網(wǎng)紋;(2)完全網(wǎng)紋;(3)僅兩側(cè)有多角形網(wǎng)紋;(4)為強(qiáng)皺紋;(5)僅兩側(cè)有橫豎相間的線紋73腹節(jié)背片是否有連續(xù)不間斷的長齒:(0)否;(1)是74腹節(jié)背片是否有連續(xù)不間斷三角形齒:(0)否;(1)是75腹節(jié)背片后緣是否有不呈齒狀裂片的連續(xù)緣膜或短齒:(0)否;(1)是76腹節(jié)背片兩側(cè):(0)普通;(1)有齒(草薊馬屬)77腹節(jié)背片兩側(cè)是否有微毛呈現(xiàn)“V”形:(0)否;(1)是78腹節(jié)背片兩側(cè)刻紋間是否有許多微毛:(0)否;(1)是79腹節(jié)是否收縮:(0)寬,非腰狀;(1)腹節(jié)Ⅱ收縮呈腰狀;(2)腹節(jié)Ⅰ收縮呈腰狀80腹節(jié)Ⅱ背片是否有強(qiáng)微毛、結(jié)節(jié)或網(wǎng)結(jié)狀突起:(0)無特殊的表皮凸起;(1)兩側(cè)有密的疣狀物;(2)兩側(cè)有圓形突起;(3)有成片長絨毛長于表皮突上;(4)有密的載毛突起81腹節(jié)Ⅱ～Ⅶ背片兩側(cè)1/3后緣是否有不規(guī)則鰭梳:(0)否;(1)是82腹節(jié)Ⅲ～Ⅶ背片和腹片兩側(cè)是否有成對的網(wǎng)眼狀空隙群:(0)否;(1)是83腹節(jié)Ⅶ～Ⅹ背片鬃:(0)無長粗鬃;(1)有長粗鬃84腹節(jié)Ⅷ背片氣孔周圍是否有圍繞氣孔的刻點(diǎn)區(qū):(0)否;(1)是85腹節(jié)Ⅷ背片微彎梳位置:(0)無;(1)氣孔后中部;(2)氣孔前外側(cè)86腹節(jié)腹片刻紋情況:(0)普通;(1)網(wǎng)紋87腹節(jié)腹片是否有附屬鬃:(0)否;(1)是88腹節(jié)腹片情況:(0)普通;(1)有三角形齒;(2)不規(guī)則齒;(3)長齒;(4)裂片狀緣膜89腹節(jié)腹片緣膜:(0)無;(1)有90腹節(jié)Ⅹ形狀:(0)普通;(1)管狀91腹節(jié)Ⅹ背片端對鬃端部是否膨大:(0)否;(1)是92雌蟲產(chǎn)卵器結(jié)構(gòu):(0)長,明顯鋸齒狀;(1)較弱,且無鋸齒;(2)無特殊產(chǎn)卵器93雌蟲產(chǎn)卵器彎曲方向:(0)無;(1)背向彎曲;(2)腹向彎曲雄蟲94節(jié)Ⅸ背片是否有特化的結(jié)構(gòu):(0)抱握器等類似物;(1)粗鬃等類似物;(2)否95腹片是否有腺域:(0)否;(1)是96腺域的形狀:(0)無;(1)圓形至卵圓形;(2)“C”形;(3)啞鈴形;(4)不規(guī)則97每節(jié)腺域個數(shù):(0)0;(1)1;(2)2;(3)>2;(4)不規(guī)則

1.2.3 特征編碼及建立數(shù)據(jù)矩陣 確定特征極向是重建系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)鍵之一，外群分析法被廣泛認(rèn)為是在支序分析中確定極向的最可靠的方法之一。本次分析對二態(tài)特征采用二態(tài)編碼，編碼為“0、1”；多態(tài)特征采用加性編碼，編碼為“0、1、2、3…”，遺失特征或不確定特征標(biāo)記為“？”。支序分析選取的59屬97個特征數(shù)據(jù)矩陣見表2，所有特征均為作者根據(jù)標(biāo)本獲取。

2 運(yùn)算結(jié)果與分析

本研究采用PAUP系統(tǒng)發(fā)育軟件(version 4.0b10)在Windows環(huán)境下結(jié)合Treeview(Win32)完成。

將特征數(shù)據(jù)編碼矩陣寫入Nexus格式文件，命令設(shè)置為：

set criterion=parsimony；maxtrees=1 000； increase=auto； hsearch start=stepwise

表2 中國薊馬科59屬及外群系統(tǒng)發(fā)育分析特征及其演化系列Table 2 Characteristic matrix of 59 genera of Chinese Thripidae and outgroups

續(xù)表2

屬級單元名稱00000000011111111112222222222333333333344444444445555555555666666666677777777778888888888999999991234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678901234567小頭薊馬屬M(fèi)icrocephalothrips0000000000300002020011000110212000120002000000000100000001000101000100000100000000001011000022111圈針?biāo)E馬屬M(fèi)onilothrips1001010100000102120020210110211000100001000000000100100101000201000020020000000000000100000021000喙薊馬屬M(fèi)ycterothrips0000000001010002020010200110212000110002000000000100000001000100000020500000010000000010000022000新絹薊馬屬Neohydatothrips0010000000?0000202001020011021200010?002100000000100000000000121100031200000000000000000000022131齒薊馬屬Odontothrips000000000001000202101020011021200011000200000000000100000100010100001010000000000000000000002?000針?biāo)E馬屬Panchaetothrips1012010000000101120020210110212000101000000000000100100101100101000000030000000000100100010021131擬斑薊馬屬Parabaliothrips00000000000000020200102001102120001000030100000001000001010011010001?0000000000000002000000021?31缺纓針?biāo)E馬屬Phibalothrips1121010000300101110020?10111000000051100000000100100100101010201001000030000000000000100000022111腹毛梳薊馬屬Projectothrips000000000000000202003?20011021200011000?00000000010000000100010?000030200000000000000000000021131偽棍薊馬屬Pseudodendrothrips101000000010010202011??101002010001?1001000000000100000001100201011021?50000000000000000000022000裸薊馬屬Psilothrips1010000000000002020010200101000000110002000000000100000001000200000001010000010000000010000022111桿角薊馬屬Rhaphidothrips0000000000000002020031200110212000110002000000000100000?01000101000020000000000000000000000022131皺針?biāo)E馬屬Rhipiphorothrips100002000000010?1?0020?10111000000050200000000000100310101110201001031040000000000100100001021111硬薊馬屬Scirtothrips0000000000000002020010000110212000110001000000000100000001000100100021200000000000000000000020000食螨薊馬屬Scolothrips0000000000000002020010200100211000100006010000000100000001000100000000000000000000000000000022131滑胸針?biāo)E馬屬Selenothrips1022120000000102120020010110212000100001000000000100000101010201001020030000000000000100000021111絹薊馬屬Sericothrips0010000000?0000202001020022232300010?002100000000100000000000121000031300000000000000000000022131直鬃薊馬屬Stenchaetothrips0000000000300002020011100110212000120002000000000100000?010001010001?000??0?000000001000000022110帶薊馬屬Taeniothrips0200000010000002020011200110212000120002000000000?000000010001010000200000000000000000000000221?1薊馬屬Thrips0000000000?000020200112001102120001?00020000000001000000010001010001?00000000000000010?00000221?1異色薊馬屬Trichromothrips0000000010010002020011200110212000110002000000000100200001001101000000000000000000000000000021143尾突薊馬屬Tusothrips000000000000000202001?000100212000120002000000000100000101000101000000000000000000000000000021000普通薊馬屬Vulgatothrips000000000000000202001020011021200010000200000000010000000100010100002001000000000000010000002????吉野薊馬屬Yoshinothrips00000000000100010?001120010021200011000200100100010000000100020?000000000000000000000000000022113胸鬃針?biāo)E馬屬Zaniothrips1021000100000102120020110110211000100004010000000100100101100201001000410000000000000100000021000

運(yùn)行結(jié)果得到2棵簡約樹，最終得到1棵嚴(yán)格合意樹(strict consensus tree)(Tree length=432，CI=0.377 3，RI=0.596 1)(圖1)。

(1)所選的97個特征中，78個特征為有效特征(parsimony-informative characters)、1個為恒定特征(constant character)、18個為無效特征(parsimony-uninformative characters)。所有特征均無序，且不加權(quán)。

(2)從圖1可以看出：

根部節(jié)點(diǎn)120為外群節(jié)點(diǎn)，分為2支，一支為紋薊馬屬，另一支為內(nèi)群。

節(jié)點(diǎn)119為內(nèi)群節(jié)點(diǎn)，所包括類群的共同衍征為：16(觸角節(jié)Ⅲ感覺錐形狀，CI=0.333)，18(觸角節(jié)Ⅳ感覺錐形狀，CI=0.400)，21(觸角端部情況，CI=0.500)，30(前翅后緣纓毛情況，CI=0.333)，35(前翅脈鬃是否明顯，CI=0.333)，36(前翅脈端鬃情況，CI=0.235)，50(前足端跗節(jié)上有無鉤齒，CI=0.500)，64(后胸內(nèi)叉骨是否有刺，CI=0.143)，93(雌蟲產(chǎn)卵器彎曲方向，CI=1.000)，94(節(jié)Ⅸ背片是否有特化的結(jié)構(gòu)，CI=0.167)支持。節(jié)點(diǎn)119分為2個大的分支，一支為節(jié)點(diǎn)118所包含的類群，較早分化出來，另一支為節(jié)點(diǎn)114所包含的類群。

節(jié)點(diǎn)118所包含的類群為薊馬亞科的類群，分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)117所包括的類群，另一支為節(jié)點(diǎn)116所包括的類群。節(jié)點(diǎn)117為一個單系群。節(jié)點(diǎn)116分為2支，一支為橫斷薊馬屬Hengduanothrips，較早分化出來，另一支為節(jié)點(diǎn)115所包括的類群，為一個單系群。

節(jié)點(diǎn)114分為2個大的分支：節(jié)點(diǎn)113和節(jié)點(diǎn)99所包括的類群。

節(jié)點(diǎn)113分為2支，一支為背刺薊馬屬Dendrothripoides，較早分化出來，另一支為節(jié)點(diǎn)112所包括的類群。節(jié)點(diǎn)112分為2個分支：一支是節(jié)點(diǎn)111所包含的類群，為棍薊馬亞科所屬類群，另一支為節(jié)點(diǎn)110所包含的類群，是針?biāo)E馬亞科所包含的類群。節(jié)點(diǎn)105所包含的類群是屬于圈針?biāo)E馬族Monilothripini的類群，且圈針?biāo)E馬屬M(fèi)onilothrips和胸鬃針?biāo)E馬屬Zaniothrips互為姐妹群；節(jié)點(diǎn)101所包含的類群為屬于精針?biāo)E馬族Tryphactothripini的類群，其中星針?biāo)E馬屬Astrothrips較早分化出來，異毛針?biāo)E馬屬Anisopilothrips和矛鬃針?biāo)E馬屬Copidothrips互為姐妹群。

節(jié)點(diǎn)99分成2支，一支為節(jié)點(diǎn)98所包括的類群，為一個單系群，另一支為節(jié)點(diǎn)97所包括的類群。節(jié)點(diǎn)97分成2支，一支為節(jié)點(diǎn)62所包括的呆薊馬屬屬團(tuán)Anaphothripsgenus group，為一個單系群，另一支為節(jié)點(diǎn)96所包括的類群。節(jié)點(diǎn)96分成2支，一支為膨錐薊馬屬Chilothrips，另一支為節(jié)點(diǎn)95所包括的類群。節(jié)點(diǎn)95分為2支，一支為二鬃薊馬屬Dichromothrips，另一支為節(jié)點(diǎn)94所包括的類群。節(jié)點(diǎn)94分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)93所包括的類群，另一支為節(jié)點(diǎn)75所包括的類群。節(jié)點(diǎn)93分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)92所包括的類群，為一個單系群，是帶薊馬屬屬團(tuán)Taeniothripsgenus group所包括的類群，另一支為節(jié)點(diǎn)91所包括的類群。節(jié)點(diǎn)91分為2支，一支為桿角薊馬屬Rhaphidothrips，其衍征為：21(觸角端部情況，CI=0.500)，另一支為節(jié)點(diǎn)90所包括的類群。節(jié)點(diǎn)90分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)89所包括的類群，另一支為節(jié)點(diǎn)82所包括的類群。節(jié)點(diǎn)89分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)88所包括的類群，另一支為節(jié)點(diǎn)85所包括的類群。節(jié)點(diǎn)88分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)87所包括的類群，另一支為節(jié)點(diǎn)86所包括的類群，為一個單系群，是大薊馬屬屬團(tuán)Megalurothripsgenus group所包括的類群。節(jié)點(diǎn)85分為2支，一支為腹毛梳薊馬屬Projectothrips，較早分化出來，另一支為節(jié)點(diǎn)84所包含的類群。節(jié)點(diǎn)84為絹薊馬亞科所包含的類群，為一個單系群，其中絹薊馬屬Sericothrips先分化出來，為該亞科中較為原始的類群，裂絹薊馬屬Hydatothrips和新絹薊馬屬Neohydatothrips互為姐妹群。

節(jié)點(diǎn)82分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)81所包括的類群，另一支為節(jié)點(diǎn)78所包括的類群。節(jié)點(diǎn)81分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)80所包括的類群，為一個單系群，另一支為節(jié)點(diǎn)79所包括的類群，為一個單系群。節(jié)點(diǎn)78分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)77所包括的類群，為花薊馬屬屬團(tuán)Frankliniellagenus group所包括的類群，是一個單系群，另一支為節(jié)點(diǎn)76所包括的類群，也是一個單系群。

節(jié)點(diǎn)75分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)74所包括的由薊馬屬屬團(tuán)Thrips genus group所構(gòu)成的單系群，一支為節(jié)點(diǎn)71所包括的類群。節(jié)點(diǎn)71分為2支，一支為貝薊馬屬Bathrips，另一支為節(jié)點(diǎn)70所包括的類群。節(jié)點(diǎn)70分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)69包括類群，是一個單系群，另一支為節(jié)點(diǎn)68所包括的類群。節(jié)點(diǎn)68分為2支，一支為異色薊馬屬Trichromothrips，較早分化出來，另一支為節(jié)點(diǎn)67所包括的類群。節(jié)點(diǎn)67分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)66所包括的單系群，另一支為節(jié)點(diǎn)65所包括的類群。節(jié)點(diǎn)65分為2支，一支為節(jié)點(diǎn)63所包括的類群，另一支為節(jié)點(diǎn)64所包括類群。節(jié)點(diǎn)64所包括的類群為一個單系群；節(jié)點(diǎn)63所包括的類群為一個單系群，屬于指薊馬族Chirothripini。

3 結(jié)果與討論

從對支序圖的分析可知，該圖基本明確了中國薊馬科各屬的分類地位和進(jìn)化順序，并可以得出如下結(jié)論：

(1)薊馬科為單系群。

節(jié)點(diǎn)119為內(nèi)群節(jié)點(diǎn)，整個內(nèi)群與紋薊馬屬互為姐妹群，而紋薊馬屬和內(nèi)群共同與眼管薊馬屬互為姐妹群。紋薊馬屬與內(nèi)群關(guān)系更密切，與內(nèi)群形成一個單系群，而眼管薊馬屬較為原始，這與韓運(yùn)發(fā)(1997)依據(jù)生態(tài)學(xué)進(jìn)化途徑認(rèn)為管尾亞目Tubulifera(管薊馬科Phlaeothripidae)較為原始的論斷一致。

圖1 中國薊馬科59屬嚴(yán)格合意樹

Fig. 1 Consensus tree of 59 genera of Thripidae from China

(2)棍薊馬屬Dendrothrips和偽棍薊馬屬Pseudodendrothrips互為姐妹群。

(3)整個針?biāo)E馬亞科是一個單系群，精針?biāo)E馬族和圈針?biāo)E馬族也是單系群，但針?biāo)E馬族Panchaetothripini不是單系群。

Wilson(1975)將針?biāo)E馬亞科分為3個族。Mound和Morris (2007)指出，針?biāo)E馬亞科是一個單系群。本文得出的結(jié)論支持Mound和Morris(2007)觀點(diǎn)，但對Wilson(1975)提出分為3個族的觀點(diǎn)僅部分支持：節(jié)點(diǎn)105所包含的類群是屬于圈針?biāo)E馬族的類群，并且是一個單系群，圈針?biāo)E馬屬和胸鬃薊馬屬互為姐妹群；節(jié)點(diǎn)101所包含的類群屬于精針?biāo)E馬族的類群，也是一個單系群，其中，星針?biāo)E馬屬Astrothrips較早分化出來，異毛針?biāo)E馬屬和矛鬃針?biāo)E馬屬互為姐妹群；但針?biāo)E馬族中各屬按先后不同的順序分別分化出來，且不能形成一個單系群，所以對針?biāo)E馬族的劃分還有待于進(jìn)一步研究。

(4)棍薊馬亞科和針?biāo)E馬亞科親緣關(guān)系較近，且互為姐妹群。這與韓運(yùn)發(fā)(1997)的觀點(diǎn)相同，作者認(rèn)為棍薊馬亞科和針?biāo)E馬亞科親緣關(guān)系較近，由1(體表刻紋情況)、3(單眼區(qū)是否隆起)、24(下顎須節(jié)數(shù))等形態(tài)學(xué)證據(jù)支持。

(5)絹薊馬亞科的分類地位有待進(jìn)一步考證。

絹薊馬亞科作為一個單系群是毋庸置疑的。該亞科的前翅毛序很有特點(diǎn)，但是和薊馬科其余各單元之間的關(guān)系仍不清楚。絹薊馬亞科雖然是一個單系群，但是卻嵌在薊馬亞科內(nèi)，為了保持薊馬亞科的單系性(節(jié)點(diǎn)118除外)，絹薊馬亞科的分類地位只能降一級，作為薊馬亞科內(nèi)的一個族或者一個屬團(tuán)，但這個推論的合理性還有待運(yùn)用分子手段來進(jìn)行驗(yàn)證。

(6)節(jié)點(diǎn)118為內(nèi)群中最早分化出來的1支，包括薊馬亞科的類群，但是卻早于薊馬亞科和其他亞科分化出來，由22(前單眼前鬃是否存在)和40(前胸是長鬃對數(shù))這2個形態(tài)學(xué)證據(jù)所支持。產(chǎn)生這種情況可能的原因有2個：其一，無翅薊馬屬Apterothrips和缺翅薊馬屬Aptinothrips均無單眼，所以22(前單眼前鬃是否存在)的特征序列是基于一個假設(shè)，即頭背前部的鬃是前單眼前鬃，因?yàn)樵撟滓灿锌赡苁穷^背的普通的鬃；其二，Mound和Morris(2007)指出，前胸長鬃是表型特征，能反映出的系統(tǒng)進(jìn)化信息有限。

4 薊馬科系統(tǒng)發(fā)育研究展望

支序分析圖較好地反映了所涉及的類群在亞科水平上的關(guān)系，雖然這些結(jié)果為纓翅目的系統(tǒng)發(fā)育提供了一些信息，有些對現(xiàn)有的分類系統(tǒng)是支持的，有些是有待考證的，但是仍需要更多更深入的研究。

本次支序分析僅限于中國薊馬科中的59個屬，且沒有結(jié)合生態(tài)學(xué)特征，影響了本次支序圖拓?fù)潢P(guān)系的建立，也限制了它的準(zhǔn)確性和真實(shí)性。

本研究由于樣本不全，放棄了分子數(shù)據(jù)的獲取。在今后的研究中，要不斷補(bǔ)充研究樣本，以期得到包括分子特征在內(nèi)的更多特征。

理想情況下，更多的種類、形態(tài)特征、基因、序列數(shù)據(jù)對于重建該目的系統(tǒng)發(fā)育是非常有用的。在這種情況下，有些階元的取樣仍很薄弱，今后的研究仍需要更多的樣本來檢驗(yàn)亞科和族的分類假設(shè)，應(yīng)多收集新鮮標(biāo)本，繼續(xù)獲取分子生物學(xué)數(shù)據(jù)，再結(jié)合形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)、生理學(xué)等特征，進(jìn)一步完善該類群的分類系統(tǒng)，使其更接近真實(shí)的自然分類系統(tǒng)。

致謝：感謝中國科學(xué)院動物研究所(IZCAS)喬格俠教授、黨利紅博士和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院(SCAU)童曉立教授和宋濤在作者訪問期間給予的一切幫助。

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The Phylogeny of Chinese Thripidae Based on Cladistics

HU Qingling1， 2， 3， FENG Jinian3

(1. Key Laboratory for Ecology and Environment of River Wetlands in Shaanxi Province， Weinan， Shaanxi Province 714000， China；2.Weinan Normal University， College of Chemistry and Environment， Weinan， Shaanxi Province 714000， China；3. Key Laboratory of Plant Protection Resources and Pest Management of Ministry of Education， Northwest A & F University，Yangling， Shaanxi Province 712100， China)

Thripidae is one of the most important economic pests. To date， the classification of Chinese Thripidae is chaotic and urgently needs more intensive research. In this study， the phylogeny of 59 known genera of Chinese Thripidae was investigated based on the specimens deposited in Northwest A & F University (NWAFU)， Institute of Zoology， Chinese Academy of Science (IZCAS)， and South China Agricultural University (SCAU)， by using the principle and methods of cladistics， and the phylogenetic relationships within the family were also discussed. The results showed that Thripidae was a monophyly， but except the Thripinae； Dendrothripinae and Panchaetothripinae， as sister group to each other， had close relationship； the classification status of Sericothripinae should be dropped as Sericothripini orSericothripsgenus-group； the classification of Panchaetothripini needed further research.

Thripidae； phylogeny； cladistics

2016-09-27 接受日期：2017-01-20

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30570205)； 陜西省高校科協(xié)青年人才托舉計(jì)劃項(xiàng)目(20160235)； 渭南師范學(xué)院人才基金科研項(xiàng)目(15ZRRC03)； 渭南市科技創(chuàng)新扶持資金項(xiàng)目(2015TCTD-2)

胡慶玲(1985—)， 女， 博士， 講師， 研究方向：昆蟲系統(tǒng)學(xué)與生物多樣性， E-mail:qlhu@nwsuaf.edu.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20160261

Q969

A

1000-7083(2017)02-0152-09