王 炳 汪 悅 蔣林樹* 劉建新

(1.奶牛營養(yǎng)學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京農(nóng)學(xué)院動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京102206；2.浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院奶業(yè)科學(xué)研究所，杭州310058)

葡萄糖代謝與利用對奶牛生產(chǎn)的影響

王 炳1,2汪 悅1蔣林樹1*劉建新2*

(1.奶牛營養(yǎng)學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京農(nóng)學(xué)院動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京102206；2.浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院奶業(yè)科學(xué)研究所，杭州310058)

葡萄糖是腦細(xì)胞等中樞神經(jīng)系統(tǒng)和胚胎的主要供能物質(zhì)，也是泌乳奶牛合成乳糖的前體物質(zhì)，并且與乳脂、乳蛋白合成密切相關(guān)，對泌乳奶牛具有重要的營養(yǎng)生理功能。為了提高奶牛泌乳性能以及生理健康，有必要深入研究奶牛葡萄糖的營養(yǎng)與生理功能。本文從葡萄糖的生成、乳腺中葡萄糖代謝與調(diào)節(jié)、葡萄糖代謝對奶牛生產(chǎn)影響等幾個方面對泌乳奶牛葡萄糖的代謝與利用進(jìn)行綜述，為進(jìn)一步揭示奶牛葡萄糖的代謝機(jī)制、提高奶牛對葡萄糖利用、促進(jìn)奶牛生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

奶牛；葡萄糖；糖異生；乳腺；調(diào)節(jié)

在哺乳動物中，葡萄糖是乳糖的主要前體物，并且是乳腺(腺泡)上皮分泌細(xì)胞乳蛋白及脂肪合成的底物。在哺乳期間，乳糖由乳腺腺泡上皮分泌細(xì)胞的高爾基體、囊泡合成。乳腺由于缺乏葡萄糖-6-磷酸酶(G6Pase)，因此不能從其他前體合成葡萄糖[1-2]，它必須依賴于供血以滿足其對葡萄糖的需求。在8～10月齡荷斯坦后備奶牛飼糧營養(yǎng)需要中，飼糧代謝葡萄糖水平為113.59 g/kg時能滿足0.8～1.0 kg/d日增重的需要[3]，飼糧代謝葡萄糖水平為99.27 g/kg時可顯著提高奶牛產(chǎn)奶量和采食量[4]。對于平均產(chǎn)奶量為40 kg/d的奶牛來說，每天最多要從乳腺的血液中攝取3 kg的葡萄糖[5-6]。而乳腺對血液中葡萄糖的攝取是一種被動和易化轉(zhuǎn)運(yùn)過程[7]，這個過程通過葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體(glucose transporter，GLUT)所介導(dǎo)。通過乳腺攝取的葡萄糖再進(jìn)入血液的總葡萄糖中可以占到多達(dá)60%～85%[6]。乳糖可以維持牛奶的滲透壓，乳糖合成的速率是產(chǎn)奶量的主要控制因素[8]，因此，乳腺攝取葡萄糖被認(rèn)為是乳汁生成的限速步驟[5,9]。因此，本文將圍繞奶牛機(jī)體葡萄糖代謝規(guī)律與機(jī)制(瘤胃丙酸生成、肝臟糖異生、乳腺葡萄糖代謝)以及其與奶牛生產(chǎn)的關(guān)系進(jìn)行闡述。

1 葡萄糖來源

葡萄糖是動物生命與生產(chǎn)活動中不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)，它在機(jī)體內(nèi)直接參與新陳代謝過程，是重要的營養(yǎng)單糖。同時，葡萄糖也是能量代謝以及所有哺乳動物細(xì)胞合成途徑中的基本的燃料[10]，需要在血流中不斷維持在足夠的水平。動物體內(nèi)葡萄糖來源主要有3種途徑：1)飼糧碳水化合物消化產(chǎn)生葡萄糖。飼糧中的碳水化合物經(jīng)過動物消化道內(nèi)消化酶的消化分解形成葡萄糖，經(jīng)消化道上皮吸收進(jìn)入血流，然后進(jìn)入全身組織代謝過程。2)肝臟糖異生作用產(chǎn)生葡萄糖。飼糧中的碳水化合物在動物消化道內(nèi)消化分解為丙酸或乳酸等，隨后吸收進(jìn)入肝臟后進(jìn)行糖異生作用產(chǎn)生葡萄糖。3)生糖氨基酸轉(zhuǎn)化產(chǎn)生葡萄糖。飼糧中的蛋白質(zhì)或動物消化道內(nèi)微生物蛋白質(zhì)，可消化為生糖氨基酸，生糖氨基酸經(jīng)糖異生作用形成葡萄糖。通常第1種途徑來源的葡萄糖為外源葡萄糖，后2種途徑來源的葡萄糖統(tǒng)稱為內(nèi)源葡萄糖。在反芻動物中，內(nèi)源葡萄糖生成過程主要由瘤胃丙酸(葡萄糖前體物)生成和肝臟糖異生2個途徑組成。

1.1 瘤胃丙酸生成

在反芻動物中，丙酸主要由瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生，是肝臟糖異生的主要前體物[11]。丙酸的供應(yīng)量對糖異生有重要影響[12]。提高丙酸的供給可以增加肝臟糖異生活動[13]。Lemosquet等[14]研究了瘤胃灌注丙酸對泌乳奶牛葡萄糖代謝及乳腺能量代謝的影響，結(jié)果表明，丙酸可以影響機(jī)體葡萄糖周轉(zhuǎn)，增強(qiáng)糖異生能力，維持乳糖、乳蛋白及產(chǎn)奶量的穩(wěn)定。也有報(bào)道表明，瘤胃內(nèi)灌注丁酸同樣可以降低血液中葡萄糖濃度進(jìn)而降低乳糖合成[15]。Wang等[16]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂稻草飼糧奶牛瘤胃丙酸濃度和血液中葡萄糖濃度顯著低于飼喂苜蓿飼糧奶牛，因此飼喂稻草的奶牛可能由于缺少丙酸的供應(yīng)，因此降低了葡萄糖的合成。植物揮發(fā)油如辣椒油可調(diào)控瘤胃發(fā)酵類型，使瘤胃維持丙酸型發(fā)酵[17]。而圍產(chǎn)期奶牛機(jī)體代謝具有特殊性和復(fù)雜性，其瘤胃發(fā)酵類型調(diào)控相關(guān)研究還較少。因此，建立圍產(chǎn)期瘤胃發(fā)酵調(diào)控模型，通過體內(nèi)試驗(yàn)研究其發(fā)酵模式和調(diào)控手段，可為促進(jìn)肝臟糖異生和葡萄糖高效利用提供科學(xué)支撐。

1.2 肝臟糖異生

反芻動物體內(nèi)葡萄糖的生成主要來源于肝臟的糖異生作用，糖異生即將血液通過門靜脈循環(huán)系統(tǒng)運(yùn)輸至肝臟的丙酸，在各種酶的作用下合成葡萄糖的過程[18]。糖異生過程中，幾個重要的限速酶為葡萄糖-6-磷酸酶、磷酸烯醇式丙酮酸激酶(PEPCK)和丙酮酸羧化酶(PC)，糖異生途徑限速酶活性大小反映了機(jī)體葡萄糖異生作用的程度。有報(bào)道稱糖異生關(guān)鍵酶的mRNA表達(dá)豐度可以反映出其酶的活性[19]。奶牛分娩前肝臟糖原含量較高，分娩后顯著降低，隨后逐漸增加，具體表現(xiàn)為PEPCK的mRNA表達(dá)豐度在奶牛圍產(chǎn)期隨著生糖作用增強(qiáng)而顯著提高[19-21]，泌乳中期奶牛的PCmRNA表達(dá)豐度在限飼條件下出現(xiàn)負(fù)反饋調(diào)節(jié)而表現(xiàn)出顯著升高[22]。營養(yǎng)物質(zhì)底物、酶和激素等可以共同調(diào)控反芻動物肝臟糖異生活動，增加底物、提高酶的活性或者注射外源激素均可促進(jìn)葡萄糖的生成，進(jìn)而維持機(jī)體葡萄糖的代謝穩(wěn)衡。White等[23]研究發(fā)現(xiàn)，用甘油替代玉米可以提高奶牛肝臟中PEPCK的表達(dá)，表明飼糧不同能量來源可以調(diào)控肝臟基因表達(dá)。有研究利用體外肝臟細(xì)胞模型發(fā)現(xiàn)丙酸可以通過調(diào)節(jié)肝臟線粒體中PEPCK啟動子來促進(jìn)PEPCK的基因表達(dá)[24]，也有研究發(fā)現(xiàn)在奶牛圍產(chǎn)后期通過提高PC的啟動子1來調(diào)控PC的表達(dá)[25]。王炳[26]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂稻草飼糧奶牛肝臟細(xì)胞線粒體的PEPCK和PC的mRNA表達(dá)豐度相比較于飼喂苜蓿飼糧的奶牛顯著降低，這可能意味著正是由于奶牛飼喂稻草飼糧后，肝臟糖異生活動減弱，因此導(dǎo)致葡萄糖的供應(yīng)不足。飼糧蛋白質(zhì)水平可通過影響機(jī)體氨基酸代謝和提高生糖氨基酸水平而促進(jìn)這些酶的分泌[19]。也有報(bào)道稱飼糧添加丙二醇后，提高了奶牛分娩后第7、21和35天肝糖原含量和糖異生限速酶活性[21]。Rhoads等[27]研究了外源生長激素對奶牛肝臟葡萄糖代謝的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生長激素可促進(jìn)肝臟糖異生，增加了動物可利用葡萄糖的供應(yīng)量。

2 葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)

作為一個極性的親水性分子，葡萄糖不能通過簡單擴(kuò)散穿過細(xì)胞質(zhì)膜的疏水脂雙層[28]，葡萄糖跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是葡萄糖高效利用的限速步驟。葡萄糖通過生物膜轉(zhuǎn)運(yùn)需要特定的機(jī)制和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。在哺乳動物細(xì)胞中，葡萄糖通過2個獨(dú)立的機(jī)制進(jìn)行攝取，這一過程由鈉依賴性葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(sodium depedent glucose transporter,SGLT)和GLUT共同完成[29]。1)鈉離子(Na+)-依賴性轉(zhuǎn)運(yùn)：葡萄糖通過腸上皮細(xì)胞頂側(cè)膜、脈絡(luò)叢和腎近曲小管進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，依賴于Na+連接的次級主動轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，并由Na+/葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)，蛋白質(zhì)符號SGLT，基因符號SLC5[30-32]。該SLC5家族目前有12個結(jié)構(gòu)相關(guān)的成員(SGLT1～6、SMIT1、NIS、SMVT、CH1、SMCT1和SMCT2)[32]。這些轉(zhuǎn)運(yùn)體有不同的組織分布和底物特異性。這些轉(zhuǎn)運(yùn)體中，SGLT1(SLC5A1)、SGLT2(SLC5A2)、SGLT3(SLC5A4)、SGLT4(SLC5A9)、SGLT5(SLC5A10)和SMIT1(SLC5A3)已顯示對葡萄糖具有轉(zhuǎn)運(yùn)活性。SGLT1主要表達(dá)于小腸成熟上皮細(xì)胞的刷狀緣膜，并在吸收葡萄糖和半乳糖起著主要作用[31]。2)易化轉(zhuǎn)運(yùn)：存在于腸上皮細(xì)胞基底外側(cè)膜、脈絡(luò)叢和腎近曲小管膜，以及幾乎所有其他細(xì)胞質(zhì)膜，由促進(jìn)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體所介導(dǎo)，蛋白質(zhì)符號GLUT，基因符號SLC2。易化擴(kuò)散中，葡萄糖沿其濃度梯度雙向運(yùn)輸而不需要能量。GLUT家族屬于2個最大的膜轉(zhuǎn)運(yùn)家族之一，在哺乳動物中，有14種GLUT，命名為GLUT1～12和14以及HMIT[33]。GLUT1是GLUT的主要異構(gòu)體，米氏常數(shù)(Km值)為10 mmol/L。GLUT1在許多組織和細(xì)胞中普遍表達(dá)，在細(xì)胞和組織中，GLUT1在葡萄糖攝取以及葡萄糖穿過組織-血液屏障運(yùn)輸中起著重要作用[34-35]。GLUT1除了主要在質(zhì)膜上存在，也在乳腺上皮細(xì)胞的高爾基體膜上表達(dá)，并很可能在乳糖合成的位點(diǎn)參與葡萄糖和半乳糖的吸收。因?yàn)槿樘呛铣捎绊懏a(chǎn)奶量，因此對葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白表達(dá)和運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制研究對奶牛生產(chǎn)起到關(guān)鍵作用。

乳腺主要表達(dá)GLUT1及GLUT8[36]。乳腺葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性從非泌乳狀態(tài)到哺乳狀態(tài)急劇增加，GLUT表達(dá)也隨之增加。GLUT1在不同發(fā)育時期的奶牛乳腺中均有表達(dá)，在泌乳期間表達(dá)較高，泌乳140 d時達(dá)到最高峰值[37]。Zhao等[38]使用人cDNA探針，通過RNA印跡分析研究泌乳牛乳腺GLUT1～5的表達(dá)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)哺乳期乳腺只表達(dá)大量GLUT1和少量GLUT3～5。有趣的是，在非哺乳期乳腺中還檢測到一種38 ku的不同大小的GLUT1[39]。在新的GLUT被發(fā)現(xiàn)后，也檢測到在哺乳期牛乳腺有明顯的中等或低水平的GLUT8和GLUT12的mRNA[40]。另外在牛乳腺中也檢測到低水平的SGLT2的mRNA[41]，但是SGLT2在乳腺的生理作用仍需研究。

調(diào)控GLUT的數(shù)量和活性，增強(qiáng)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)能力，也是保證奶牛乳腺能量供應(yīng)和維持代謝平衡的重要方式。胰島素和胰高血糖素是維持機(jī)體血糖平衡，調(diào)控糖類代謝的關(guān)鍵激素，其對葡萄糖代謝的調(diào)控也必然伴隨著GLUT的時空表達(dá)變化。胰島素水平高低可影響GLUT4的表達(dá)及其轉(zhuǎn)運(yùn)[42]。趙珂[43]研究發(fā)現(xiàn)，高劑量催乳素可顯著降低GLUT8基因表達(dá)，胰島素可促進(jìn)GLUT8基因表達(dá)，隨著氫化可的松濃度增加，GLUT1和GLUT8基因表達(dá)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。并發(fā)現(xiàn)胰島素和氫化可的松有明顯的交互作用，氫化可的松可拮抗胰島素提高GLUT8基因表達(dá)的作用。王炳[26]研究發(fā)現(xiàn)，不同質(zhì)量粗飼料飼糧對乳腺GLUT1、GLUT3和GLUT8的mRNA表達(dá)豐度均無顯著影響。

3 乳腺中葡萄糖代謝與利用

3.1 乳腺對葡萄糖的攝取

乳腺葡萄糖攝取受許多因素影響，包括乳腺發(fā)育階段、營養(yǎng)水平和乳腺代謝。在山羊中，從懷孕到哺乳期高峰，乳腺葡萄糖攝取量增加超過20倍，然后隨著產(chǎn)奶量的減少逐漸下降[44]。Cant等[45]利用同位素標(biāo)記葡萄糖進(jìn)行灌注試驗(yàn)，結(jié)果顯示，在哺乳期的荷斯坦奶牛中，乳腺對葡萄糖的攝取約為300 mmol/h時可以滿足0.6 kg/h的產(chǎn)奶量。此發(fā)現(xiàn)與一個較早的觀察接近，即牛乳腺攝取72 g葡萄糖以產(chǎn)生1 kg的牛奶[5]。泌乳反芻動物乳腺的葡萄糖攝取量可以占進(jìn)入血液循環(huán)的總葡萄糖的60%～85%[6,46]。增加擠奶間隔時間會通過降低乳腺血流量和提取率而減少乳腺對葡萄糖的攝取[47]。有研究報(bào)道，奶牛乳腺葡萄糖攝取在一定程度上依賴于乳腺對乙酸鹽攝取[48]，表明了這2種營養(yǎng)素在牛乳腺中的相互作用。然而，乳腺葡萄糖攝取幾乎沒有受到氨基酸的影響，因?yàn)橄蚰膛０櫸腹嘧被釋θ橄倨咸烟菙z取無明顯改變[49-50]。乳腺對葡萄糖的攝取可受到生長激素和甲狀腺素刺激[51]，但胰島素并不刺激乳腺葡萄糖的攝取[44]。

乳腺對葡萄糖的攝取取決于乳腺葡萄糖供應(yīng)和跨膜葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)。前者是由動脈葡萄糖濃度和乳腺血流量確定。在哺乳動物中，動脈葡萄糖濃度由胰島素和其他內(nèi)分泌激素調(diào)節(jié)并保持在一個小范圍內(nèi)。在各種試驗(yàn)條件下對牛、羊的研究中無法找到乳腺動靜脈葡萄糖差異和動脈葡萄糖濃度之間明顯的關(guān)系[44-45,48]，表明動脈葡萄糖濃度在正常的生理?xiàng)l件下可能不是影響乳腺葡萄糖攝取的主要因素。乳腺血流量在調(diào)節(jié)乳腺的營養(yǎng)供應(yīng)中起重要作用[9,52]。一般來說，乳腺血流量和產(chǎn)奶量之間有著密切的關(guān)系[47]。Wang等[52]飼喂奶牛不同質(zhì)量粗飼料源飼糧研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)質(zhì)苜蓿飼糧和秸稈飼糧相比顯著提高了奶牛乳腺血流量，但不影響乳腺轉(zhuǎn)運(yùn)載體mRNA的豐度[26]，因此，乳腺血流量可能是影響奶牛乳腺葡萄糖攝取的關(guān)鍵因素。

3.2 乳腺葡萄糖代謝途徑與轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)

3.2.1 代謝途徑

葡萄糖進(jìn)入乳腺后主要通過以下過程進(jìn)行合成或分解代謝(圖1)[36]:1)乳糖合成；2)進(jìn)入三羧酸循環(huán)(TCA)產(chǎn)能；3)磷酸戊糖途徑產(chǎn)生還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)；4)乳脂合成；5)非必需氨基酸合成；6)核苷酸合成。在乳糖合成過程中，葡萄糖首先不可逆地磷酸化為葡萄糖-6-磷酸，然后在細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)化為半乳糖。葡萄糖和半乳糖都被高爾基體囊泡攝取并用于高爾基體膜上的乳糖合成酶合成乳糖。乳糖合成酶包括2個多肽亞基：α-乳清蛋白(α-LA)和β-1,4-半乳糖基轉(zhuǎn)移酶(β-4Gal-T1)[53]。另外，葡萄糖-6-磷酸也可以進(jìn)入糖酵解途徑和戊糖磷酸途徑。糖酵解期間，葡萄糖-6-磷酸被轉(zhuǎn)換為磷酸丙糖，然后變?yōu)楸?。磷酸丙糖也是一個合成α-甘油-磷酸鹽的底物，它為甘油三酯的生物合成提供了一個骨架。丙酮酸被線粒體大量攝取以產(chǎn)生乙酰輔酶A(CoA)，后者進(jìn)入TCA產(chǎn)生ATP。檸檬酸作為TCA循環(huán)的底物可以離開線粒體，并通過在細(xì)胞質(zhì)中的ATP檸檬酸裂解酶轉(zhuǎn)化為乙酰CoA。細(xì)胞質(zhì)中的乙酰CoA參與脂肪酸的合成。此外，丙酮酸和TCA循環(huán)底物可用于產(chǎn)生乳蛋白合成所需的非必需氨基酸。磷酸戊糖途徑產(chǎn)生NADPH和核糖。前者為脂肪酸的生物合成提供還原能，而后者是RNA的合成底物。

圖1 乳腺腺泡上皮細(xì)胞中葡萄糖代謝利用通路圖

3.2.2 轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)

從細(xì)菌到哺乳動物，葡萄糖穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)是所有生命的一個基本的調(diào)節(jié)功能[54-55]。而在哺乳期的動物中，提供葡萄糖到乳腺進(jìn)行乳合成是確保物種生存的一種優(yōu)先代謝活動[56]。即使以破壞體內(nèi)平衡為代價，這個優(yōu)先代謝活動也要協(xié)調(diào)維持。乳腺中的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)在滿足這一優(yōu)先級中起著關(guān)鍵作用。乳腺中葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)節(jié)主要包括內(nèi)分泌調(diào)節(jié)、缺氧調(diào)節(jié)、發(fā)育調(diào)節(jié)、空腹效應(yīng)調(diào)節(jié)以及其他調(diào)節(jié)。

血漿葡萄糖依賴性促胰島素多肽濃度與乳中能量產(chǎn)量顯著正相關(guān)(r=0.67)，與呼吸熵顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.72)，表明血漿葡萄糖依賴性促胰島素多肽可以調(diào)控奶牛能量代謝以及可能調(diào)控葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)[57]。催乳素被發(fā)現(xiàn)可刺激乳腺外植體對2-脫氧葡萄糖的攝取[58]。注射外源性生長激素會增加乳腺對葡萄糖的攝取，而不會影響乳牛血漿葡萄糖濃度[51]。這些觀察表明生長激素可能會刺激乳腺中的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)。然而，對泌乳牛使用外源性生長激素63 d的試驗(yàn)并沒有改變?nèi)橄貵LUT1的mRNA和蛋白質(zhì)的表達(dá)[39]。因此，外源性生長激素增加乳腺葡萄糖攝取可能是因?yàn)榱飨蛉橄俚难髁吭黾覽59]，而非誘導(dǎo)了乳腺上皮細(xì)胞的GLUT表達(dá)。最近有研究發(fā)現(xiàn)乳腺組織和乳腺上皮細(xì)胞中GLUT表達(dá)對催乳素不敏感[60]。另外，動物機(jī)體或者組織內(nèi)的氧氣供應(yīng)缺乏會造成缺氧狀態(tài)，這是一種正常的生理或病理狀態(tài)，在缺氧狀況下，許多組織和細(xì)胞會發(fā)生一系列的生理變化，包括葡萄糖攝取的增加和無氧代謝增強(qiáng)，以保護(hù)自己免受氧氣供應(yīng)不足的傷害。新假說主要基于2個方面的證據(jù)。從懷孕到哺乳，乳腺代謝率增加以支持乳腺生長、生乳和泌乳。乳腺對氧氣的吸收在妊娠后期穩(wěn)步增長，并在泌乳早期達(dá)到其最高水平[47]。這些結(jié)果支持缺氧條件在乳腺發(fā)育、GLUT1表達(dá)和泌乳中起到一定作用。另外，葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體可被糖基化，以此來對葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)行調(diào)節(jié)[36]。

4 飼糧營養(yǎng)對葡萄糖代謝和乳糖合成的影響

4.1 粗飼料種類與質(zhì)量

王炳[26]研究發(fā)現(xiàn)，稻草飼糧的瘤胃丙酸濃度顯著低于苜蓿飼糧；反映肝臟糖原異生作用的丙酮酸羧激酶mRNA表達(dá)豐度表現(xiàn)為稻草飼糧顯著低于苜蓿飼糧和玉米秸飼糧，而線粒體磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、胰島素樣生長因子1受體、磷酸果糖激酶(肝源、肌源及胰源)等酶的mRNA表達(dá)豐度則以稻草飼糧組顯著低于苜蓿飼糧。飼喂玉米秸飼糧和稻草飼糧奶牛的乳腺葡萄糖攝取量顯著低于苜蓿飼糧。稻草飼糧組奶牛乳中鉀離子(K+)濃度顯著高于苜蓿飼糧和玉米秸飼糧。這些結(jié)果顯示，飼喂稻草飼糧奶牛丙酸生產(chǎn)較低，引起肝臟糖異生作用合成葡萄糖較少，供應(yīng)于乳腺的葡萄糖攝取量低下，最終導(dǎo)致乳糖合成不足。

乳糖在維持牛奶滲透壓方面起著主要作用，大約貢獻(xiàn)50%的牛奶滲透壓[61]。因此，乳糖的合成量決定著奶產(chǎn)量。另外，牛奶中Na+、K+、氯離子(Cl-)濃度也起到維持滲透壓作用[62]。稻草飼糧組顯著降低奶牛乳糖含量，除了低于苜蓿飼糧組奶牛外，同樣低于和其泌乳性能相近的玉米秸稈飼糧組奶牛，因此，除了葡萄糖供應(yīng)不足這一原因外，離子等其他因素所貢獻(xiàn)的滲透壓應(yīng)該也有所差異，以維持總體牛奶滲透壓的平衡。檢測牛奶中離子濃度發(fā)現(xiàn)，飼喂稻草組的牛奶K+濃度顯著高于其他2組，這就解釋了乳糖含量產(chǎn)生變化的原因。并且，有報(bào)道乳糖含量與牛奶中Na+、K+和Cl-的濃度呈負(fù)相關(guān)[62]。Peaker[63]也報(bào)道稱牛奶N(yùn)a+和K+濃度之和與乳糖含量的變化相反。飼喂稻草導(dǎo)致了乳糖含量降低，除了乳腺動脈血中葡萄糖供應(yīng)量不足外，由于稻草飼糧中含有較多的K+，乳中K+濃度升高和乳糖一起共同維持了滲透壓平衡[26]。

4.2 過瘤胃淀粉供應(yīng)

淀粉是葡萄糖的一種高聚物，其在反芻動物瘤胃和小腸中的主要降解產(chǎn)物分別是丙酸和葡萄糖。適量過瘤胃淀粉可為奶牛提供大量外源性葡萄糖，降低糖異生途徑合成葡萄糖的能量損失，節(jié)約生糖氨基酸，提高動物生產(chǎn)性能[64]。過瘤胃淀粉水平越高，血漿胰島素水平越高，而胰高血糖素水平越低[65]，這表明適當(dāng)增加飼糧過瘤胃淀粉水平可促進(jìn)葡萄糖吸收，促進(jìn)葡萄糖的高效利用。過瘤胃淀粉水平?jīng)Q定小腸可吸收葡萄糖水平，進(jìn)而改變機(jī)體能量供應(yīng)模式，影響氮素利用和能氮平衡[66]。胰腺α-淀粉酶分泌不足限制過瘤胃淀粉的小腸消化率，不僅造成能量浪費(fèi)，還會造成后腸道酸中毒[67]。因此，通過調(diào)控技術(shù)促進(jìn)α-淀粉酶分泌理論上可促進(jìn)過瘤胃淀粉的小腸消化率，增加葡萄糖供應(yīng)量，滿足機(jī)體葡萄糖需要。Xu等[68]研究發(fā)現(xiàn)，過瘤胃淀粉水平能影響胰腺α-淀粉酶分泌。膽囊收縮素可調(diào)控動物胰腺相關(guān)酶的分泌表達(dá)[69]。Mikua等[70]研究飼糧用玉米(高過瘤胃淀粉)替代黑小麥(低過瘤胃淀粉)對圍產(chǎn)期奶牛機(jī)體代謝、泌乳性能和繁殖性能的影響，結(jié)果表明，玉米淀粉更適宜作為圍產(chǎn)期奶牛的能量來源。綜上所述，適宜的過瘤胃淀粉水平以及提高胰腺α-淀粉酶的分泌，可以促進(jìn)過瘤胃淀粉消化，提高飼料能量利用率，保證奶牛泌乳時的能量供應(yīng)。

5 奶牛圍產(chǎn)期葡萄糖代謝

與泌乳期相比，奶牛圍產(chǎn)后期干物質(zhì)采食量急劇下降，引起奶牛能量負(fù)平衡及低血糖癥，而提高小腸葡萄是解決這一問題最有效的策略。通過增加干物質(zhì)采食量來解決能量負(fù)平衡及低血糖癥等問題在理論上可行，但實(shí)際生產(chǎn)中提高圍產(chǎn)后期的干物質(zhì)采食量難度很大，短期內(nèi)不易實(shí)現(xiàn)。因此，提高飼糧能量供應(yīng)以及代謝葡萄糖水平至關(guān)重要。葡萄糖在圍產(chǎn)期奶牛中缺乏較大，容易導(dǎo)致奶牛自身能量負(fù)平衡出現(xiàn)，導(dǎo)致體脂動員，易產(chǎn)生酮病[71]。另外，圍產(chǎn)期奶牛營養(yǎng)物質(zhì)攝入不足，能量代謝加快，內(nèi)分泌激素急劇變化，氧化應(yīng)激嚴(yán)重，機(jī)體免疫和抗炎癥能力降低，易發(fā)生乳房炎、乳房水腫、胎衣不下等疾病[72]。作為奶牛的重要能量來源，葡萄糖在維持乳腺發(fā)育、泌乳和物質(zhì)周轉(zhuǎn)過程中發(fā)揮重要作用。因此，充足的葡萄糖供應(yīng)是保證圍產(chǎn)期奶牛能量平衡和減少疾病發(fā)生的有效手段。研究表明，產(chǎn)后奶牛飼糧中補(bǔ)充過瘤胃葡萄糖能有效地提髙奶牛泌乳量和升高血液中葡萄糖濃度，降低酮體水平，改善能量負(fù)平衡[73]。Pieper等[74]研究發(fā)現(xiàn)，德國荷斯坦公牛對靜脈葡萄糖耐受性具有較高的可遺傳性，這為我們選取高葡萄糖耐受性的荷斯坦奶牛提供了可能，也可以解決圍產(chǎn)期奶牛能量負(fù)平衡所引起的各種代謝疾病。

干奶期奶牛能量攝入過多對圍產(chǎn)期葡萄糖代謝和能量平衡狀態(tài)都有一定負(fù)面作用，并影響奶牛平穩(wěn)過度到泌乳前期。在整個干奶期或者臨產(chǎn)前期，能量過多攝入不會影響葡萄糖耐受性，但是奶牛在干奶期能量攝入高低與血液中葡萄糖濃度以及產(chǎn)后血液中胰島素、胰高血糖素、非酯化脂肪酸和β-羥丁酸濃度密切相關(guān)[75]。干奶期時間長短可以影響產(chǎn)犢前后奶牛能量代謝狀況以及后續(xù)奶產(chǎn)量的高低。奶牛產(chǎn)犢后肝糖原降低以及肝臟脂肪含量升高，干奶90 d的奶牛肝臟PC的mRNA豐度有上調(diào)的趨勢。干奶時間縮短可以使奶牛的葡萄糖代謝趨于更加平衡的狀態(tài)[76]。Galindo等[50]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)后奶牛皺胃灌注氨基酸可以提高機(jī)體全身葡萄糖的生產(chǎn)速率，這主要是由于門靜脈回流肝臟中釋放多的葡萄糖，奶牛在泌乳早期對氨基酸的需要量非常大，即使提高了氨基酸供應(yīng)，依然無法滿足需求，并且奶牛機(jī)體代謝活動傾向于氨基酸的需要而不是肝臟糖異生活動。

6 小 結(jié)

奶牛機(jī)體葡萄糖代謝規(guī)律對奶牛能量需要以及奶牛泌乳有著密切的關(guān)系，從瘤胃內(nèi)葡萄糖前體物丙酸的生成到肝臟中糖異生，再到乳腺后，從血液中對葡萄糖進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)以及在乳腺上皮細(xì)胞中進(jìn)行合成與分解代謝等一系列活動，都對奶牛泌乳起著關(guān)鍵的作用。葡萄糖作為奶合成的一種必需和關(guān)鍵的底物和燃料，而乳糖在奶牛泌乳中具有重要的滲透壓平衡作用，因此葡萄糖代謝在調(diào)控奶牛泌乳量方面作用重要，但目前在機(jī)制解析方面仍不明晰。因此，了解乳腺潛在的葡萄糖攝取的分子機(jī)制至關(guān)重要。到目前為止，關(guān)于葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體的研究已有較大進(jìn)展，已經(jīng)清楚認(rèn)識到多個葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體都參與了這一過程，但有關(guān)乳腺組織中每個葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體的生理和病理作用、細(xì)胞和亞細(xì)胞定位還有調(diào)控(基因表達(dá)、亞細(xì)胞運(yùn)輸和動力學(xué))仍然存在較大的認(rèn)知空洞。另外葡萄糖代謝與奶牛疾病發(fā)生以及圍產(chǎn)期葡萄糖代謝等問題還需要更多研究去揭示并找出解決辦法。而分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，特別是組學(xué)技術(shù)，例如，基因組學(xué)技術(shù)有效幫助我們選育葡萄糖利用高效率奶牛，代謝組學(xué)技術(shù)將有效解決圍產(chǎn)期奶牛能量代謝紊亂與奶牛健康和泌乳期產(chǎn)奶量的內(nèi)在分子代謝機(jī)制?？傊?，需要更多的研究來探究奶牛生產(chǎn)與葡萄糖代謝的關(guān)系，最終為實(shí)現(xiàn)奶牛健康養(yǎng)殖、高效生產(chǎn)提供理論支持。

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*Corresponding authors: JIANG Linshu, professor, E-mail: kjxnb@vip.sina.com; LIU Jianxin, professor, E-mail: liujx@zju.edu.cn

(責(zé)任編輯 武海龍)

Effects of Glucose Metabolism and Utilization on Dairy Cows Production

WANG Bing1,2WANG Yue1JIANG Linshu1*LIU Jianxin2*

(1.KeyLaboratoryforDairyCowNutrition,CollegeofAnimalScienceandTechnology,BeijingUniversityofAgriculture,Beijing102206,China; 2.KeyLaboratoryofMolecularAnimalNutritionofMinistryofEducation,InstituteofDairyScience,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China)

Glucose is not only the main energy substrate for brain cells of central nervous system and embryo in dairy cows, but also the lactose precursor and closely related to milk fat and milk protein synthesis, thus it has key nutritional physiological functions in lactating dairy cows. In order to improve milk performance and physiological health in lactating cows, it is necessary to study its physiological functions and metabolism in dairy cows. Therefore, the generation of glucose, glucose metabolism and utilization in the mammary gland, and the effects of glucose metabolism on dairy cows production were reviewed in order to further reveal the mechanism of glucose metabolic pathways across the whole body, promote the utilization of glucose and afford basic knowledge and references for dairy cow feeding.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(3)：729-738]

dairy cows; glucose; gluconeogenesis; mammary gland; regulation

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.03.001

2016-10-01

“十三五”國家重大科技專項(xiàng)(2016YFDO700201)；北京市農(nóng)業(yè)局北京市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系奶牛創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)

王 炳(1989—)，男，河南南陽人，博士，研究方向?yàn)槟膛I養(yǎng)。E-mail： wbwz0810@126.com

*通信作者:蔣林樹，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail： kjxnb@vip.sina.com；劉建新，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: liujx@zju.edu.cn

S852.2

A

1006-267X(2017)03-0729-10