史軍輝,劉茂秀,王新英,馬學(xué)喜

新疆林科院造林治沙研究所, 烏魯木齊 830046

不同林齡胡楊活立木枯枝生物量和化學(xué)計(jì)量特征

史軍輝*,劉茂秀,王新英,馬學(xué)喜

新疆林科院造林治沙研究所, 烏魯木齊 830046

基于不同林齡胡楊天然林樣地活立木枯枝(DBST)生物量調(diào)查,探討不同發(fā)育階段胡楊活立木枯枝化學(xué)計(jì)量和碳儲(chǔ)量的時(shí)空變化規(guī)律。研究結(jié)果表明：(1)不同林齡胡楊林活立木枯枝生物量隨著林齡增加呈先增加后減小趨勢(shì),其中成熟林活立木枯枝生物量最大(10.93 t/hm2),占地上生物量的17.79%。對(duì)于單株胡楊而言,隨林齡增加活立木枯枝生物量增大,年平均活立木枯枝生物量為0.22 kg/株。同時(shí)胡楊枝徑級(jí)越大越易形成枯枝,生物量也隨枯枝徑級(jí)的增加而增加。(2)胡楊活立木枯枝C、N、P、K平均含量分別為491.01、4.13、2.75、1.83 g/kg,活立木枯枝C、N、P元素含量高于活體枝,而活體枝K元素含量高于活立木枯枝。胡楊群落活立木枯枝平均C∶N、C∶P、N∶P比分別為：128.58、232.79、1.95,其活立木枯枝化學(xué)計(jì)量比均高于活體枝。林齡對(duì)化學(xué)元素含量和化學(xué)計(jì)量比影響均差 異不顯著(P>0.05),說(shuō)明了胡楊活立木枯枝的元素含量隨齡級(jí)變化不大,具有穩(wěn)定的特點(diǎn)。(3)活立木枯枝碳密度隨林齡的增加先增加后降低,其中成熟林碳密度最大；胡楊群落平均碳密度為2.63 t/hm2,占地上活立木碳密度的20.74%。研究認(rèn)為胡楊群落枯枝生物量和碳密度隨林齡增加的變化規(guī)律明顯,胡楊活立木枯枝在荒漠森林生態(tài)系統(tǒng)中是不可忽略的C庫(kù)。

胡楊；活立木枯枝；生物量；化學(xué)計(jì)量

森林木質(zhì)殘?bào)w是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)性和功能性組成要素,是組成森林生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、空間結(jié)構(gòu)的重要單元,也是聯(lián)系森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、碳庫(kù)貯存、群落更新以及為其它有機(jī)體提供生境等主要功能的載體和紐帶[1- 6]。木質(zhì)物殘?bào)w在保持森林生態(tài)系統(tǒng)的完整性方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能,影響著系統(tǒng)內(nèi)外相關(guān)的生物和非生物過(guò)程,不僅為微生物、節(jié)肢動(dòng)物、鳥(niǎo)類及哺乳動(dòng)物提供棲息環(huán)境,也是生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳庫(kù)和養(yǎng)分庫(kù)[7]。木質(zhì)物殘?bào)w包括粗木質(zhì)殘?bào)w(CWD,枝徑≥10 cm)和細(xì)木質(zhì)殘?bào)w(FWD,1 cm≤枝徑≤10 cm)[8],其中粗木質(zhì)殘?bào)w主要由倒木、枯立木枯樁和枯落大枝組成,是森林木質(zhì)物殘?bào)w的主體；細(xì)木質(zhì)殘?bào)w主要指小枝,其數(shù)量和生態(tài)功能相對(duì)次要。

隨著全球變暖的日趨嚴(yán)重,碳循環(huán)研究也越來(lái)越向區(qū)域尺度發(fā)展,準(zhǔn)確量化區(qū)域森林碳儲(chǔ)量及其動(dòng)態(tài)十分重要[9]。目前,對(duì)森林碳庫(kù)的估算主要以活立木植被與土壤的碳儲(chǔ)量為主,然而,森林枯立木及枯枝的碳儲(chǔ)量的作用也引起學(xué)者的重視。李凌浩等[10- 11]對(duì)秦嶺巴山冷杉林和武夷山甜櫧林、楊禮攀[12]對(duì)哀牢山山地濕性常綠闊葉林、閆恩榮等[8]對(duì)常綠闊葉林的CWD的貯量、動(dòng)態(tài)和功能進(jìn)行了研究,蔡慧穎等[13]研究了小興安嶺谷地云冷杉林粗木質(zhì)殘?bào)w碳密度特征,唐旭利等[14]相繼開(kāi)展了鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林CWD碳貯量研究,均表明CWD碳儲(chǔ)量較高,對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡具有很重要的意義。因此,枯枝碳儲(chǔ)量在森林碳庫(kù)中具有重要地位。

荒漠森林生物量是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的基本數(shù)量特征,是研究荒漠生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)及荒漠生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的基本要素[15-16]。新疆塔里木河流域胡楊林(Populuseuphratica)是世界分布面積最大,群落類型最多,生境條件復(fù)雜的胡楊森林生態(tài)系統(tǒng),構(gòu)成塔里木河流域、和田河流域、葉爾羌河等大河流域綠色屏障的主體,生態(tài)地位十分重要,對(duì)其的深入研究既可以評(píng)價(jià)荒漠生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)潛力,也可為荒漠生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)管理提供必需的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。目前,新疆胡楊生物量方面的研究主要集中在胡楊生物量及其變化規(guī)律、生物量預(yù)測(cè)方法、模型以及與其他相關(guān)環(huán)境因子之間關(guān)系方面[17- 19],而有關(guān)胡楊木質(zhì)殘?bào)w研究較少。胡楊活立木宿存的枯枝是胡楊森林群落明顯的特征之一,是對(duì)干旱高溫等環(huán)境脅迫的重要的適應(yīng)策略?；盍⒛究葜V泛分布于胡楊不同群落,是胡楊森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)與能量循環(huán)的重要組成。從野外調(diào)查分析,胡楊活立木枯枝徑級(jí)有不同尺寸,既可以將其劃入CWD,也能劃入FWD,便于研究,把活立木上宿存的不同徑級(jí)枯枝統(tǒng)稱為活立木枯枝(DBST),它是木質(zhì)殘?bào)w的一種特殊表現(xiàn)形式。開(kāi)展該領(lǐng)域的研究,對(duì)豐富胡楊林木質(zhì)殘?bào)w在物質(zhì)和能量循環(huán)中的功能與作用具有重要的科學(xué)意義。

本文以塔河流域胡楊群落活立木的枯枝為研究對(duì)象,研究不同林齡胡楊活立木枯枝生物量、化學(xué)計(jì)量的特征及碳儲(chǔ)量的變化,旨在為揭示胡楊生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程規(guī)律提供科學(xué)數(shù)據(jù),為進(jìn)一步了解和研究胡楊活立木枯枝形成機(jī)制及胡楊群落演替,同時(shí)也為制定胡楊林合理經(jīng)營(yíng)、永續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺(tái)縣輪南鎮(zhèn)塔里木河胡楊林自然保護(hù)區(qū)(84°20′E,41°10′N,海拔912 m)。該區(qū)東西長(zhǎng)109.7 km,南北寬47.1 km,是全世界原始胡楊林面積最大,分布最集中,保存最完整的地區(qū)。該區(qū)屬典型溫帶荒漠氣候,年平均氣溫10.9 ℃,夏季平均氣溫26.8 ℃；年積溫(≥10℃)3900—4300 ℃,無(wú)霜期180—224 d；多年平均降水量為65.5 mm,降水主要集中在5—8月,占全年降水總量的94.4%；年平均蒸發(fā)量2024 mm,年平均相對(duì)濕度為35%—55%,平均風(fēng)速1.8 m/s。該地區(qū)草本植物主要有蘆葦(Phragmitescommunis)、脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)等,灌木主要以多枝檉柳(Tamarixramosissima)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)為主,胡楊為該地區(qū)喬木層主要建群種,它們共同構(gòu)成了塔里木河中游荒漠河岸群落,研究區(qū)土壤類型主要為風(fēng)沙土。

2 材料和方法

2.1 樣品的采集

2013年9月初在塔里木河流域胡楊林自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行野外調(diào)查,選取群落特征相近、立地條件基本一致的不同林齡的天然胡楊林為研究對(duì)象。胡楊齡級(jí)的劃分參照王世績(jī)等[20]對(duì)胡楊的研究結(jié)果,分為幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過(guò)熟林。每個(gè)齡級(jí)設(shè)置3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地,標(biāo)準(zhǔn)樣地規(guī)格為100 m×100 m的正方形,四角以管徑為3 cm的PVC管定點(diǎn),四邊拉線。采用每木檢尺的方法對(duì)胸徑>1.0 cm的胡楊進(jìn)行調(diào)查,測(cè)定指標(biāo)為：胸徑、樹(shù)高、冠幅、群落郁閉度等林分特征(表1)。每個(gè)樣地按齡級(jí),以平均高度與胸徑,選擇3株發(fā)育完整的胡楊,采集枯枝和活體枝鮮樣,枝按徑級(jí)<1 cm、1—2 cm、2—4 cm和>4 cm采集適量,每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)株按不同枝徑級(jí)將樣品裝袋,放置便攜式移動(dòng)冰箱,帶回實(shí)驗(yàn)室分析化學(xué)元素含量。每個(gè)齡級(jí)以平均高度與胸徑,選擇3株標(biāo)準(zhǔn)株,將標(biāo)準(zhǔn)株從其根頸處鋸伐,鋸伐后收集枯枝的生物量,枯枝生物量按徑級(jí)<1 cm、1—2 cm、2—4 cm和 >4 cm采集。同時(shí)將樹(shù)干在樹(shù)高1.3 m處分段,其后按2 m長(zhǎng)度分段鋸斷稱重并取圓盤(pán),分別測(cè)定其干、枝、葉、皮的新鮮生物量。將鮮樣帶回實(shí)驗(yàn)室殺青后,后置于80℃烘箱中烘至質(zhì)量恒定用以計(jì)算胡楊地上生物量。

表1 林分基本概況

2.2 樣品的處理及測(cè)定

采集的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,鮮樣殺青后,與枯枝置于80℃烘箱中烘至質(zhì)量恒定,磨碎、過(guò)篩后裝瓶待用。有機(jī)碳和全氮測(cè)定分別采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法(GB 9834- 88)和半微量開(kāi)氏法(GB 7173- 87),全磷采用酸溶法(GB 9837- 88),全鉀采用火焰光度法。

2.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2010將數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,利用SPSS 16.0 one-way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析,采用Duncan新復(fù)極差法在顯著性水平為α=0.05下比較各指標(biāo)不同林齡的差異性。

3 結(jié)果與分析

3.1 單株胡楊活立木枯枝生物量變化

3.1.1 不同枝徑枯枝生物量特征

不同枝徑枯枝生物量均隨林齡的增加而增加(圖1)。就枯枝徑級(jí)而言,不同林齡<1 cm的枯枝差異不顯著,其中成熟林枯枝的生物量最大(7.15 kg),幼齡林枯枝最小(0.35 kg),差值達(dá)6.80 kg。1—2 cm徑級(jí)枯枝中,過(guò)熟林枯枝生物量為12.80 kg,是幼齡林的28.44倍。方差分析,過(guò)熟林枯枝生物量與幼齡林、中熟林、近熟林差異顯著(P<0.05)。不同林齡的2—4 cm枯枝生物量差異顯著,過(guò)熟林生物量高達(dá)20.60 kg,是幼齡林枯枝生物量的41.20倍。方差分析,幼齡林、成熟林和過(guò)熟林枯枝生物量差異顯著(P<0.05)。在幼齡林和中熟林中,沒(méi)有>4 cm的枯枝；近熟林到過(guò)熟林出現(xiàn)>4 cm的枯枝,不同林齡的枯枝生物量差異不顯著,依然是過(guò)熟林枯枝生物量最大,是近熟林枯枝生物量的2.45倍。

相同林齡單株胡楊,枯枝生物量隨徑級(jí)的增加而增加。幼齡林枯枝變化不明顯,最大的徑級(jí)(2—4 cm)生物量為0.50 kg,與最小徑級(jí)(<1 cm)生物量相差0.15 kg。中齡林枯枝變化也不明顯,最大的徑級(jí)(2—4 cm)生物量為1.30 kg,與最小徑級(jí)(<1 cm)生物量差值較小(0.50 kg)。近熟林和過(guò)熟林>4 cm枯枝生物量分別是<1 cm枯枝生物量的5.17倍和4.36倍。成熟林不同徑級(jí)枯枝生物量從大到小的順序依次為：>4 cm、2—4 cm、<1 cm、1—2 cm。結(jié)果表明:近熟林、成熟林和過(guò)熟林容易形成>4 cm徑級(jí)的枯枝,而幼齡林和中齡林容易形成2—4cm徑級(jí)的枯枝。

圖1 不同徑級(jí)枯枝生物量的變化Fig.1 Change of dead branches biomass in different diameter class (mean±S.E.)不同小寫(xiě)字母間表示差異顯著

3.1.2 不同林齡枯枝生物量特征

枯枝生物量和地上生物量均隨林齡的增加而增加(表2),林齡對(duì)單株枯枝生物量影響差異顯著(P<0.05)。統(tǒng)計(jì)分析,幼齡林和中齡林單株枯枝生物量差異不顯著,差值為1.65 kg,但均與其他林齡枯枝生物量差異顯著；其中過(guò)熟林與幼齡林枯枝生物量差異較大(68.00 kg)。過(guò)熟林枯枝生物量是中齡林、近熟林、成熟林枯枝生物量的23.49、3.42、1.46倍。不同林齡地上生物量差異顯著(P<0.05),過(guò)熟林地上生物量分別是幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林生物量的62.70、21.70、5.54、1.51倍。分析發(fā)現(xiàn),枯枝生物量占地上生物量的比例在13.72%—21.79%之間,平均為17.10%,其中近熟林的枯枝比例最大(21.79%),中齡林比例最小(13.72%)。因此,胡楊活立木枯枝占據(jù)了地上生物量較大的比例,其生物量是胡楊生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳庫(kù)組成。

表2 不同林齡枯枝生物量變化及比例

不同小寫(xiě)字母代表不同林齡間的差異顯著

圖2 枯枝生物量與林齡的關(guān)系 Fig.2 The relationship between dead branches biomass and forest age

通過(guò)對(duì)解析木的年輪進(jìn)行推算,得出枯枝生物量年累計(jì)率隨著林齡增加(圖2)?？葜ι锪颗c林齡呈正相關(guān)(y=0.5159x-14.946,R2=0.94)。通過(guò)計(jì)算得知單株胡楊年平均枯枝生物量為0.22 kg/株。

3.2 胡楊群落活立木枯枝生物量特征

不同林齡胡楊群落枯枝生物量和地上生物量變化規(guī)律相同(表3)。隨著胡楊群落林齡的增加,林分的密度逐漸減小,而枯枝和地上活體群落生物量均隨林齡的增加先增加后減小,在成熟林達(dá)到了最大值(10.93 t/hm2和61.61 t/hm2)。成熟林群落枯枝生物量分別是幼齡林、中齡林、近熟林和過(guò)熟林群落枯枝生物量的11.04、8.67、2.02、1.33倍。過(guò)熟林群落枯枝生物量次之(8.20 t/hm2),是近熟林的1.51倍。從群落枯枝生物量占地上活體生物量的比例來(lái)看,近熟林枯枝生物量比例最大(27.85%),最小的是中齡林(15.90%),差值較大(11.95%),過(guò)熟林和成熟林枯枝生物量比例趨于穩(wěn)定。因此,胡楊群落枯枝生物量占地上活體生物量比例較高(平均19.79%),是胡楊生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳庫(kù)與養(yǎng)分庫(kù)。

表3 不同林齡胡楊群落枯枝生物量變化

3.3 不同林齡活立木枯枝元素含量及化學(xué)計(jì)量變化

3.3.1 不同林齡枯枝元素含量變化

枯枝有機(jī)碳的含量在476.42—497.90 g/kg(表4),統(tǒng)計(jì)分析,各齡級(jí)間差異不顯著,其中：中齡林枯枝C含量最高,成熟林最低,差值為21.48 g/kg。枯枝N含量在3.64—5.00 g/kg,總體而言,各齡級(jí)間差異不顯著,僅中齡林和近熟林N含量差異顯著；近熟林N含量最大,中齡林N含量最小,差值為1.36 g/kg?？葜含量在1.74—3.74 g/kg,統(tǒng)計(jì)分析,各齡級(jí)間差異不顯著,但枯枝P含量隨著林齡的增加而持續(xù)降低。枯枝K含量在0.87—2.59 g/kg,方差分析,林齡對(duì)活立木枯枝元素含量影響均差異不顯著(P>0.05),但枯枝K含量具有隨著林齡增加而增加的趨勢(shì)。

表4 不同林齡枯枝C、N、P、K含量變化

胡楊群落活立木枯枝C、N、P、K平均含量分別為：491.01、4.13、2.75、1.83 g/kg。不同林齡枯枝K含量變異系數(shù)最大(0.35),枯枝P含量變異系數(shù)次之(0.30),而枯枝C含量變異系數(shù)最小(0.02),表明不同林齡活立木枯枝C含量比較穩(wěn)定,P和K含量波動(dòng)性變化。枯枝與活體枝相比,枯枝的有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量都明顯高于活枝的含量(表5),但差值不大,枯枝的有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量是活枝的1.06、1.03、1.18倍；而全鉀則表現(xiàn)為活體枝高于枯枝。

表5 枯枝和活枝的C、N、P、K含量對(duì)比

3.3.2 不同林齡枯枝化學(xué)計(jì)量的變化

從表6可以看出,不同林齡枯枝C∶N比在99.19—170.34,平均C∶N比為128.58(表6),變異系數(shù)為0.20；枯枝C∶N比隨林齡的增加先增加后減小,其中近熟林C∶N比最小,中齡林最大。不同林齡枯枝C∶P比在164.73—304.12,平均C∶P比為232.79,變異系數(shù)為0.26；C∶P比隨林齡增加呈先減小后增加又降低的趨勢(shì),其中中齡林C∶P比最小,成熟林最大,中齡林和成熟林C∶P比差異顯著(P<0.05)。不同林齡枯枝N∶P比在1.25—2.35,不同林齡平均N∶P比為1.95,變異系數(shù)為0.25,N∶P比隨林齡呈波動(dòng)趨勢(shì)。方差分析,林齡對(duì)活立木枯枝化學(xué)計(jì)量比影響均不顯著(P>0.05)。

表6 不同林齡枯枝化學(xué)計(jì)量變化

由表7可知,不同林齡枯枝平均C∶N、C∶P、N∶P分別為：128.58、232.79、1.95,化學(xué)計(jì)量比變異系數(shù)基本接近,分別為：0.20、0.26、0.25。枯枝C∶N、C∶P、N∶P比均高于活枝的計(jì)量比,但差異不顯著。

表7 枯枝與活枝化學(xué)計(jì)量對(duì)比

3.4 不同林齡枯枝碳密度特征

將不同林齡的胡楊枯枝及地上活體生物量與其碳素含量的相乘,求出不同年齡階段胡楊群落枯枝和地上活體的碳密度。從表8看出,胡楊群落枯枝碳密度隨林齡增加先增加后降低,在成熟林達(dá)到了最大值(5.38 t/hm2),是過(guò)熟林枯枝碳密度的1.33倍,而幼齡林最小(0.49 t/hm2),分別是成熟林和過(guò)熟林碳密度的0.09和0.12倍。胡楊群落枯枝碳密度平均值為2.63 t/hm2。地上活體碳密度與枯枝碳密度具有相同規(guī)律,成熟林碳密度最大(30.26 t/hm2)。從枯枝碳密度占地上活體碳密度比例來(lái)看,近熟林最大(27.90%),不同林齡其所占的比例依次為：近熟林> 幼齡林> 過(guò)熟林> 成熟林> 中齡林,其平均比例為20.74%。通過(guò)對(duì)新疆南部平原區(qū)胡楊不同林齡面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì),計(jì)算出不同林齡活立木枯枝碳儲(chǔ)量(表8),成熟林碳儲(chǔ)量最大(155520.05 t),幼齡林最小(29023.63 t),近熟林碳儲(chǔ)量是幼齡林的5.36倍,胡楊林活立木枯枝碳儲(chǔ)量總計(jì)為435125.83 t,并且年平均碳儲(chǔ)量為31370.63 t。表明胡楊活立木枯枝貯碳量在胡楊森林生態(tài)系統(tǒng)碳素流動(dòng)中具有重要的地位。

表8 不同林齡胡楊群落枯枝碳儲(chǔ)量變化

4 討論

4.1 胡楊活立木枯枝特征

生物量累積是森林有機(jī)碳累積的主要方式[21-22],以枯立木、倒木、枯落大枝和死根等形式存在的木質(zhì)物殘?bào)w是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳庫(kù)和養(yǎng)分庫(kù)。胡楊林是新疆干旱荒漠區(qū)域自然成林的喬木森林類型,喬木層僅為胡楊或灰胡楊(Populuspruinosa),其廣泛分布于塔里木河流域、葉爾羌河流域和和田河流域。胡楊森林群落除了具有枯立木、地上枯枝等粗質(zhì)殘?bào)w類型外,活立木上還存在相當(dāng)數(shù)量的枯枝,這一特殊現(xiàn)象使胡楊生態(tài)系統(tǒng)在物質(zhì)循環(huán)過(guò)程豐富了木質(zhì)物殘?bào)w類型。

生態(tài)系統(tǒng)不同組分生物量大小可以表征其在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性,據(jù)估計(jì)森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD約占地上生物量的2%—10%[23]。據(jù)估計(jì),世界上天然針葉林中粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量可達(dá)30—200 t/hm2,美國(guó)西北部奧林匹克國(guó)家公園的黃杉(Pseudotsugasinensis) -鐵杉(Tsugachinensis) 林中粗木質(zhì)殘?bào)w最高可達(dá)537 t/hm2,闊葉林(含針闊混交林) 為8—50 t/hm2[24]。研究表明,我國(guó)不同森林類型中也含有大量的粗木質(zhì)殘?bào)w,西南哀牢山中山濕性常綠闊葉林的粗木質(zhì)殘?bào)w為98. 46 t/hm2[12],暖溫帶與亞熱帶過(guò)渡帶的秦嶺巴山冷杉(Abiesfargesii) 林中粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量為15. 85 t/hm2[10],南亞熱帶鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林CWD的生物量為42.09 t/hm2[25]。本文研究表明,胡楊成熟林群落活立木枯枝生物量為10.93 t/hm2,與其他森林粗木質(zhì)殘?bào)w生物量比較,低于秦嶺巴山冷杉林、鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉和哀牢山中山濕性常綠闊葉林,與大興安嶺森林CWD儲(chǔ)量11.63 t/hm2相近[26]；但與其枝木質(zhì)殘?bào)w生物量比,遠(yuǎn)高于哀牢山中山濕性常綠闊葉林6.00 t/hm2[12],鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林4.65 t/hm2[14]。胡楊群落枯枝生物量平均值為5.36 t/hm2,其枯枝生物量占地上活體生物量的19.79%。因此,胡楊活立木枯枝生物量在極端干旱環(huán)境森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量循環(huán)過(guò)程具有重要的意義。

從寒溫帶到熱帶森林,森林中CWD的來(lái)源主要有3個(gè)方面,1)森林中林木生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)排斥和老齡林自然死亡；2)自然干擾(主要是風(fēng)、雨、雪、火災(zāi)及病蟲(chóng)害等)導(dǎo)致的林木倒伏；3)人為干擾(伐木、拾樵等)[27- 28],因此,競(jìng)爭(zhēng)與干擾是寒溫帶森林到熱帶森林產(chǎn)生CWD普遍原因。而對(duì)于生存在極端干旱環(huán)境下的荒漠河岸林胡楊群落,由于周期性旱濕交替過(guò)程及地下水位季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化,在其生長(zhǎng)季面臨高溫干燥的大氣與干旱的土壤條件,水分虧缺迫使胡楊活立木形成枯枝以減少個(gè)體水分蒸騰和水分需求,是胡楊群落在極端環(huán)境條件下的一種生存策略,因此,胡楊活立木枯枝形成機(jī)制及成因具有主動(dòng)性和特殊性,其應(yīng)有復(fù)雜的生理生化過(guò)程的響應(yīng)。從林分發(fā)育階段分析,從寒溫帶到熱帶森林,由于密度效應(yīng),森林中較小的樹(shù)木受到競(jìng)爭(zhēng)、壓抑,其直徑、高度都生長(zhǎng)緩慢,容易形成CWD,其儲(chǔ)量較高；過(guò)熟林樹(shù)木的中空和自然死亡是大徑級(jí)林木形成CWD的主要途徑；成熟林中CWD的數(shù)量最低。因此,有學(xué)者推論出林分在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程CWD數(shù)量累計(jì)呈“U”形[29]。作為CWD一種特殊類型,本研究表明,隨林齡增加,胡楊活力木枯枝碳密度呈現(xiàn)增加趨勢(shì),幼齡林最小(0.49 t/hm2),在成熟林達(dá)到了最大值(5.38 t/hm2),過(guò)熟林有所降低(4.06 t/hm2),從林分發(fā)育過(guò)程分析,胡楊活立木枯枝形成機(jī)制與前人研究有所不同。因此,胡楊活立木枯枝作為一種特殊的木質(zhì)殘?bào)w類型,其形成機(jī)制及成因需要深入研究。

4.2 胡楊活立木枯枝碳匯的潛力

化石燃料燃燒產(chǎn)生的二氧化碳,部分存儲(chǔ)于大氣(導(dǎo)致大氣二氧化碳濃度升高),部分進(jìn)入海洋,但還有一部分不知去向,即所謂的“迷失碳匯”。森林是陸地最大的貯碳庫(kù),全球陸地總碳庫(kù)為1800 Pg,其中森林的碳儲(chǔ)量約占陸地生物圈地上碳儲(chǔ)量的80%和地下碳儲(chǔ)量的40%[30]。我國(guó)森林年均吸收的二氧化碳占生物固碳總量的80%,在維護(hù)全球氣候系統(tǒng)、調(diào)節(jié)全球碳平衡、減緩大氣溫室氣體上升等方面具有不可替代的作用[31-32]。李彥等[33]推測(cè)荒漠區(qū)很可能是一個(gè)很大的碳匯,初步估計(jì)地下碳庫(kù)總量(全球)高達(dá)1000億t,是陸地上植物、土壤之外的第三個(gè)活動(dòng)碳庫(kù),為尋找“迷失碳匯”開(kāi)創(chuàng)了一個(gè)全新的方向。粗木質(zhì)殘?bào)w作為森林生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的營(yíng)養(yǎng)庫(kù)和碳庫(kù),占地上有機(jī)物質(zhì)儲(chǔ)量的1%—45%[34]。胡楊生活在極端干旱區(qū),活枝形成枯枝時(shí),枯枝固定了部分碳形成樹(shù)上碳庫(kù)。由于胡楊處于特殊的生存環(huán)境和胡楊木質(zhì)的特殊性,其枯枝不易腐爛分解,從而形成不活動(dòng)碳庫(kù),這與胡楊林中凋落的枯枝形成的土壤碳庫(kù)在分解速率等方面存在明顯的差異,值得探討。據(jù)估算,胡楊林枯枝碳儲(chǔ)量高達(dá)435125.83 t,具有較大儲(chǔ)碳能力,是區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的評(píng)價(jià)中不可缺失的指標(biāo)[35]。胡楊活立木枯枝碳儲(chǔ)量比較高,但在干旱區(qū)碳匯計(jì)量中往往被忽略,枯枝可能占據(jù)了部分“迷失碳匯”。

4.3 胡楊枯枝化學(xué)計(jì)量特征

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中能量與化學(xué)元素間平衡的科學(xué),主要強(qiáng)調(diào)的是有機(jī)體的主要組成元素(特別是C、N和P)的關(guān)系,化學(xué)計(jì)量值可以反映生物進(jìn)化的結(jié)果,主要包括影響生物生長(zhǎng)速率、健康狀況、新陳代謝、組織結(jié)構(gòu)和生態(tài)演替等的因素[36]。因此,化學(xué)計(jì)量主要研究活體葉片,有關(guān)枯死的生物化學(xué)計(jì)量未見(jiàn)報(bào)道。在本研究中,通過(guò)研究枯枝化學(xué)元素含量和化學(xué)計(jì)量,與活體枝進(jìn)行了比較。研究表明,除鉀元素活體枝高于枯枝外,其他元素含量和化學(xué)計(jì)量均高于活體枝的,但兩者差值不大?？葜突铙w枝C、N、P和K差值為26.31、0.13、0.21 g/kg和0.76 g/kg,枯枝和活體枝C∶N、C∶P、N∶P差值分別為：10.72、5.64、0.05?？葜Φ脑睾亢突瘜W(xué)計(jì)量變化與植物活體表現(xiàn)出一致的規(guī)律,這與枯枝秉承了植物活體枝的特性密切相關(guān)[37]。胡楊齡級(jí)對(duì)活立木枯枝元素含量和化學(xué)計(jì)量影響不顯著,這說(shuō)明胡楊枯枝的C、N、P、K含量具有穩(wěn)定的特點(diǎn)。

5 結(jié)論

胡楊單株枯枝生物量隨林齡增加而增大,年平均枯枝累計(jì)生物量為0.22 kg/株。隨著枯枝徑級(jí)的增加,生物量也隨之增加。不同林齡群落枯枝生物量隨著林齡增加,先增加后減小,在成熟林枯枝生物量最大,枯枝生物量占地上生物量17.79%。除鉀元素外,其他元素活立木枯枝均高于活體枝,活立木枯枝的化學(xué)計(jì)量均高于活體枝。林齡對(duì)化學(xué)元素含量及化學(xué)計(jì)量比影響不顯著,說(shuō)明活立木枯枝化學(xué)元素含量具有穩(wěn)定性特點(diǎn)。胡楊群落枯枝碳密度平均值為2.63 t/hm2?？葜μ济芏入S林齡增大先增加后降低,成熟林碳密度最大(5.38 t/hm2)?？葜μ济芏日嫉厣匣铙w碳密度平均比例為20.74%。

總體來(lái)說(shuō),胡楊群落枯枝生物量和碳儲(chǔ)量隨林齡增加具有明顯變化規(guī)律,碳匯潛力巨大。因此,活立木枯枝是胡楊森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)性和功能性組成要素,是聯(lián)系森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、碳庫(kù)儲(chǔ)存及為其他有機(jī)體提供生境等主要功能的載體,對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)以及在維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)的完整性和穩(wěn)定性方面具有重要作用。胡楊活立木上的枯枝碳儲(chǔ)量研究對(duì)未來(lái)我國(guó)荒漠區(qū)森林的可持續(xù)發(fā)展和碳匯潛力的增加都具有重要的意義,其活立木枯枝形成機(jī)制需進(jìn)一步深入研究。

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Biomass and stoichiometry of dead branches of standing trees inPopuluseuphraticaforests with different ages

SHI Junhui*, LIU Maoxiu, WANG Xinying, MA Xuexi

ResearchInstituteofAfforestationandSandControl,XinjiangAcademyofForestryScience,Urumqi830046,China

The temporal and spatial variations of stoichiometry and carbon (C) storage of the dead branches were revealed in the natural forest trees after having investigated their biomass. The results indicated that: (1) the biomass of the dead branches from a single tree, increased with the forest age and the average annual cumulative biomass of the dead branches, was 0.22 kg per tree; The biomass of the dead branches increased with the enhancing diameters, and the larger diameter grades would induce the easier dead branches. Biomass of the dead branches originally increased and then decreased with increasing forest age, and the highest biomass value was 10.93 t/hm2contributing 17.79% of the total ground living biomass in the mature forests; (2) the C, N, P, K contents of the dead branches were 491.01, 4.13, 2.75 g/kg and 1.83 g/kg, respectively, and were higher than those on the living branches, whereas the K content showed the opposite trend. The ratios of C∶N, C∶P, and N∶P in dead branches of different forests were 128.58, 232.79, and 1.95, respectively, and were higher than those in the living branches. Forest age had little effect on element contents and stoichiometry, which could indicate that element content of dead branches of the standing trees varied slightly; and (3) the C density of the dead branches first increased and then decreased with forest age, and was highest in the mature forests. The average carbon density of different aged forests was 2.63 t/hm2, which was 20.74% of that of the living forests. It was considered the variation law that the biomass and carbon density of the dead branches increased with forest age, resulting in a potentially huge carbon sink. This is a fundamental factor to consider for environmental and forestry management.

Populuseuphratica; dead branches of standing trees; biomass; stoichiometry

中央財(cái)政林業(yè)科技推廣項(xiàng)目(xjlk[2013]010)

2015- 09- 17;

日期:2016- 06- 14

10.5846/stxb201509171916

*通訊作者Corresponding author.E-mail: junhui_shi@sohu.com

史軍輝,劉茂秀,王新英,馬學(xué)喜.不同林齡胡楊活立木枯枝生物量和化學(xué)計(jì)量特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(3):887- 895.

Shi J H, Liu M X, Wang X Y, Ma X X.Biomass and stoichiometry of dead branches of standing trees inPopuluseuphraticaforests with different ages.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):887- 895.