雷 波，劉朔孺,，張方輝，閆蘇蘇，李建輝，張 晟

(1：重慶市環(huán)境科學(xué)研究院，重慶 401147)(2：重慶大學(xué)城市建設(shè)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶 400045)

三峽水庫上游長壽湖浮游藻類的季節(jié)變化特征及關(guān)鍵環(huán)境影響因子*

雷 波1，劉朔孺1,2，張方輝1，閆蘇蘇2，李建輝1，張 晟1**

(1：重慶市環(huán)境科學(xué)研究院，重慶 401147)(2：重慶大學(xué)城市建設(shè)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶 400045)

基于2013年3月-2014年2月的長壽湖浮游藻類以及水質(zhì)的監(jiān)測結(jié)果，分析浮游藻類物種組成、密度以及多樣性指數(shù)的季節(jié)動態(tài)，利用非度量多維尺度和相似性分析檢驗不同季節(jié)浮游藻類群落差異，同時利用典范對應(yīng)分析法確定影響不同季節(jié)浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因子. 結(jié)果表明：澤絲藻(Limnothrixsp.)、小尖頭藻(Raphidiopsissp.)、漢斯冠盤藻(Stephanodiscushantzschii)、具尾逗隱藻(Kommacaudata)、鞘絲藻(Lyngbyasp.)和馬索隱藻(Cryptomonasmarssonii)為長壽湖優(yōu)勢種群，不同季節(jié)間浮游藻類群落組成結(jié)構(gòu)存在較大差異. 浮游藻類群落結(jié)構(gòu)以春季最為簡單，夏季次之，秋、冬季最為復(fù)雜. 不同季節(jié)影響浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子差異較大，水溫和營養(yǎng)鹽是影響浮游藻類群落結(jié)構(gòu)最重要的環(huán)境因子，光照強度、高錳酸鹽指數(shù)、氧化還原電位、溶解有機碳在秋、冬季節(jié)同樣成為影響浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因子.

長壽湖；浮游藻類；季節(jié)變化；環(huán)境因子；典范對應(yīng)分析；三峽水庫

浮游藻類是水中最主要的初級生產(chǎn)者，容易采集，物種易鑒定、具有較高的生物多樣性和對不同環(huán)境有不同敏感度等特點，常作為水體環(huán)境監(jiān)測及富營養(yǎng)化的生物指標[1-2]. 同時，又因其是魚類、底棲動物和浮游動物的主要食物來源，直接影響其他物種的生存和繁殖，是整個生態(tài)系統(tǒng)，特別是水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的樞紐之一，在一定程度上決定了物質(zhì)循環(huán)和能量流動的方式[3-4]. 三峽水庫蓄水以來，庫區(qū)支流回水區(qū)段富營養(yǎng)化和水華問題受到很大關(guān)注[5-6]，但對于庫區(qū)上游湖庫水體浮游藻類的動態(tài)變化研究相對較少，且大多集中于某一特定季節(jié)或時段[7]，無法全面反映三峽庫區(qū)蓄水后上游湖庫浮游藻類的動態(tài)變化特征，亦難以從季節(jié)過程的角度闡釋浮游藻類種群的變化特點. 因此在時間尺度上對長壽湖浮游藻類群落季節(jié)演替過程進行研究，對于更清晰地認識其浮游藻類對環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，闡釋三峽水庫上游湖庫水體的富營養(yǎng)化及水華過程具有重要的意義.

近年來，隨著湖庫生態(tài)評價以及水華暴發(fā)機理研究的持續(xù)深入，關(guān)于浮游藻類群落的季節(jié)演替過程及關(guān)鍵環(huán)境影響因子的相關(guān)報道逐漸增多，Pasztaleniec等[8]在對波蘭4個中小湖庫浮游藻類研究時發(fā)現(xiàn)，不同湖庫浮游藻類優(yōu)勢群落在同一季節(jié)具有明顯差異，且隨著季節(jié)變化其群落結(jié)構(gòu)的演替趨勢也有所不同. 嚴平川等[9]對江漢平原22個湖泊進行生態(tài)環(huán)境狀況評價時同樣發(fā)現(xiàn)，不同湖泊藻類組成及優(yōu)勢種有明顯的季節(jié)變化和空間差異，氮磷營養(yǎng)負荷、水質(zhì)狀況和開發(fā)利用程度的不同是導(dǎo)致湖泊分化的主要環(huán)境因子.為了解太湖、巢湖、滇池等湖庫藍藻水華暴發(fā)原因，大量學(xué)者對其浮游藻類群落季節(jié)變化進行研究[10-12]，證明浮游藻類季節(jié)變化特征與藍藻水華的發(fā)生存在一定規(guī)律.因此基于湖庫生態(tài)狀況存在顯著時空異質(zhì)性，針對不同湖庫進行浮游藻類季節(jié)性調(diào)查對于準確反映當?shù)氐纳鷳B(tài)狀況及水華暴發(fā)風險十分必要. 此外，過去對浮游藻類的季節(jié)動態(tài)研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)的空間分布上，而對具體種群不同季節(jié)的主要環(huán)境影響因子還鮮有報道.

長壽湖是三峽水庫上游重要大型水庫，流域面積3248 km2，位于重慶西南130 km，兼具飲用、養(yǎng)殖、發(fā)電、旅游、防洪功能. 過去對長壽湖流域的研究集中在水體金屬離子、營養(yǎng)鹽及沉積物等方面[13-15]，關(guān)于長壽湖浮游藻類季節(jié)變化和多樣性的研究還未見報道，本文旨在研究長壽湖浮游藻類群落結(jié)構(gòu)和季節(jié)變化的生態(tài)學(xué)特征，分析不同季節(jié)優(yōu)勢種群與環(huán)境因子之間的關(guān)系，揭示影響浮游藻類群落結(jié)構(gòu)特征與演替的關(guān)鍵環(huán)境因子，為深入理解三峽庫區(qū)上游湖庫水體水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

長壽湖(29°54′～30°04′N，107°14′～107°27′E)又稱獅子灘水庫，大壩位于重慶市長壽區(qū)長壽湖鎮(zhèn)，建成于1954年，水域面積65 km2，蓄水量10×108m3，正常蓄水位347.0 m，死水位328.5 m，水力停留時間0.38 a，最大水深40 m，平均水深15 m，是龍溪河流域下游控制性水庫，長壽區(qū)重要的飲用水水源地. 所處流域?qū)僦衼啛釒駶櫦撅L氣候區(qū)，具有四季分明、氣候溫和、降水充沛等特點，年平均氣溫17.6℃，常年降水量1200 mm左右. 目前，長壽湖共有龍溪河、小河、響塘村河等9條入湖河流，其中小河和龍溪河為長壽湖東西兩側(cè)的主要入湖河流.

圖1 長壽湖采樣點分布

1.2 樣點采集與分析

為全面評價長壽湖浮游藻類的變化趨勢，本次研究共設(shè)置7個采樣點(圖1)，均勻分布在長壽湖的不同區(qū)域. 其中大壩口和三臺樣點位于湖區(qū)中央；石塔坡、打鼓坪和興龍灣樣點位于湖區(qū)西北側(cè)；觀音橋和萬壽樣點位于湖區(qū)東側(cè).

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)候平均氣溫四季劃分方法，研究區(qū)域四季變化為春季3-5月、夏季6-9月、秋季10-11月和冬季12月至次年2月. 本研究選擇2013年3月至2014年2月采集的84組數(shù)據(jù)樣本進行分析，除pH外其余數(shù)據(jù)分析前均進行l(wèi)g(X+1)轉(zhuǎn)換及正態(tài)性檢驗，為了降低稀有種對分析結(jié)果的影響，把相對豐度小于1%，出現(xiàn)頻率少于2次的物種在分析前進行剔除. 方差分析在SPSS 19.0軟件中完成，非度量多維尺度分析(NMDS)與相似性分析(ANOISM)在Prime 6.1軟件中完成，典型對應(yīng)分析在Canoco 4.5軟件中完成.

研究中采用的生物多樣性指數(shù)包括Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielous均勻度指數(shù)(J)和Margalef豐富度指數(shù)(D)，其計算公式分別為：

(1)

(2)

(3)

式中，S為樣品中浮游藻類總種類數(shù)，N表示同一樣品中浮游藻類總個體數(shù)，Ni為第i種浮游藻類個體數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 長壽湖浮游藻類群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 物種組成 本研究共鑒定出浮游藻類84種，隸屬7門、11綱、18目、30科、55屬. 藍藻門為長壽湖浮游藻類最主要組成群落，其相對豐度達48.48%. 為明確最優(yōu)種群的變化趨勢，將相對豐度大于5%的種定為優(yōu)勢種，結(jié)果表明，澤絲藻、小尖頭藻、漢斯冠盤藻、具尾逗隱藻、鞘絲藻和馬索隱藻為長壽湖的優(yōu)勢種群，相對豐度分別為23.27%、9.72%、9.54%、8.97%、5.89%和5.03%.

對長壽湖所有樣點不同季節(jié)浮游藻類豐度分門類進行統(tǒng)計(圖2)，可以看到，春、夏和秋季藍藻相對豐度最高，冬季藍藻相對豐度快速下降，硅藻相對豐度快速上升成為主要優(yōu)勢群落. 為確定各季節(jié)浮游藻類優(yōu)勢種群，進一步分析表明(表1)，其中春季浮游藻類優(yōu)勢種群包括澤絲藻、具尾逗隱藻、嚙蝕隱藻等7種藻類；夏季浮游藻類優(yōu)勢種群包括小尖頭藻、漢斯冠盤藻、澤絲藻等8種藻類；秋季浮游藻類優(yōu)勢種群包括澤絲藻、小尖頭藻、漢斯冠盤藻等5種藻類；冬季優(yōu)勢種群是倪氏擬多甲藻、漢斯冠盤藻、具尾逗隱藻等5種藻類. 各優(yōu)勢種的相對豐度在各季節(jié)間存在較大差異(表1).

表1 長壽湖各季節(jié)浮游藻類優(yōu)勢種相對豐度(%)

2.1.2 豐度和多樣性指數(shù) 對長壽湖不同季節(jié)浮游藻類的豐度(圖3)進行統(tǒng)計，結(jié)果表明，浮游藻類豐度由春季至冬季呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，單因素方差分析表明，除春、夏季無顯著性差異外(P>0.05)，其余季節(jié)間浮游藻類豐度均具有顯著性差異(P<0.05).

圖2 長壽湖不同季節(jié)各門類浮游藻類相對豐度

圖3 長壽湖不同季節(jié)浮游藻類豐度

為進一步了解長壽湖不同季節(jié)浮游藻類多樣性變化狀況，對浮游藻類的種類數(shù)以及多樣性指數(shù)進行分析，結(jié)果表明(表2)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在春季與秋季間差異顯著(P<0.05)；Margalef多樣性指數(shù)表現(xiàn)為春季與冬季差異顯著(P<0.05)；Pielou均勻度指數(shù)在春季和夏季均與秋季差異顯著(P<0.05)；種類數(shù)在夏季最大，冬、秋季次之，春季最少，但無顯著性差異(P>0.05).

2.1.3 群落結(jié)構(gòu) 通過NMDS分析(圖4)，可以看到春、秋和冬季采樣點明顯的分布在不同區(qū)域，夏季采樣點則分布在春、秋季樣點之間，ANOSIM分析表明(表3)，除夏、秋季兩組樣點浮游藻類群落無顯著性差異外，其余季節(jié)各組樣點間均具有顯著性差異(P=0.001).

表2 長壽湖不同季節(jié)浮游藻類生物多樣性指數(shù)*

*同一行上標不同字母代表差異顯著.

表3 長壽湖不同季節(jié)浮游藻類群落結(jié)構(gòu)ANOSIM分析

圖4 長壽湖不同季節(jié)各采樣點浮游藻類非度量多維尺度分析

2.2 長壽湖浮游藻類豐度與環(huán)境因子關(guān)系

圖5 長壽湖不同季節(jié)浮游植物與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析(物種代碼見表4)

通過相關(guān)系分析與蒙特卡羅檢驗，排除相關(guān)系數(shù)大于0.8且不具有顯著影響的環(huán)境因子(P>0.05)，發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)對浮游藻類群落結(jié)構(gòu)影響顯著的環(huán)境因子存在較大差異(圖5)，春、夏、秋和冬季的關(guān)鍵環(huán)境因子可分別解釋46.01%、38.77%、32.30%和39.03%的浮游藻類群落結(jié)構(gòu)特征. 通過各環(huán)境因子箭頭連線的長短可以看出，春季影響浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子依次為濁度、電導(dǎo)率、總磷和水溫；夏季影響浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子依次為總氮、氨氮、水溫和pH；秋季影響浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子依次為水溫和水面光照；冬季影響浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子依次為高錳酸鹽指數(shù)、氧化還原電位、溶解有機碳和硝酸鹽.

從藻類種群來看，澤絲藻、小尖頭藻和鞘絲藻作為長壽湖藍藻門的優(yōu)勢種群，在春、夏和秋季的豐度分布狀況與水溫呈顯著正相關(guān)，具尾逗隱藻、馬索隱藻、嚙蝕隱藻、漢斯冠盤藻等硅、隱藻的優(yōu)勢種群，豐度則與水溫呈顯著負相關(guān)，與總磷、總氮等營養(yǎng)鹽呈正相關(guān). 進入冬季后，水溫與營養(yǎng)鹽對于浮游藻類種群分布影響作用逐漸減弱，這時澤絲藻、雙對柵藻、小新月藻等藍、綠藻豐度主要受到水體溶解有機碳的影響，倪氏擬多甲藻、漢斯冠盤藻、具尾逗隱藻、嚙蝕隱藻等甲藻、硅藻和隱藻等豐度則主要受到化學(xué)需氧量與氧化還原電位等因子的影響.

表4 CCA分析中浮游藻類植物種類代碼

3 討論

3.1 長壽湖浮游藻類群落季節(jié)變化趨勢及其成因

整體來看，長壽湖浮游藻類的季節(jié)演變趨勢主要體現(xiàn)在由春、夏、秋季的藍藻-硅藻-隱藻群落向冬季的硅藻-綠藻-甲藻群落進行轉(zhuǎn)變，相比三峽庫區(qū)上游的香溪河、大寧河等庫灣區(qū)域[18-19]，群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)演變趨勢較為簡單，春、夏、秋季藍藻為絕對優(yōu)勢群落，冬季硅藻密度開始上升取代藍藻成為優(yōu)勢群落，這可能與長壽湖的水文條件與營養(yǎng)鹽濃度有密切關(guān)系，目前長壽湖營養(yǎng)狀況已處于輕度富營養(yǎng)化，且水文條件相比香溪河、大寧河等河流型水庫更加穩(wěn)定，因此春、夏、秋季等較溫暖的季節(jié)藍藻具有更強的生長優(yōu)勢，但不同季節(jié)間浮游藻類優(yōu)勢種群組成存在一定差異，表明浮游藻類種群結(jié)構(gòu)特征存在一定的季節(jié)性差異，NMDS和ANOISM分析同樣證明了這一結(jié)論. 密度分析中可以看到長壽湖浮游藻類的密度峰值出現(xiàn)在春季，高達107數(shù)量級，這與長江中下游巢湖、太湖藍藻水華通常發(fā)生在溫度較高的夏季具有明顯不同[10-11]，主要優(yōu)勢種的差異可能是造成這一結(jié)果的主要原因，反映出澤絲藻等部分藻類種群僅在特定環(huán)境中具有明顯的生長競爭優(yōu)勢[20].

3.2 長壽湖浮游藻類多樣性指數(shù)季節(jié)變化原因

長壽湖浮游藻類多樣性指數(shù)分析結(jié)果總體表現(xiàn)為春季最低，夏季次之，秋、冬季較高，春季由于澤絲藻單一物種的大量繁殖，群落結(jié)構(gòu)極不穩(wěn)定，所以多樣性指數(shù)最低；夏季豐水期的到來，上游流量的快速增加以及大壩調(diào)節(jié)性放水破壞了水體的穩(wěn)定性，澤絲藻等漂浮性藍藻的生長受到干擾[21]，密度明顯下降；秋、冬季伴隨著氣溫的下降，光照減弱，浮游藻類的整體生長速率受到限制，藍藻優(yōu)勢種群密度快速下降[22]，均勻度逐漸上升，漢斯冠盤藻、倪氏擬多甲藻、具尾逗隱藻等其它藻類相對豐度開始增加，從而導(dǎo)致群落多樣性指數(shù)開始升高，群落穩(wěn)定性增強. 目前，生物多樣性指數(shù)仍是我國水域生態(tài)學(xué)家評價水體質(zhì)量狀況使用較多的方法之一，很多學(xué)者還基于某些多樣性指數(shù)對水質(zhì)級別進行了劃分[23-25]. 通過本研究不難發(fā)現(xiàn)，各項多樣性指數(shù)均具有一定的季節(jié)性差異. 因此，未來在利用浮游藻類多樣性指數(shù)對水域生態(tài)系統(tǒng)進行評價時，應(yīng)充分考慮到這一點，構(gòu)建季節(jié)性評價體系是很有必要的.

3.3 長壽湖浮游藻類種類與環(huán)境因子的關(guān)系

通常來講，環(huán)境因子對浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的影響是隨季節(jié)的變化而變化的[26]，本研究也證實了這一點，不同季節(jié)影響浮游藻類分布的環(huán)境因子存在較大差異，就整個湖庫而言，春、夏、秋季水溫均是影響浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因子，充分反映了溫度對于浮游藻類生長繁殖的重要作用，無論是三峽庫區(qū)下游的太湖[27]、巢湖[28]，還是三峽庫區(qū)上游的漢豐湖等[7]，均發(fā)現(xiàn)溫度是影響藻類群落的關(guān)鍵因子，但同時也應(yīng)看到，本次研究中春季和夏季營養(yǎng)鹽的影響作用明顯大于水溫，這可能與藻類季節(jié)物候?qū)W有一定關(guān)系，春、夏季是多數(shù)藻類的復(fù)蘇生長期，這時營養(yǎng)鹽是限制其生長的最主要環(huán)境因子，進入秋季后，大多數(shù)藻類逐漸進入死亡休眠期，溫度則變成限制其生長的關(guān)鍵環(huán)境因子[29]. 過去大量研究認為，藍、綠藻最適生長溫度要明顯高于硅、隱藻[30]，本研究同樣發(fā)現(xiàn)澤絲藻、小尖頭藻和鞘絲藻等藍藻分布狀況與水溫呈顯著正相關(guān)，而具尾逗隱藻、馬索隱藻、嚙蝕隱藻、漢斯冠盤藻等硅、隱藻則與水溫呈顯著負相關(guān). 水體中的營養(yǎng)鹽特別是氮、磷是藻類生長最主要的元素，一般認為，藍、綠藻是富營養(yǎng)型水體的優(yōu)勢種[31]，太湖、巢湖、滇池等地的藍藻水華暴發(fā)均發(fā)現(xiàn)與營養(yǎng)鹽濃度呈顯著正相關(guān)[10-11, 32]，但本次研究卻發(fā)現(xiàn)，雖然總氮、總磷等營養(yǎng)鹽因子在春、夏季是影響浮游藻類的重要環(huán)境因子，但卻與藍、綠藻群落豐度分布呈負相關(guān)，與硅、隱藻群落豐度分布呈正相關(guān).分析原因這可能與藍、綠藻的營養(yǎng)鹽競爭優(yōu)勢有關(guān)，雖然目前長壽湖整體處于輕度富營養(yǎng)化狀況，營養(yǎng)鹽已不是藻類生長的重要限制因子，但對于湖區(qū)的不同區(qū)域其營養(yǎng)鹽濃度存在一定差別，對于營養(yǎng)鹽濃度較低的區(qū)域，由于藍、綠藻的競爭優(yōu)勢，硅、隱藻的生存空間被嚴重擠壓，因此僅在營養(yǎng)鹽相對豐富的區(qū)域，硅、隱藻可能才具有一定的生存空間. Pelechata等[33]研究發(fā)現(xiàn)對于富營養(yǎng)鹽湖泊，冬季隨著氣溫的快速下降，藻類的生長繁殖受到嚴重抑制，營養(yǎng)鹽對于不同藻類種群的限制作用逐漸降低，水色、透明度等其它環(huán)境因子成為主導(dǎo)浮游藻類群落分布的關(guān)鍵因子.對于本次研究區(qū)域長壽湖，同樣發(fā)現(xiàn)冬季化學(xué)需氧量、氧化還原電位等環(huán)境因子取代營養(yǎng)鹽成為影響浮游藻類的關(guān)鍵環(huán)境因子.

致謝：現(xiàn)場采樣過程中得到郭洪濤、由永飛、楊春華、鄭莉、敖亮的大力協(xié)助，實驗樣品分析中得到陳軍的大力支持，在此一并致謝.

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Seasonal phytoplankton dynamics and its relationship with key environmental factors in Lake Changshou,upper reaches of the Three Gorges Reservoir

LEI Bo1, LIU Shuoru1,2, ZHANG Fanghui1, YAN Susu2, LI Jianhui1& ZHANG Sheng1**

(1:ChongqingAcademeofEnvironmentalScience,Chongqing401147,P.R.China)(2:FacultyofUrbanConstructionandEnvironmentalEngineering,Chongqing400045,P.R.China)

An investigation was conducted on the phytoplankton community structure in the Lake Changshou in March, 2013 to February, 2014 to analyze the seasonal variation of phytoplankton composition density and diversity indices. Differences in the phytoplankton composition among seasons were tested using the Non-metric Multidimensional Scaling and Analysis of Similarities, and environmental influencing factors of phytoplankton composition were identified using Canonical Correspondence Analysis. The results showed thatLimnothrixsp.,Raphidiopsissp.,Stephanodiscushantzschii,Kommacaudate,Lyngbyasp. andCryptomonasmarssoniiwere the dominant species, and phytoplankton assemblages were significantly different among seasons. The phytoplankton community was the simplest in spring, and then in summer.The most complicated community occurred in autumn and winter. Canonical correspondence analysis showed that water temperature and nutrients were the most important environmental factors affecting the phytoplankton community structure.Irradiance, permanganate index, oxidation-reduction potential, and dissolved organic carbon also were the key environmental factors affecting the phytoplankton community structure in autumn and winter.

Lake Changshou; phytoplankton; seasonal variation; environmental factors; canonical correspondence analysis (CCA); Three Gorges Reservoir

*國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07104-003)和重慶市基本科研業(yè)務(wù)費計劃項目(2013cstc-jbky-01604)聯(lián)合資助.2016-03-23收稿；2016-06-02收修改稿.雷波(1978～)，男，碩士研究生，高級工程師；E-mail: leilibo@hotmail.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2017， 29(2)： 369-377

DOI 10.18307/2017.0213

?2017 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail: shengzsts@126.com.