朱欽士 （美國(guó)南加州大學(xué)醫(yī)學(xué)院）

（上接2017年第5期第9頁）

3.7 章魚的單透鏡眼 軟體動(dòng)物（mollusc）較為低等，例如貝類、蝸牛等，其身體柔軟且不分節(jié)，常有外殼保護(hù)。軟體動(dòng)物的眼睛通常也比較低級(jí)，例如上文提及的扇貝反光眼和蝸牛杯狀眼。許多軟體動(dòng)物也沒有腦，只有神經(jīng)節(jié)，然而軟體動(dòng)物頭足綱中的章魚（octopus），卻進(jìn)化出了高度發(fā)達(dá)的眼睛和能分析視覺圖像的腦。章魚的視力非常好，能區(qū)分物體的明暗、大小、形狀和方向（水平或垂直）。由于章魚的獵食對(duì)象大部分是螃蟹、魚類等，這些“食物”經(jīng)常都處于快速運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，一些巨型章魚甚至捕食速度更快的鯊魚，因此，具有如此敏銳的視力，對(duì)章魚來說是生存必需。

章魚的眼睛在結(jié)構(gòu)上為單透鏡類型（相對(duì)于昆蟲復(fù)眼中的多透鏡而言）。視網(wǎng)膜由于擺脫了復(fù)眼結(jié)構(gòu)的限制，含有比昆蟲復(fù)眼的小眼小很多的感光細(xì)胞，因此能夠提供大量的“像素”，增加圖像的分辨率，如同數(shù)碼相機(jī)中像素極多的電荷耦合元件CCD（charge coupled device）。而功能完善的晶狀體更像是一個(gè)高質(zhì)量的透鏡，能在視網(wǎng)膜上形成高清晰度的圖像。章魚是通過調(diào)節(jié)晶狀體和視網(wǎng)膜之間的距離對(duì)遠(yuǎn)近不同的物體進(jìn)行聚焦的，這種工作方式與照相機(jī)相同。章魚眼睛虹膜上的開口叫瞳孔（pupil），相當(dāng)于照相機(jī)的光圈，可以調(diào)節(jié)進(jìn)入眼睛光線的多少。這些特點(diǎn)使章魚眼成為真正意義上的照相機(jī)類型的眼，能夠形成高清晰度的圖像。同時(shí)，圖像中大量的信息也需要發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行分析和處理。章魚擁有相當(dāng)發(fā)達(dá)的大腦，這使得章魚的智力達(dá)到了可以使用工具的程度，而其中用于處理視覺信息的部分更是占大腦的30%左右，這更加說明了視覺對(duì)章魚的重要性。因此，章魚已將視覺器官和處理視覺信息的大腦發(fā)展到了相當(dāng)完善的地步，這是生物視覺器官進(jìn)化過程中的一個(gè)重要里程碑。

當(dāng)然，章魚的眼睛并不是照相機(jī)，而是將光信號(hào)轉(zhuǎn)換成神經(jīng)脈沖的器官，所以也有自身的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。例如其感光細(xì)胞是箱型（r-型）的，在細(xì)胞的前端（朝向光線射來的部分）橫向長(zhǎng)出許多纖毛，類似于牙刷的毛，用于感受光線。而在細(xì)胞的后端則含有色素顆粒用于遮光。在感光細(xì)胞之間還有專門的色素細(xì)胞，其所含的色素顆粒和感光細(xì)胞的色素顆粒處于同一水平位置，共同構(gòu)成遮光層。這種感光結(jié)構(gòu)和遮光結(jié)構(gòu)的緊密接觸能夠最為有效地發(fā)揮色素層的遮光作用。這2種細(xì)胞的細(xì)胞核則位于色素層的后方。感光細(xì)胞從其最后方發(fā)出神經(jīng)纖維，這些神經(jīng)纖維先經(jīng)過1個(gè)大的神經(jīng)節(jié)，再傳遞至大腦。昆蟲的復(fù)眼和章魚的單透鏡眼雖然是2種結(jié)構(gòu)完全不同的眼睛，但是它們都使用了箱型（r-型）感光細(xì)胞和箱型視紫質(zhì)，這說明c-型和r-型視紫質(zhì)的不同并不是由眼睛類型不同所導(dǎo)致，而是進(jìn)化過程造成的結(jié)果。

感光細(xì)胞的工作是將光信號(hào)轉(zhuǎn)變成神經(jīng)脈沖，這一過程會(huì)消耗大量的能量，因此必須有充足的血液供應(yīng)。章魚的血液是藍(lán)色的，這是由于章魚使用含銅的血藍(lán)蛋白（hemocyanin）傳輸氧氣。在低溫和低氧環(huán)境中，與脊椎動(dòng)物所使用的血紅蛋白（hemoglobin）相比，血藍(lán)蛋白能夠更有效地輸送氧氣。雖然血液能夠給感光細(xì)胞輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氧氣，但是藍(lán)色的血液對(duì)光線的吸收卻有干擾作用。所以供應(yīng)感光細(xì)胞血液的毛細(xì)血管位于感光細(xì)胞中色素層的后方，細(xì)胞核的前方，以便血液盡可能地靠近需要大量能量的感光部分。同時(shí)，毛細(xì)血管又不存在于色素層的前方，以避免血液在可見光范圍內(nèi)的吸收干擾感光細(xì)胞的光吸收，從而影響色素顆粒的功能。這樣形成的感光區(qū)段-色素區(qū)段-血管網(wǎng)的布局能夠最好地處理光吸收、遮光和血液供應(yīng)之間的關(guān)系。

章魚這樣精巧的眼睛是如何進(jìn)化而來的？其實(shí)從上文介紹的關(guān)于比較原始的眼睛內(nèi)容中，已經(jīng)能夠看到一些線索。最初構(gòu)成眼睛的細(xì)胞可能只是能夠感受光線的上皮細(xì)胞，例如水螅具有的c-型視蛋白基因，對(duì)光線有反應(yīng)。但是這樣的反應(yīng)是基于身體表面的感覺神經(jīng)細(xì)胞，還沒有任何專門的感光結(jié)構(gòu)及遮光的色素顆粒。海星（starfish）的皮膚也能感受光線的強(qiáng)度，但并不能感受光線的方向。從箱型水母幼蟲開始就有了單細(xì)胞構(gòu)成的眼睛，其既有箱型細(xì)胞的微纖毛，又有遮光的色素顆粒。進(jìn)一步的進(jìn)化導(dǎo)致了感光細(xì)胞和色素細(xì)胞的分化，例如沙蠶的幼蟲就有由2個(gè)細(xì)胞組成的眼睛，1個(gè)是感光細(xì)胞，1個(gè)是色素細(xì)胞。隨著感光細(xì)胞和色素細(xì)胞數(shù)量增多，且位置內(nèi)移，色素杯眼形成。杯的內(nèi)層為感光細(xì)胞，是原始的視網(wǎng)膜，外層為色素細(xì)胞，是原始的色素上皮。杯內(nèi)起初充滿水，后來為了防止異物進(jìn)入，動(dòng)物在杯內(nèi)逐漸發(fā)展出了膠狀物質(zhì)，但是此時(shí)的杯還沒有聚光能力。杯口進(jìn)一步縮小，可以形成針孔眼，在視網(wǎng)膜上形成初步的圖像，例如鸚鵡螺那樣的針孔眼。如果杯內(nèi)膠狀物的折光率加大，則有初步的聚光能力，在杯內(nèi)形成圖像的能力也隨之提高，對(duì)動(dòng)物的生存更加有利。這樣發(fā)展下去，膠狀物質(zhì)就會(huì)逐漸變成晶狀體。形成針孔的組織如果與肌動(dòng)蛋白絲相連，而肌動(dòng)蛋白的收縮又能夠改變針孔的大小，這樣就使眼睛更能適應(yīng)光線強(qiáng)度的變化，最后發(fā)展成虹膜和瞳孔。眼睛的每一步發(fā)展都在原先的基礎(chǔ)上改進(jìn)，而每一步改進(jìn)都增加眼睛的成像能力，對(duì)動(dòng)物的生存更加有利，這樣就以“小步改進(jìn)”的方式進(jìn)化出章魚這樣高度完善的眼睛。

由于章魚的單透鏡眼睛是由感光上皮細(xì)胞內(nèi)陷而逐漸形成的，所以感光細(xì)胞的感光部分就始終朝向身體外部，即光線射來的方向。而發(fā)出神經(jīng)纖維的位置則位于細(xì)胞的后方，即朝向身體內(nèi)部腦的方向，因此章魚眼的視網(wǎng)膜是“正貼”的，進(jìn)入眼睛的光線經(jīng)過晶狀體匯聚后，直接聚焦在感光細(xì)胞上，而且是感光細(xì)胞中最前端（朝向光線射來的方向）的部分。章魚眼的視網(wǎng)膜基本上就是一層感光細(xì)胞加色素細(xì)胞。感光細(xì)胞發(fā)出的神經(jīng)纖維匯聚在眼后方的一個(gè)膨大的神經(jīng)節(jié)內(nèi)，把視覺信號(hào)進(jìn)行初步處理后再傳輸至腦。

除了章魚的單透鏡眼睛，還有另外一類單透鏡眼睛。其在結(jié)構(gòu)和功能上非常類似于章魚的眼睛，但是又有非常大的差別，這正是所有脊椎動(dòng)物都使用的單透鏡眼睛。

3.8 脊椎動(dòng)物的單透鏡眼睛 脊椎動(dòng)物的單透鏡眼（例如人眼）和章魚的單透鏡眼結(jié)構(gòu)幾乎完全相同，例如都有視網(wǎng)膜、色素細(xì)胞層、晶狀體、虹膜及虹膜上的瞳孔等，而且它們的空間位置幾乎完全相同。如果只看眼的基本結(jié)構(gòu)圖，很難分辨是章魚眼還是人眼。人眼也是高度發(fā)達(dá)的，能在各種光照情況下對(duì)遠(yuǎn)近不同的物體形成高解析度的圖像。同為脊椎動(dòng)物的鷹則視力更好，能在幾百米甚至上千米的高空看清楚地面上的獵物，這樣的難度相當(dāng)于人眼在十幾米以外看清楚報(bào)紙上的小字。

由于人眼和章魚眼的這些相似性，人眼曾一度被認(rèn)為是從章魚類型的眼進(jìn)化而來的。但是實(shí)際上章魚的眼和人眼是從不同的途徑發(fā)展而來的，它們之間存在某些重要的差別。例如在人眼中，晶狀體對(duì)不同遠(yuǎn)近物體的聚焦是通過改變晶狀體的形狀而實(shí)現(xiàn)的，而章魚眼睛的聚焦則不是利用晶狀體形狀的變化，而是通過改變晶狀體的位置，即晶狀體與視網(wǎng)膜之間的距離而實(shí)現(xiàn)的，其原理就像照相機(jī)聚焦時(shí)那樣。從這個(gè)方面來說，章魚的眼睛比人眼更像一架照相機(jī)。

更為重要的差別是兩者視網(wǎng)膜的不同。人眼的視網(wǎng)膜并非只由1層感光細(xì)胞構(gòu)成，而是有3層細(xì)胞，彼此以突觸（synapse）相連，分別是感光細(xì)胞［包括視桿細(xì)胞（rod cells）和視錐細(xì)胞（cone cells）］、雙極細(xì)胞（bipolar cells）和節(jié)細(xì)胞（ganglion cells）。感光細(xì)胞將光信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào)，雙極細(xì)胞分析處理這些信號(hào)并加以分類，例如有的信號(hào)只傳輸形狀信息，有的信號(hào)只傳輸明暗信息，有的信號(hào)只傳輸顏色信息等。節(jié)細(xì)胞將這些加工過的信號(hào)傳輸至大腦，由大腦整合形成完整的圖像。除了這3類細(xì)胞，人的視網(wǎng)膜還含有其他類型的細(xì)胞，例如在雙極細(xì)胞層還存在橫向聯(lián)系的水平細(xì)胞（horizontal cell），在節(jié)細(xì)胞層也含有橫向聯(lián)系的細(xì)胞稱為無長(zhǎng)突細(xì)胞（amacrine cell）等。

綜上所述，人的視網(wǎng)膜不僅是感光結(jié)構(gòu)，而且還含有對(duì)視覺信號(hào)加工的神經(jīng)細(xì)胞。所以人的視網(wǎng)膜可以看成是神經(jīng)系統(tǒng)的一部分。而章魚眼的視網(wǎng)膜則只含有感光細(xì)胞和色素細(xì)胞，初步處理視覺信號(hào)的神經(jīng)細(xì)胞位于眼后面的那個(gè)膨大的神經(jīng)節(jié)內(nèi)。

除上述差別外，人眼的感光細(xì)胞是纖毛型（c-型）的，這與章魚眼的箱型感光細(xì)胞（r-型）不同，這些差別均表明人眼不是從章魚類型的眼發(fā)展而來的。奇怪的是，從基因表達(dá)狀況來看，人眼基本上不感受光線，而負(fù)責(zé)把雙極細(xì)胞初步加工后的視覺信號(hào)傳輸至大腦的節(jié)細(xì)胞卻又是箱型（r-型）的，與昆蟲復(fù)眼和章魚單透鏡眼的感光細(xì)胞屬于同一類型。這樣的情況又是如何發(fā)生的？

若是探究這3層細(xì)胞的朝向，那就更加讓人意外了：不感受光線，只傳輸視覺信號(hào)至大腦的節(jié)細(xì)胞朝向光線射來的方向，而直接感受光信號(hào)的視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞反而背朝向光線射來的方向。即使在感光細(xì)胞中，具體用于感受光線照射的部分也都位于細(xì)胞核的后方，直接和色素層接觸，也就是視網(wǎng)膜中離光線進(jìn)入眼睛的方向最遠(yuǎn)的部分。如此一來，經(jīng)過晶狀體的光線需穿過節(jié)細(xì)胞層、雙極細(xì)胞層、感光細(xì)胞含細(xì)胞核的部分，最后才到達(dá)感光部分。這就相當(dāng)于在照相機(jī)的膠片前面放置幾層半透膜，用于反射和散射光線。從這種意義上講，人眼的視網(wǎng)膜是“反貼”的。不僅是人眼，所有脊椎動(dòng)物的眼睛，包括魚類、兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類動(dòng)物的眼睛，其視網(wǎng)膜都是“反貼”的。這就又提出了另一些問題，脊椎動(dòng)物的眼睛是如何進(jìn)化出來的？進(jìn)化過程為什么要?jiǎng)?chuàng)造并保留這樣一個(gè)看似不合理的“設(shè)計(jì)”？

3.8.1 脊椎動(dòng)物眼睛的進(jìn)化過程 若要了解為什么脊椎動(dòng)物的單透鏡眼具有上文提及的那些奇怪的性質(zhì)，就需要先了解這樣的眼睛是如何進(jìn)化的。然而單透鏡眼完全由軟組織構(gòu)成，很難形成化石，所以要利用化石研究脊椎動(dòng)物眼睛的進(jìn)化過程基本沒有可能。相比之下，復(fù)眼的結(jié)構(gòu)較單透鏡眼堅(jiān)硬，形成化石的機(jī)會(huì)要高一些，例如在已經(jīng)滅絕的三葉蟲（trilobite）的化石中人們就發(fā)現(xiàn)含有復(fù)眼的結(jié)構(gòu)。這說明三葉蟲具有昆蟲那樣的復(fù)眼。盡管如此，還是可以從現(xiàn)有動(dòng)物比較簡(jiǎn)單的感光結(jié)構(gòu)做一些推測(cè)。

在考慮脊椎動(dòng)物眼睛的進(jìn)化過程時(shí)，不要忘記感光細(xì)胞還有另外一個(gè)功能，就是為生物提供晝夜明暗的變化，以調(diào)節(jié)生物的生物鐘。由于這樣的感光器官不需要辨別光線的方向，只需要感知光線的強(qiáng)弱，所以不需要遮光的色素顆粒或者色素細(xì)胞。這些感光細(xì)胞與腦的連接區(qū)域也不同于視覺器官連接的腦區(qū)。

例如某些蜥蜴和青蛙的頭頂中部具有一個(gè)感光器官，稱作顱頂眼，又叫第3只眼。它含有纖毛型（c-型）的感光細(xì)胞，但是卻不含有色素細(xì)胞。它在結(jié)構(gòu)和功能上類似于脊索動(dòng)物七鰓鰻（lamprey）的松果體（pineal body），所以又叫做松果體眼。它是上丘腦（epithalamus）的一部分，與視覺無關(guān)，而是用于調(diào)節(jié)動(dòng)物晝夜節(jié)律的，即生物鐘。類似于松果體這樣的組織在更原始的脊索動(dòng)物如文昌魚（amphioxus）體內(nèi)只是位于神經(jīng)管上的感光細(xì)胞。依據(jù)這些事實(shí)，科學(xué)家設(shè)想了脊椎動(dòng)物單透鏡眼的進(jìn)化過程。

在脊索動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育過程中，需要先形成神經(jīng)管。c-型的感光細(xì)胞位于神經(jīng)管的內(nèi)部，而r-型的感光細(xì)胞位于神經(jīng)管的外側(cè)。它們都通過各自的神經(jīng)纖維與腦連接。由于這些動(dòng)物（如文昌魚）的身體幾乎是透明的，因此這樣的結(jié)構(gòu)不會(huì)妨礙這2種感光細(xì)胞感受光線。內(nèi)側(cè)的c-型感光細(xì)胞主要負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)生物鐘，而外側(cè)的r-型感光細(xì)胞則負(fù)責(zé)視覺。

當(dāng)動(dòng)物的體型變大，特別是逐漸發(fā)展出頭蓋骨時(shí)，位于神經(jīng)管上的感光細(xì)胞能夠感受到的光線就越來越少。為了得到更多的光線，神經(jīng)管的這個(gè)部分向外突出，伸向體表。在此過程中，一些位于神經(jīng)管內(nèi)側(cè)的c-型感光細(xì)胞與位于外側(cè)的r-型感光細(xì)胞建立突觸聯(lián)系，從而這些c-型感光細(xì)胞傳輸?shù)墓庑盘?hào)就能夠進(jìn)入r-型感光細(xì)胞的神經(jīng)通路，參與視覺功能，同時(shí)仍然有一些c-型感光細(xì)胞保持原來的神經(jīng)聯(lián)系，繼續(xù)發(fā)揮它們對(duì)生物鐘的調(diào)節(jié)功能，繼而發(fā)育成為松果體。

隨著加入視覺系統(tǒng)的c-型感光細(xì)胞越來越多，原來感受光線的r-型感光細(xì)胞就逐漸喪失了感光功能，只保留了將信號(hào)傳輸給腦內(nèi)視覺中樞的神經(jīng)纖維，從而變成了脊椎動(dòng)物視網(wǎng)膜中將視覺信號(hào)從眼傳輸?shù)侥X的節(jié)細(xì)胞。由于有了節(jié)細(xì)胞這條通路，那些加入視覺系統(tǒng)的c-型感光細(xì)胞，也逐漸喪失了自身傳輸?shù)侥X的神經(jīng)纖維。這樣，脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜就有了2層細(xì)胞：感覺光線的c-型細(xì)胞和傳輸信號(hào)至腦的r-型節(jié)細(xì)胞，但是還沒有中間的雙極細(xì)胞。

后來，部分c-型感光細(xì)胞失去感光結(jié)構(gòu)，變成了雙極細(xì)胞。雙極細(xì)胞雖然在形態(tài)上和感光細(xì)胞不同，但是它們也含有類似的纖毛樣結(jié)構(gòu)稱為landolt club，它們與其他神經(jīng)細(xì)胞聯(lián)系的突觸稱作帶狀突觸（ribbon synapse），其中含有神經(jīng)遞質(zhì)的小囊排列成帶狀，可以迅速釋放神經(jīng)遞質(zhì)，而且傳輸信號(hào)的強(qiáng)度能夠?qū)?yīng)較廣范圍的光線強(qiáng)度。雖然雙極細(xì)胞的帶狀突觸與感光細(xì)胞的突觸相同，但與視網(wǎng)膜中其他的細(xì)胞不同。這些事實(shí)說明，雙極細(xì)胞是從c-型感光細(xì)胞發(fā)展而來的，它的出現(xiàn)使得視網(wǎng)膜對(duì)視覺信號(hào)的分類加工成為可能。感光細(xì)胞的信號(hào)先傳輸給雙極細(xì)胞，然后才傳輸給節(jié)細(xì)胞，這就是脊椎動(dòng)物視網(wǎng)膜的3層細(xì)胞結(jié)構(gòu)，即使在最原始的脊索動(dòng)物七鰓鰻（lamprey）中，就已經(jīng)具有含3層細(xì)胞的視網(wǎng)膜了。七鰓鰻的眼睛也已經(jīng)非常類似于人類的眼睛，這說明脊椎動(dòng)物的眼睛在這些動(dòng)物早期發(fā)展階段就已經(jīng)相當(dāng)完善了。

七鰓鰻從幼蟲發(fā)育為成體過程中眼睛的變化過程同樣支持上文提及的假說。七鰓鰻幼蟲的眼睛埋藏在皮膚下，視網(wǎng)膜也只有2層細(xì)胞，感光細(xì)胞直接和節(jié)細(xì)胞相連。在七鰓鰻變?yōu)槌审w的過程中，雙極細(xì)胞出現(xiàn)，與節(jié)細(xì)胞建立突觸聯(lián)系。感光細(xì)胞收回和節(jié)細(xì)胞的神經(jīng)聯(lián)系，改為與雙極細(xì)胞形成突觸聯(lián)系，形成了3層細(xì)胞的典型結(jié)構(gòu)。晶狀體、角膜和動(dòng)眼肌逐漸形成，眼睛變大，并突破皮膚，到達(dá)頭部的表面，最終成為功能完善的眼睛。七鰓鰻眼睛的這個(gè)變化過程，很可能反映了脊椎動(dòng)物眼睛的進(jìn)化過程。

既然最初c-型的感光細(xì)胞就位于神經(jīng)管的內(nèi)面，r-型的感光細(xì)胞位于神經(jīng)管的外面，一旦它們之間建立突觸聯(lián)系，這種關(guān)系就被固定下來。即使c-型的感光細(xì)胞后來演變成視網(wǎng)膜中的感光細(xì)胞，而r-型的感光細(xì)胞演變成眼睛輸出信號(hào)的節(jié)細(xì)胞，但是它們之間的空間關(guān)系已經(jīng)不可能再改變。在神經(jīng)管凸出形成眼杯時(shí)，同樣是感光細(xì)胞向內(nèi)，節(jié)細(xì)胞朝外，形成視網(wǎng)膜“反貼”的眼睛。在最高級(jí)的脊椎動(dòng)物中，這2種細(xì)胞仍然保持了它們最初的性質(zhì)，即感光細(xì)胞是c-型的，而節(jié)細(xì)胞是r-型的。

3.8.2 脊椎動(dòng)物“補(bǔ)救”視網(wǎng)膜“反貼”的措施脊椎動(dòng)物為什么要通過神經(jīng)管中c-型感光細(xì)胞和r-型感光細(xì)胞建立突觸聯(lián)系，最后形成這樣視網(wǎng)膜“反貼”的眼睛，而不是按照章魚那樣靠感光上皮細(xì)胞內(nèi)陷形成杯狀眼，再發(fā)展出虹膜和晶狀體，形成視網(wǎng)膜“正貼”的眼睛這樣的方式，現(xiàn)在還不得而知。但是視網(wǎng)膜“反貼”的缺點(diǎn)還是顯而易見的。

首先是進(jìn)入眼睛，并通過晶狀體聚焦的光線，不是直接照射在感光細(xì)胞上，而是要先通過節(jié)細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層，還要通過感光細(xì)胞的細(xì)胞體（含細(xì)胞核的部分），最后才能到達(dá)感光細(xì)胞的感光部分，這些“擋”在前面的細(xì)胞和細(xì)胞體就會(huì)吸收和散射光線，使得圖像模糊。章魚視網(wǎng)膜的感光細(xì)胞的感光結(jié)構(gòu)位于視網(wǎng)膜的正前方，即光線射來的方向，這樣就不存在其他細(xì)胞遮擋光的問題。

由于將視覺信號(hào)傳輸出眼睛的節(jié)細(xì)胞位于視網(wǎng)膜的迎光面，它們發(fā)出的神經(jīng)纖維就必須匯聚成一束，反向穿過視網(wǎng)膜。在這個(gè)地方不可能有感光細(xì)胞，所以就形成眼睛里面的盲點(diǎn)。而章魚“正貼”的視網(wǎng)膜神經(jīng)纖維直接通往眼睛后面的神經(jīng)節(jié)，不需要穿過視網(wǎng)膜，也就沒有盲點(diǎn)的問題。

由于感光細(xì)胞只能通過感光段與色素細(xì)胞層接觸，它們發(fā)出的神經(jīng)纖維是與雙極細(xì)胞形成突觸的，這樣會(huì)導(dǎo)致視網(wǎng)膜比較容易與色素細(xì)胞層分離，在臨床上叫做視網(wǎng)膜脫落，嚴(yán)重影響視力。章魚的視網(wǎng)膜由于有神經(jīng)纖維“拉住”，所以不會(huì)出現(xiàn)視網(wǎng)膜脫落的問題。

雖然脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜有一系列缺點(diǎn)，但是脊椎動(dòng)物的眼睛，包括人的眼睛和鷹的眼睛在內(nèi)，仍然具有相當(dāng)好的視力。這是因?yàn)樵谶M(jìn)化過程中，脊椎動(dòng)物的眼睛采取了幾項(xiàng)措施，保證了成像的清晰度。

首先是感光細(xì)胞與色素細(xì)胞層的相對(duì)位置。在2個(gè)細(xì)胞的眼睛中，感光細(xì)胞的膜系統(tǒng)深埋于色素細(xì)胞的凹陷處。在水母的杯狀眼中，感光細(xì)胞本身就含有色素顆粒，位于感光結(jié)構(gòu)的后方。感光細(xì)胞之間還夾有色素細(xì)胞，與感光細(xì)胞的色素顆粒共同形成遮光面。雖然脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜后來發(fā)展出3層細(xì)胞，但是感光細(xì)胞中的感光區(qū)段仍然與色素細(xì)胞緊密接觸，以達(dá)到最佳的遮光效果。如果3層細(xì)胞的視網(wǎng)膜是“正貼”的，那么在感光細(xì)胞和色素細(xì)胞之間就會(huì)存在其他類型的細(xì)胞，這樣光線就會(huì)由于這些細(xì)胞的反射和折射從感光細(xì)胞的側(cè)面和后面“溜”過來，影響成像。

感光細(xì)胞和色素細(xì)胞的緊密接觸，也使得供應(yīng)氧氣和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的毛細(xì)血管能夠位于色素細(xì)胞的后面，從而使得視網(wǎng)膜中的感光細(xì)胞與血管有最近的距離。這種安排也避免了血液在可見光區(qū)域的光吸收影響感光細(xì)胞接收可見光信息。因此雖然脊椎動(dòng)物眼睛的視網(wǎng)膜是“反貼”的，而章魚眼睛的視網(wǎng)膜是“正貼”的，但是在感光結(jié)構(gòu)—色素層—毛細(xì)血管這樣一種空間關(guān)系上，這2種類型的眼睛是完全一致的。

為了減少甚至消除雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層對(duì)成像的影響，脊椎動(dòng)物的眼睛發(fā)展出了黃斑（macula lutea）。當(dāng)人凝視某一點(diǎn)時(shí)，它的圖像正好被聚焦在黃斑上。在黃斑處，節(jié)細(xì)胞、雙極細(xì)胞連同它們發(fā)出的神經(jīng)纖維，都向四周避開，因而在黃斑處形成一個(gè)凹陷，稱為中央凹（central fovea），來自晶狀體的光線可以不經(jīng)過其他細(xì)胞和結(jié)構(gòu)而直接投射到感光細(xì)胞上，這樣就最大限度地消除了其他細(xì)胞的干擾作用。人眼黃斑的直徑大約有5.5 mm，在這個(gè)區(qū)域內(nèi)感光細(xì)胞中的視錐細(xì)胞（cone cell）高度密集，達(dá)到 15 萬個(gè)／mm2，而在視網(wǎng)膜的其他地方，每平方毫米則只有4 000～5 000個(gè)視錐細(xì)胞。因此黃斑就有高度的分辨率和成像能力，成為視網(wǎng)膜上看得最清楚的地方。例如你在看這行文字時(shí)，不要移動(dòng)眼睛注視的方向，將注意力集中到上下行的文字上，就可以感覺到黃斑以外的區(qū)域的分辨率降低。

但是在黃斑以外區(qū)域分辨率的降低并不是一件壞事，而是符合大腦的工作方式的。大腦在每個(gè)時(shí)刻只能關(guān)注和思考1個(gè)問題。若整頁文字都是高清級(jí)別，不僅會(huì)占用太多的資源，而且大腦也不能同時(shí)處理如此多的信息。例如在閱讀時(shí)，每秒鐘只能處理10個(gè)字左右的信息量，這就不需要看清楚整頁上的每一個(gè)字，只要看清楚正在讀的那幾個(gè)字就可以了。這種方式還可以使人集中注意力，如果書頁上的每個(gè)字都如黃斑處那么清楚，反而會(huì)分散注意力。黃斑以外的視網(wǎng)膜可以提供周圍空間的大致情況，使人能夠了解大范圍環(huán)境的狀況，而不只是黃斑處那一點(diǎn)清晰的信息。而且通過頭部和眼睛的轉(zhuǎn)動(dòng)，人能夠隨時(shí)將感興趣的對(duì)象聚焦到眼睛的黃斑處，以進(jìn)行詳細(xì)了解。

感光細(xì)胞與色素細(xì)胞層的緊貼及黃斑的形成，在很大程度上避免了視網(wǎng)膜“反貼”帶來的不利影響，使脊椎動(dòng)物的眼睛在黃斑處形成清晰的圖像。由于黃斑和盲點(diǎn)的相對(duì)位置，2只眼睛中盲點(diǎn)在視野中的位置并不重合，所以人一般不會(huì)感覺到盲點(diǎn)的存在。但是視網(wǎng)膜“反貼”所造成的其他一些缺點(diǎn)，例如視網(wǎng)膜比較容易脫落，視網(wǎng)膜表面的血管出血時(shí)，溢出的血液也會(huì)擋在光路上，從而影響視力（平時(shí)稱為眼底出血），就不能被完全消除了。這是因?yàn)檫M(jìn)化只能在原有結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上逐步改進(jìn)，但是無法推倒重來。

4 其他類型動(dòng)物的眼睛

4.1 動(dòng)物眼睛的類型多種多樣 上文介紹的眼睛類型只是一些典型的例子。而實(shí)際上動(dòng)物的眼睛類型更加多樣，所使用的視蛋白也不是簡(jiǎn)單地只分為c-型和r-型，而是各自都有許多變種。例如人眼的視錐細(xì)胞能夠感受不同頻率的光線，也就是具有彩色視力。視錐細(xì)胞雖然都是c-型的，但是可以利用3種不同的視紫質(zhì)感受不同波長(zhǎng)的光線。光視蛋白Ⅰ（photopsinⅠ）可以感受黃-綠光，光視蛋白Ⅱ（photopsinⅡ）可以感受綠光，而光視蛋白Ⅲ（photopsinⅢ）可以感受藍(lán)-紫光。蜻蜓所使用的大多數(shù)視黃醛與其他眼睛使用的視黃醛相同，但是也有一部分含有羥基。

視蛋白和視黃醛如此多變，眼睛的類型和位置就更加多樣了。除了上文提及的例子外，還有許多其他情況，其中有些甚至是難以理解的。例如有些蝴蝶的感光器官長(zhǎng)在生殖器上，而且無論是雄性還是雌性蝴蝶都是如此。蜘蛛頭部中央的一對(duì)眼睛具有晶狀體，主要用于捕食。它的視網(wǎng)膜不是一張，而是垂直方向上的一條，這不足以形成整個(gè)圖像。但是這種蜘蛛的視網(wǎng)膜是可以左右移動(dòng)的，蜘蛛通過這種移動(dòng)對(duì)捕食對(duì)象進(jìn)行“掃描”，以形成完整圖像。不結(jié)網(wǎng)，靠直接猛撲抓住獵物的跳蛛（jumping spider），中間的一對(duì)主眼有多層晶狀體，類似于由多塊透鏡組成的照相機(jī)的望遠(yuǎn)鏡頭。這雙主眼具有“拉近”捕食對(duì)象圖像的功能，其視覺的精細(xì)程度遠(yuǎn)超過昆蟲的復(fù)眼。

昆蟲復(fù)眼中的感光細(xì)胞是箱型（r-型）的，但是一些雙殼貝類的復(fù)眼卻含有纖毛型（c-型）的感光細(xì)胞。例如一種叫Arca zebra的貝類就有2類眼睛。一類是色素杯型的，杯里有箱型感光細(xì)胞。這些杯狀眼能夠向動(dòng)物示警，使斧足縮回。另一種是復(fù)眼，每個(gè)小眼有1～2個(gè)纖毛型的感光細(xì)胞，周圍包有數(shù)層色素細(xì)胞，小眼也沒有晶狀體，這說明這些貝類的復(fù)眼雖然采用了和昆蟲復(fù)眼相同的成像原理，但是小眼的具體結(jié)構(gòu)卻與昆蟲的復(fù)眼不同，感光細(xì)胞的類型也不同。它向動(dòng)物示警的結(jié)果是使貝殼關(guān)閉。這個(gè)例子也說明，同一種動(dòng)物可以發(fā)展出不同類型的眼睛，并根據(jù)不同的目的使用不同類型的感光細(xì)胞。因此眼睛的發(fā)展方式是非常靈活的。

復(fù)眼和單透鏡型眼之間也沒有絕對(duì)的界限，例如一些捻翅目（Strepsiptera）的昆蟲，眼睛由幾個(gè)大的小眼構(gòu)成，可以說是復(fù)眼的一種。但是在每個(gè)小眼的透鏡下，卻是一個(gè)視網(wǎng)膜，稱為小視網(wǎng)膜（retinula），可以在上面形成圖像，所以每個(gè)小眼又像是一個(gè)單透鏡型的眼。每個(gè)小眼形成的圖像是倒轉(zhuǎn)的，而由幾個(gè)小眼形成的圖像，彼此之間的關(guān)系又是正的，需要神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)揮功能將這些方向不同的圖像整合成一個(gè)統(tǒng)一的圖像。昆蟲的另一種復(fù)眼，叫做重合復(fù)眼（superposition compound eye），眼睛仍然由許多小眼組成，但是這些小眼的感光細(xì)胞卻彼此連接，在后方形成統(tǒng)一的視網(wǎng)膜。而上文談到的典型的復(fù)眼，例如果蠅的復(fù)眼中，感光細(xì)胞是被包圍在每個(gè)小眼中，彼此隔絕的，叫做并置復(fù)眼（apposition compound eye）。

為了生存的需要，有些動(dòng)物還對(duì)視網(wǎng)膜進(jìn)行了一些“修改”，從而使它更有效地為動(dòng)物服務(wù)。例如兔子在發(fā)現(xiàn)捕食它們的動(dòng)物時(shí)，一般只需要對(duì)水平方向上的目標(biāo)形成比較清晰的圖像。因?yàn)樵谄皆?，其他?dòng)物的位置基本上集中在地平線方向。為了適應(yīng)這種情況，兔子的視網(wǎng)膜在水平方向上有一個(gè)節(jié)細(xì)胞數(shù)量密集的條帶，以便對(duì)水平方向上的視覺信息進(jìn)行更清晰的傳輸。

有一種長(zhǎng)著一對(duì)奇怪眼睛的魚，叫做擬淵燈鮭（bathylychnops exilis）。每只眼睛有2個(gè)晶狀體和2個(gè)視網(wǎng)膜。其中一個(gè)朝向前方，執(zhí)行普通眼睛的功能，而另一個(gè)則朝向下方，所以這種魚也叫做四眼魚。估計(jì)存在從下方攻擊這種魚的捕食者，所以它們專門發(fā)展出往下看的眼睛部分從而發(fā)現(xiàn)下方的敵人。

與此相反，海洋生物片足蝦（hyperiid amphipod，是蝦的一種近親）是從下方攻擊位于其上方的獵物的。為此它的每只眼睛也幾乎分為2個(gè)，1個(gè)向前看，1個(gè)向上看。生活在深海的一些生物，由于光線很暗，往前看的功能已經(jīng)沒有大用，只有向上看的眼睛部分還能從海面透過來的微弱光線中辨別獵物的陰影。因此眼睛往上看的部分變得很大，而往前看的部分幾乎消失。而擬淵燈鮭和片足蝦的腦是如何處理同時(shí)來自前方和下（上）方的視覺信息的，仍是一個(gè)有趣的問題。

4.2 所有動(dòng)物的眼睛具有共同的祖先 動(dòng)物眼睛的形式是如此多種多樣，所以長(zhǎng)期以來許多人認(rèn)為這些類型不同的眼睛是在不同的動(dòng)物種系中獨(dú)立發(fā)展出來的。有人甚至由此推測(cè)眼睛至少獨(dú)立地產(chǎn)生了40～60次。分子生物學(xué)的進(jìn)展卻表明，所有類型的眼睛，從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，都是由同樣的分子機(jī)制控制的，Pax6是所有眼睛形成的主控基因，說明所有類型的眼睛有共同的祖先。

例如果蠅的無眼（eyeless）基因ey，到小鼠的小眼（smalleye）基因sey，再到人類的無虹膜癥（aniridia）基因AN，都是Pax6基因。雖然這些動(dòng)物及其眼睛在結(jié)構(gòu)和復(fù)雜程度上差別極大，但是它們的Pax6基因的氨基酸序列相似度卻達(dá)到90%，幾乎可以比擬組蛋白的保守程度。而且哺乳動(dòng)物小鼠的無眼基因可以在昆蟲果蠅的腿上誘導(dǎo)出眼睛，雖然在小鼠身上Pax6誘導(dǎo)出來的是單鏡頭眼睛，在果蠅身上誘導(dǎo)出來的卻是復(fù)眼，這說明Pax6基因的功能是高度保守的。

在更原始的動(dòng)物中，Pax6也參與眼睛的發(fā)育過程。例如上文談到的腕足類動(dòng)物2個(gè)細(xì)胞的眼睛中，2個(gè)細(xì)胞（感光細(xì)胞和色素細(xì)胞）都表達(dá)Pax6基因。箱型水母Tripedalia cystophora含有一個(gè)叫PaxB的基因，從氨基酸序列來看像是Pax6和Pax2/5/8的混合物。PaxB基因能夠在果蠅體內(nèi)誘導(dǎo)產(chǎn)生眼睛，說明它已經(jīng)具有了Pax6基因的功能。在兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物中，PaxB基因會(huì)被復(fù)制加倍，其中一個(gè)保持Pax6對(duì)眼睛發(fā)育的調(diào)控功能，而另一個(gè)則發(fā)展了Pax2/5/8的功能，轉(zhuǎn)而控制耳朵的發(fā)育。

作為一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子（控制基因開關(guān)的蛋白質(zhì)），Pax6蛋白的功能之一就是讓細(xì)胞合成視蛋白。在視蛋白基因的調(diào)控區(qū)段中就可以發(fā)現(xiàn)結(jié)合Pax6蛋白的DNA序列。若將3段含有這種結(jié)合點(diǎn)的DNA序列插入到其他蛋白的基因之前，例如綠色熒光蛋白（green fluorescent protein，GFP），就可以在動(dòng)物眼睛里檢測(cè)到這個(gè)蛋白的表達(dá)。從扁蟲的眼睛到果蠅的眼睛都能夠由于綠色熒光蛋白的表達(dá)而在紫外線照射下發(fā)出綠色熒光，這說明Pax6基因就是控制眼睛發(fā)育的基因。

眼睛的發(fā)育不僅需要感光細(xì)胞，也需要起遮光作用的色素細(xì)胞。這是由Pax6下游的一個(gè)基因控制的。例如扁蟲2個(gè)細(xì)胞眼睛中的感光細(xì)胞和色素細(xì)胞都由同一個(gè)前體細(xì)胞通過不對(duì)稱分裂而來。使其中一個(gè)細(xì)胞變成色素細(xì)胞的蛋白稱作“小眼癥轉(zhuǎn)錄因子”（micropathalmia transcription factor，簡(jiǎn)稱Mitf），這是因?yàn)樵谌祟愔性摶虻耐蛔儠?huì)導(dǎo)致新生兒具有小眼。人眼視網(wǎng)膜中的感光細(xì)胞和色素細(xì)胞也是由同樣的前體細(xì)胞分化而來的，其中控制遮光分化過程的基因也是Mitf基因。在小鼠實(shí)驗(yàn)中，如果敲除Pax6基因，Mitf基因就不會(huì)被活化，這說明是Pax6蛋白控制著Mitf基因的表達(dá)。研究發(fā)現(xiàn)，Mitf蛋白是決定細(xì)胞向色素細(xì)胞方向發(fā)展的關(guān)鍵因子，從扁蟲這樣的低等動(dòng)物到昆蟲再到人，都在使用這個(gè)因子形成色素細(xì)胞。這個(gè)例子也表明，所有動(dòng)物眼睛的發(fā)育都是由同樣的基因控制的，因而具有共同的祖先。

主要參考文獻(xiàn)

［1］Treisman J E.How to make an eye.Development,2004(131):3823.

［2］Lamb T D,Pugh Jr EN,Collin S P.The Origin of the Vertebrate Eye.Evolution:Education and Outreach,2008（1）:415.

［3］Gehring W J.New perspectives on eye development and the evolution of eyes and photoreceptors.Journal of Heredity,2005，96(3):171.

［4］Nilsson D E.Eye evolution and its functional basis.Visual Neuroscience,2013（30）:5.