徐 娜, 姚艷玲, 王 銘,3, 王升忠,3, 曹議文, 徐志偉,3, 李鴻凱,3, 董彥民

(1:東北師范大學(xué)泥炭沼澤資源研究所, 長(zhǎng)春 130024)(2:松遼流域水資源保護(hù)局松遼水環(huán)境科學(xué)研究所, 長(zhǎng)春 130024)(3:東北師范大學(xué)國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)春 130024)

新疆巴音布魯克高寒沼澤濕地植物群落空間分布與環(huán)境解釋*

徐 娜1, 姚艷玲2, 王 銘1,3, 王升忠1,3**, 曹議文1, 徐志偉1,3, 李鴻凱1,3, 董彥民1

(1:東北師范大學(xué)泥炭沼澤資源研究所, 長(zhǎng)春 130024)(2:松遼流域水資源保護(hù)局松遼水環(huán)境科學(xué)研究所, 長(zhǎng)春 130024)(3:東北師范大學(xué)國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)春 130024)

為探明巴音布魯克高寒沼澤濕地植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系, 采用樣線與樣方結(jié)合的方法, 于2014-2015年在天鵝湖沼澤濕地進(jìn)行植物群落調(diào)查與環(huán)境因子測(cè)定. 結(jié)果顯示, 巴音布魯克天鵝湖沼澤濕地植物共有35種, 隸屬于19科27屬. 方差分析表明, 地表積水條件顯著影響植物群落物種多樣性, 隨著地表積水減少, 物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢(shì), Pielou指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 說明隨著地表積水的減少, 植物群落的物種多樣性逐漸增加. 冗余分析與偏冗余分析表明, 所有環(huán)境因子共解釋了植物群落物種組成變異的67.9%. 水位與土壤全氮含量對(duì)物種組成的總效應(yīng)達(dá)到顯著水平, 土壤全氮含量的凈效應(yīng)達(dá)到極顯著水平, 但全磷含量和有機(jī)碳含量的總效應(yīng)與凈效應(yīng)均未達(dá)到顯著水平. 研究表明, 積水條件和土壤氮含量是巴音布魯克天鵝湖沼澤濕地植物群落物種組成和分布的主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子.

植物群落;高寒沼澤濕地;環(huán)境因子;物種組成;巴音布魯克

濕地植物作為主要初級(jí)生產(chǎn)者,是濕地生物組分中最活躍的部分,也是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的維持和生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮具有重要的支撐作用[1]. 植物群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物,其結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)特征綜合反映了濕地生態(tài)環(huán)境的基本特點(diǎn)和功能特性[2]. 大尺度上,氣候?qū)χ参锶郝浞N類組成、空間分布起著決定性作用；小尺度上,地形、土壤、生物之間的相互作用等因素也影響著植物群落的組成及分布[3-5]. 沼澤濕地中環(huán)境條件變化是植物物種組成調(diào)節(jié)的主要驅(qū)動(dòng)力,植物為適應(yīng)環(huán)境的不斷變化而使得最有競(jìng)爭(zhēng)力的物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)[6]. 因此,植物群落種類組成、空間分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題. 已有研究表明,水文條件和土壤環(huán)境是影響植物群落物種組成和分布的關(guān)鍵環(huán)境因子,水文條件變化對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和特征具有明顯的調(diào)控作用,直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、植物群落的物種組成和優(yōu)勢(shì)度[7-8]. 而濕地土壤環(huán)境則為植物的生存繁殖提供必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)環(huán)境基礎(chǔ),影響植物的種類、數(shù)量、形態(tài)和分布[9]. 而不同的濕地類型,對(duì)植物群落多樣性起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子也不同. 在沿海濕地,水分和鹽分被認(rèn)為植物群落多樣性的主要因素[10]. 在湖泊濕地,地下水位和土壤有機(jī)質(zhì)是影響植物群落分布的關(guān)鍵環(huán)境因子[11]. 目前,針對(duì)不同濕地類型開展的環(huán)境因子對(duì)植物群落影響的研究相對(duì)較少,而了解環(huán)境因素對(duì)植物群落種類組成、分布的影響,不但有利于揭示群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性分布格局以及進(jìn)一步了解植物群落的生態(tài)過程,對(duì)發(fā)展和優(yōu)化物種多樣性保護(hù)策略、可持續(xù)管理和利用植物資源也具有重要的指導(dǎo)意義.

高寒沼澤是一類具有獨(dú)特生態(tài)環(huán)境功能和保護(hù)價(jià)值的濕地生態(tài)系統(tǒng),承接和調(diào)節(jié)著高原的冰雪融水、地表徑流和河流水量,具有獨(dú)特的水文和生態(tài)功能,對(duì)維持高海拔地區(qū)特殊生境和生物多樣性具有重要意義[12]. 位于我國(guó)西北干旱區(qū)的巴音布魯克高寒沼澤濕地是新疆較大的高寒濕地之一,也是開都河、伊犁河、瑪納斯河等諸多天山南北河流的源頭,其獨(dú)特的地理與生態(tài)區(qū)位使得巴音布魯克高寒沼澤濕地成為維系我國(guó)西北干旱地區(qū)流域生態(tài)環(huán)境安全的重要屏障. 目前,巴音布魯克高寒沼澤濕地已開展了濕地鳥類[13-14]、濕地土壤碳庫與碳循環(huán)[15-16]、地表水環(huán)境及水循環(huán)[17]以及濕地植被的分布與退化過程[18-19]等方面的相關(guān)研究. 然而,巴音布魯克沼澤濕地物種多樣性及其主要環(huán)境影響因素尚不清楚. 本文以新疆巴音布魯克天鵝湖沼澤濕地為研究對(duì)象,開展沼澤濕地主要植物群落及其水文和土壤環(huán)境因子調(diào)查,對(duì)植物群落物種多樣性及其環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行分析,并定量分離各類因素對(duì)植物群落空間分布的解釋能力,為深入探討環(huán)境梯度下不同植物的分布、環(huán)境特征及生產(chǎn)力狀況奠定基礎(chǔ),也為高寒沼澤濕地的保護(hù)管理及可持續(xù)發(fā)展提供重要依據(jù).

1 研究區(qū)概況

巴音布魯克天鵝湖濕地(42°45′～43°0′N,82°30′～84°35′E)位于新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞自治州和靜縣西北,天山南麓,大尤爾都斯盆地,是巴音布魯克沼澤濕地的重要組成部分. 海拔2300～2700 m,氣候?qū)贉貛Т箨懶愿珊禋夂?冬長(zhǎng)無夏,年平均氣溫為-4.6℃,年降水量為273 mm,年蒸發(fā)量為1250 mm,年平均相對(duì)濕度為60%[16]. 濕地水源靠冰雪融水和地下水溢出補(bǔ)給,地下水埋深較淺甚至出露,為開都河、孔雀河的源流區(qū). 充沛的水源補(bǔ)給形成了星羅棋布的湖泊以及大面積的沼澤. 該地區(qū)沼澤濕地可分為水沼澤草甸和丘狀沼澤草甸,主要植被類型為一年及多年生草本組成的沼澤或沼澤草甸.

2 研究方法與數(shù)據(jù)處理

2.1 樣地設(shè)置

于2013年在天鵝湖濕地布設(shè)多個(gè)PVC水位監(jiān)測(cè)管,經(jīng)過連續(xù)3年的水位監(jiān)測(cè),依據(jù)各樣點(diǎn)水位變化及水位的穩(wěn)定程度,將研究區(qū)沼澤濕地分為臨時(shí)性積水區(qū)、季節(jié)性積水區(qū)和常年性積水區(qū). 其中臨時(shí)性積水區(qū)分布在研究區(qū)的外緣,地勢(shì)較高,僅在集中降雨后地表有臨時(shí)積水且會(huì)迅速下滲或通過地表徑流排走,地表無長(zhǎng)時(shí)間積水狀況；季節(jié)性積水區(qū)為在生長(zhǎng)季降雨集中的月份地表有積水,但地表積水不穩(wěn)定,可在干季出現(xiàn)無積水現(xiàn)象；常年性積水區(qū)分布在研究區(qū)的內(nèi)部,地勢(shì)較低,水源補(bǔ)給包括地下水、地表徑流和大氣降水,地表在整個(gè)生長(zhǎng)季均有積水,且積水環(huán)境穩(wěn)定. 根據(jù)研究區(qū)不同積水區(qū)的分布及積水條件,布設(shè)兩條植物群落調(diào)查樣線,每條樣線均涵蓋臨時(shí)積水區(qū)、季節(jié)性積水區(qū)和常年性積水區(qū)3種類型. 第一條樣線設(shè)置為B線,共有6個(gè)樣點(diǎn),B1～B6點(diǎn)水位逐漸升高；第二條樣線設(shè)置為D線,共有5個(gè)樣點(diǎn),D1～D5點(diǎn)水位逐漸升高(圖1).

2.2 植物群落及環(huán)境因素的調(diào)查及分析

在研究區(qū)每個(gè)樣點(diǎn)處布設(shè)6個(gè)植物調(diào)查樣方(1 m×1 m),共66個(gè)調(diào)查樣方. 為保證植物物種的豐富度和植物種類的準(zhǔn)確辨別,于2014年7月和2015年8月2次在植物的花期或抽穗期進(jìn)行植物多樣性調(diào)查,并同時(shí)記錄樣方內(nèi)的植物種類、植株數(shù)目、高度、蓋度等數(shù)據(jù). 選取地表水位(WT)、土壤有機(jī)碳(SOC)、土壤全氮(TN)、土壤全磷(TP)4個(gè)環(huán)境因子分析水文和土壤環(huán)境對(duì)植物群落多樣性的影響. 其中每個(gè)樣點(diǎn)的地表水位數(shù)據(jù)選用2014-2015年的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù).

由于土壤中SOC、TN和TP含量在年際間相對(duì)穩(wěn)定,因此僅在2014年7月在每個(gè)樣點(diǎn)處采用土鉆采集3個(gè)0～15 cm的土壤樣品,自然風(fēng)干后測(cè)定SOC、TN和TP含量. SOC含量采用重鉻酸鉀加熱氧化法測(cè)定,TN含量采用凱氏定氮法測(cè)定,TP含量采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定[20]. 為了避免假重復(fù),本研究將每個(gè)樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)取平均值. 對(duì)于不同積水條件沼澤類型物種多樣性的差異比較,將不同沼澤類型所包含的樣點(diǎn)數(shù)據(jù)取其均值后再進(jìn)行分析.

2.3 數(shù)據(jù)分析

巴音布魯克天鵝湖沼澤植物群落均為草本,為了避免單一指數(shù)對(duì)多樣性測(cè)定造成的不足,本文選取群落各物種在樣方中的相對(duì)重要值(IV)、物種豐富度指數(shù)(S, 樣方中出現(xiàn)的物種數(shù))、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)來研究該區(qū)的群落多樣性特征, 各指數(shù)計(jì)算方法分別為:

IV=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

(1)

H′=-∑Pi·lnPi

(2)

E=H′/lnS

(3)

(4)

式中,S為樣方中觀察的物種數(shù)；Pi=Ni/N,Pi為樣方中第i個(gè)物種的相對(duì)重要值,其中N為樣方中各物種重要值總和,Ni為第i個(gè)種的重要值.

采用Canoco 4.5軟件分析群落物種重要值與環(huán)境變量的關(guān)系. 在進(jìn)行排序分析之前,首先對(duì)物種矩陣做除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis,DCA),結(jié)果顯示,所有排序的最長(zhǎng)軸長(zhǎng)度小于3,因此適合選用冗余分析(RDA)排序方法. 考慮到環(huán)境因子的多樣性可能導(dǎo)致排序結(jié)果的不可靠,在進(jìn)行RDA分析前,計(jì)算了環(huán)境因子的膨脹系數(shù)(inflation factors,IFs). 結(jié)果表明,所有環(huán)境因子的膨脹系數(shù)均小于10,說明環(huán)境因子間的共線性十分微弱,可以不予考慮. 同時(shí)為了最小化稀有物種對(duì)結(jié)果的影響,分析前刪除了出現(xiàn)在樣方數(shù)少于3個(gè)的物種[21].

為了評(píng)估各個(gè)環(huán)境因子對(duì)群落物種組成影響的相對(duì)重要性,分別計(jì)算每個(gè)環(huán)境因子的總效應(yīng)和凈效應(yīng). 一個(gè)環(huán)境因子的總效應(yīng)是指僅以1個(gè)環(huán)境因子為解釋變量,進(jìn)行RDA排序時(shí)物種組成變異的解釋量,而其凈效應(yīng)是指以1個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行partial RDA分析時(shí)物種組成變異的解釋量[22]. 所有排序的顯著性均由MonteCarlo隨機(jī)置換(499次)檢驗(yàn)進(jìn)行檢驗(yàn). 為了最小化稀有物種對(duì)排序結(jié)果的影響,對(duì)所有排序都執(zhí)行了稀有物種的降權(quán)處理. 最后用CanocoDraw繪制RDA排序圖.

不同積水條件下,植物群落多樣性的差異性使用單因素方差分析法(One-way ANOVA)來進(jìn)行分析,Duncan多重比較進(jìn)行檢驗(yàn). 通過個(gè)案K-S檢驗(yàn)和方差的同質(zhì)性檢驗(yàn),不同積水狀況下群落多樣性指數(shù)數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布,方差齊次(P>0.05). 單因素方差分析使用SPSS 20.0軟件輔以Excel 2010實(shí)現(xiàn),繪圖使用Origin 8.0 完成.

3 研究結(jié)果

3.1 巴音布魯克沼澤濕地植物群落物種多樣性特征

本次調(diào)查中共記錄植物35種,隸屬于19科27屬(表1). 有3種植物只出現(xiàn)在1～2個(gè)樣方中,出現(xiàn)頻率很低,占植物物種總數(shù)的17.95%. 細(xì)果苔草和黑花苔草在調(diào)查樣方中出現(xiàn)的頻率最高,出現(xiàn)樣方數(shù)占總樣方數(shù)的比例達(dá)80.65%,表明這2種植物生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng),分布幅度較寬. 其次是海韭菜、線葉嵩草,出現(xiàn)樣方數(shù)分別占總樣方數(shù)的58.06%和51.61%.

根據(jù)樣線上各樣點(diǎn)樣方內(nèi)植物重要值的大小共劃分了6種主要植物群落類型, 分布于3種不同積水狀況下. 臨時(shí)性積水區(qū),主要植物群落有細(xì)果苔草-線葉嵩草群落、細(xì)果苔草-木賊群落. 季節(jié)性積水區(qū),主要植物群落有細(xì)果苔草-黑花苔草-海韭菜群落、細(xì)果苔草-黑花苔草-水麥冬群落、細(xì)果苔草-黑花苔草群落. 常年性積水區(qū),主要植物群落有單行苔草-大穗苔草群落. 每種群落的伴生種及其所處環(huán)境的地表積水狀況見表2.

3.2 不同積水條件下植物群落物種多樣性

單因素方差分析結(jié)果表明,巴音布魯克天鵝湖沼澤濕地不同地表積水條件的植物物種數(shù)呈極顯著差異(P<0.01),Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈顯著差異(P<0.05),但隨著積水條件的變化,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)并未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)(P>0.05). 多重比較分析表明,不同地表積水條件的物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)有相同的變化趨勢(shì), 即: 常年積水區(qū)<季節(jié)性積水區(qū)<無積水區(qū). 隨著地表積水的增加,均勻度指數(shù)呈增加的趨勢(shì),優(yōu)勢(shì)度指數(shù)沒有明顯的變化趨勢(shì)(圖2). 說明隨著地表積水的增加,巴音布魯克天鵝湖濕地植物的種類逐漸減少,群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)化,多樣性降低.

3.3 環(huán)境因子與RDA排序的相關(guān)

對(duì)11個(gè)樣點(diǎn)的植物群落物種與環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序分析,并運(yùn)用蒙特卡洛檢驗(yàn)(Monte Carlo test)檢驗(yàn)排序軸特征值的顯著性,置換次數(shù)為499. 結(jié)果表明,所有排序軸都特征值是極顯著的(P<0.01)； 前4個(gè)排序軸的特征值分別為0.461、0.152、0.041和0.025,合計(jì)占總特征值的67.9%；物種組成累積解釋量和物種-環(huán)境關(guān)系累積解釋量分別達(dá)67.9%和100%,說明排序效果良好. 水位與RDA第一軸存在顯著正相關(guān)(P<0.05),SOC、TN含量與第二軸呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表3). 環(huán)境因子的空間分布較好地指示了植物群落物種的組成和分布. 說明水分與土壤氮磷養(yǎng)分對(duì)天鵝湖濕地植物群落物種組成及分布影響顯著.

3.4 植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

植物群落物種與環(huán)境因子排序圖(圖3)表明環(huán)境條件對(duì)植物群落物種分布的影響. 箭頭連線長(zhǎng)度表示環(huán)境因子與群落物種分布相關(guān)程度的大小. 箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性大小,夾角越小,表示相關(guān)性越高. 箭頭所指方向表示該環(huán)境因子的變化趨勢(shì).

表1 巴音布魯克巴音布魯克天鵝湖沼澤植物種類

圖3a顯示植物群落與環(huán)境因子的排序,由環(huán)境因子與RDA排序的相關(guān)性可知,RDA排序第一軸反映水位變化. 沿著軸1方向,細(xì)果苔草+線葉嵩草群落、細(xì)果苔草+黑花苔草群落+海韭菜群落、細(xì)果苔草+木賊群落、細(xì)果苔草+黑花苔草群落、細(xì)果苔草+黑花苔草+水麥冬、大穗苔草+單行苔草群落按水位梯度分布,分布狀況與地表積水狀況吻合. RDA排序第二軸反映土壤TN含量、SOC含量變化. 沿著軸2方向,細(xì)果苔草+黑花苔草+水麥冬群落、單行苔草+大穗苔草群落、細(xì)果苔草+黑花苔草+海韭菜群落、細(xì)果苔草+線葉嵩草群落、細(xì)果苔草+黑花苔草、大穗苔草+單行苔草群落、細(xì)果苔草+木賊群落沿著TN含量、SOC含量梯度降低的方向分布.

表2 巴音布魯克天鵝湖沼澤主要植被群落類型

圖2 不同地表積水狀況植物群落物種多樣性

更多的物種分布在水位較低或者氮養(yǎng)分含量高的生境(圖3b),這說明積水區(qū)土壤的通氣條件較差,只有一部分耐水淹脅迫種的競(jìng)爭(zhēng)力上升,導(dǎo)致水位高的生境植物多樣性降低. 此外,還說明研究區(qū)較多物種對(duì)氮元素的需求高于碳、磷元素,其分布受氮養(yǎng)分限制.

Monte Carlo隨機(jī)置換檢驗(yàn)表明,4個(gè)環(huán)境因子中WT和TN含量對(duì)物種組成的總效應(yīng)達(dá)到顯著水平. 凈效應(yīng)只有TN含量達(dá)到顯著水平,而SOC含量、土壤TP含量的總效應(yīng)和凈效應(yīng)均未能顯著解釋物種的組成(表4).

表3 環(huán)境因子與RDA前4個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)及排序摘要

*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān),**表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

圖3 植物群落(a)和物種(b)與環(huán)境因子的排序圖(圖3a中數(shù)字1～6表示BY1～BY6樣點(diǎn)的植物群落,數(shù)字7～11表示D1～D5樣點(diǎn)的植物群落, 代碼S1～S32具體植物種類詳見表1)

表4 環(huán)境因子對(duì)物種組成的總效應(yīng)和凈效應(yīng)

*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān),**表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

4 結(jié)論與討論

4.1 水位對(duì)沼澤濕地植物群落多樣性的影響

水是生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)因子,水位變化對(duì)植物群落的物種組成、分布具有顯著影響,甚至起著決定性作用[23]. 已有研究表明,水位與群落多樣性之間存在顯著相關(guān)性,水分脅迫首先使植物在生理水平上產(chǎn)生適應(yīng)性調(diào)整,通過形態(tài)構(gòu)建表現(xiàn)出來,使植物種群數(shù)量特征改變,最終導(dǎo)致植被分布格局的改變[24]. 本研究中,RDA排序分析結(jié)果顯示,地表水位對(duì)物種組成變異解釋的貢獻(xiàn)率高達(dá)46.1%. 隨著水位梯度的降低,群落物種數(shù)減少,且在不同水文條件下,群落多樣性表現(xiàn)出顯著差異. 大量研究表明,淹水導(dǎo)致群落物種多樣性的降低,尤其是物種豐富度的降低[25-26]. 本研究中也發(fā)現(xiàn),隨著地表積水的減少,物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均表現(xiàn)出上升趨勢(shì). 產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因主要是隨著水位波動(dòng)幅度增大,淹水時(shí)間相繼超過一些植物極端耐受限度,使土壤中一些種子無法經(jīng)受極端淹水條件而消亡,導(dǎo)致種子庫組成及分布格局發(fā)生改變[27],從而影響群落物種的組成. 此外,長(zhǎng)期積水環(huán)境使得土壤的通氣條件變差,超過某些植物的耐受范圍,導(dǎo)致其死亡,植物群落向單優(yōu)物種群落發(fā)展[28]. 植物物種組成數(shù)量減少,分布不均勻,從而物種豐富度與多樣性降低. 本研究中,Pielou指數(shù)對(duì)水文條件變化的響應(yīng)趨勢(shì)與物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)相反. 隨著地表積水增加,Pielou指數(shù)呈升高趨勢(shì),這可能是由于淹水對(duì)優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度的脅迫強(qiáng)于其對(duì)物種生存的脅迫,同時(shí)在一定程度上也反映了濕地植物的水分生態(tài)幅較寬[29].

然而,不同研究中濕地植物群落多樣性對(duì)水文變化的響應(yīng)規(guī)律存在不同程度的差異. 在莫莫格濕地,季節(jié)性積水區(qū)的物種豐富度和群落密度高于常年積水和無積水區(qū)[30]. 在三江平原沼澤濕地,隨著水位梯度的增加,物種豐富度下降,而Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou指數(shù)升高[31]. 在若爾蓋高寒沼澤濕地,不同地表水位下,植物群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simposon指數(shù)和物種豐富度指數(shù)有顯著差異,Pielou指數(shù)沒有顯著差異[32]. 這些差異的產(chǎn)生有兩方面原因,首先不同地域的濕地水文情勢(shì)開始的時(shí)間不同,影響也不同,這在植物群落多樣性指數(shù)于生長(zhǎng)季內(nèi)呈波動(dòng)變化上有所體現(xiàn)[33]. 其次,水位動(dòng)態(tài)變化對(duì)濕地植物生長(zhǎng)及群落組成存在不同程度的影響,如地表積水狀態(tài)的穩(wěn)定性和持續(xù)的時(shí)間將直接影響植物群落的物種組成[7]. 因此,在分析植物群落物種多樣性與水文條件關(guān)系時(shí),要特別注意研究區(qū)的水分狀況是長(zhǎng)期穩(wěn)態(tài)還是處于調(diào)查期臨近的短期降水引起的臨時(shí)水文條件變化.

4.2 高寒沼澤濕地植物群落多樣性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

土壤的異質(zhì)性可以降低不同植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng),提高群落的物種多樣性,同時(shí)植物對(duì)不同養(yǎng)分條件的需求或偏好必然影響到個(gè)體或種群在群落中的分布,這是植物共存的基礎(chǔ)[34]. 濕地土壤中碳、氮、磷元素是濕地生態(tài)系統(tǒng)中極其重要的生態(tài)因子,其中碳元素對(duì)氣候變化較敏感,可以用于指示沼澤濕地對(duì)氣候變化的響應(yīng),氮和磷是植物生長(zhǎng)所必需的礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素和生態(tài)系統(tǒng)中最常見的限制性養(yǎng)分[35-36]. 因此,這3種元素的變化能夠很好地指示土壤的養(yǎng)分狀況. 本文研究結(jié)果表明,TN含量對(duì)物種組成的總效應(yīng)和凈效應(yīng)達(dá)到顯著水平,且與RDA2軸呈顯著負(fù)相關(guān),說明天鵝湖沼澤濕地群落物種組成及分布受氮養(yǎng)分的限制. 本研究中TN含量范圍為0.070%～0.197%,遠(yuǎn)低于若爾蓋高寒沼澤濕地TN含量(0.36%～0.54%)[37],這表明天鵝湖濕地沼澤土壤中氮養(yǎng)分較缺乏. 隨著氮含量的增加,更多物種能存活,物種豐富度增加. SOC含量(24.26%～40.90%)與RDA2軸呈顯著負(fù)相關(guān),但對(duì)物種組成的總效應(yīng)和凈效應(yīng)均未達(dá)到顯著水平,這可能是因?yàn)橹参飳?duì)碳養(yǎng)分的需求低于氮養(yǎng)分. 而土壤中磷元素較穩(wěn)定,相對(duì)難溶,尤其在酸性環(huán)境中更加難溶[38]. 本研究中TP含量較低(0.044%～0.085%),且土壤呈酸性[37,39],導(dǎo)致磷元素被植物吸收的量很少. 因此,SOC與TP含量均不是限制植物生長(zhǎng)的主要土壤養(yǎng)分因素.

4.3 環(huán)境因素對(duì)植物群落的相對(duì)重要性

用于解釋物種組成和分布的環(huán)境因子之間往往產(chǎn)生復(fù)雜的相互作用,這使得不同環(huán)境因子對(duì)物種組成和分布的解釋存在疊加效應(yīng)[40]. 根據(jù)本研究的結(jié)果,水位對(duì)物種組成變異的總效應(yīng)為24%,達(dá)到顯著水平,混合解釋能力較強(qiáng),但凈效應(yīng)只有10%,未達(dá)到顯著水平. 土壤養(yǎng)分對(duì)物種組成變異的總效應(yīng)為57.5%,達(dá)到顯著水平(P<0.05),但其中只有全氮含量的總效應(yīng)(P<0.05)和凈效應(yīng)(P<0.01)均達(dá)到顯著水平. 出現(xiàn)這一結(jié)果的原因可能是沼澤濕地的水文條件與土壤養(yǎng)分間相互作用,水文變動(dòng)影響了土壤養(yǎng)分循環(huán)的物理化學(xué)過程[41],從而共同影響植物群落的物種組成.

本研究中,4種環(huán)境因子共解釋了巴音布魯克天鵝湖沼澤濕地植物群落物種組成的67.9%,這說明環(huán)境因子可以解釋植物群落的大部分變異. 已有研究表明,環(huán)境因素對(duì)植被變化的可解釋程度主要是由植被本身的復(fù)雜性決定的,植被類型越簡(jiǎn)單,環(huán)境對(duì)其的可控性越大,可解釋程度就越高[4]. 閩江上游干旱河谷植物群落的研究發(fā)現(xiàn),灌木層有38個(gè)物種,草本層有41個(gè)物種,環(huán)境因素解釋了灌叢群落變化的21.47%[42]. 太白山高山植被研究中,灌木層有5個(gè)物種,草本層有77個(gè)物種,環(huán)境因子解釋了物種組成變異的31.7%[43]. 而若爾蓋沼澤草甸植被均為草本,物種數(shù)目為151,但是植物群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單,環(huán)境因子對(duì)其群落物種組成的解釋量高達(dá)77.1%[32]. 巴音布魯克沼澤濕地與若爾蓋沼澤草甸植物群落類似,全部為草本植物,植被組成相對(duì)簡(jiǎn)單,因此,環(huán)境因素對(duì)物種組成及分布的可解釋程度較大. 也說明隨著植被復(fù)雜性降低,環(huán)境因子對(duì)植物群落變化的主導(dǎo)性能力增強(qiáng).

可見,水位條件和土壤TN含量是影響巴音布魯克天鵝湖沼澤濕地植物群落物種多樣性的關(guān)鍵因子,地表積水越深,植物群落物種組成越簡(jiǎn)單；TN含量越高,物種多樣性越高. 因此,全球氣候變化和人類活動(dòng)引起的水資源格局和氮沉降過程變化可能引起巴音布魯克高寒沼澤濕地植物群落物種組成與分布的變化. 而天鵝湖沼澤濕地是中國(guó)唯一的天鵝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),每年均有大天鵝(Cygnuscygnus)、小天鵝(C.columbianus)、疣鼻天鵝(C.olor)和燕鷗(Sternahirundolongipene)等珍禽陸續(xù)從南方遷徙到這里繁衍生息. 而已有研究表明,由于天鵝湖沼澤濕地比草地的植被高度更高,更靠近水源,更有利于大天鵝等進(jìn)行隱蔽和取食. 因此,該區(qū)域的沼澤濕地是大天鵝等珍禽最主要的棲息地和繁育地[14]. 在天鵝湖沼澤濕地中,雖然常年積水區(qū)擁有較低的物種多樣性,但相對(duì)于臨時(shí)積水區(qū)和季節(jié)性積水區(qū),常年積水區(qū)的水文環(huán)境和植物群落結(jié)構(gòu)處于更加穩(wěn)定的狀態(tài),且最不易受到外界干擾,因此是最適宜的珍稀鳥類棲息地. 因此,根據(jù)本文的研究結(jié)果,鑒于天鵝湖沼澤濕地作為珍惜鳥類棲息地的重要性,建議該地區(qū)合理利用當(dāng)?shù)厮Y源,控制放牧等人類活動(dòng)對(duì)濕地水環(huán)境和土壤養(yǎng)分環(huán)境的干擾,控制沼澤濕地臨時(shí)積水區(qū)的面積,擴(kuò)大或維持常年積水區(qū)沼澤面積,以維持大天鵝等珍禽的棲息地和覓食生境.

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Spatial distribution of plant communities and environmental interpretation in Xinjiang Bayanbulak marsh

XU Na1, YAO Yanling2, WANG Ming1,3, WANG Shengzhong1,3**, CAO Yiwen1, XU Zhiwei1,3, LI Hongkai1,3& DONG Yanmin1

(1:InstituteforPeatandMireResearch,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,P.R.China)(2:SongliaoInstituteofWaterEnvironmentalScience，SongliaoRiverBasinWaterResourcesProtectionBureau,Changchun130024,P.R.China)(3:KeyLaboratoryofWetlandEcologyandVegetationRestorationofNationalEnvironmentalProtection,Changchun130024,P.R.China)

In order to explore the relationships between the vegetation and environmental factors in Bayanbulak Swan Lake alpine wetland, vegetation survey was conducted and environmental factors, including water table (WT), total nitrogen content (TN), soil organic carbon(SOC), and total phosphorus (TP), were measured in 2014 and 2015. The results showed that a total of 35 plant species belonging to 19 families and 27 genera were identified in Bayanbulak Swan Lake alpine wetland. One-way ANOVA revealed that species composition and richness were significantly affected by the surface water level. Species richness and Shannon-Wiener index increased, and the Pielou index decreased with the decreasing of surface water level. The RDA and partial RDA analyses revealed that four environmental variables totally explained 67.9% of total variations in species composition, of which the gross effects of WT and TN on species composition were significant and the net effect of TN was also significant. However, the gross and net effects of SOC and TP was not significant. Overall, our results indicate that WT and TN are two important determinants of the vegetation composition and its distribution in Bayanbulak Swan Lake alpine wetland.

Plant community; alpine wetland; environment factors; species composition; Bayanbulak

*環(huán)保公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201309041)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41501090)和科技部基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)(201113207)聯(lián)合資助. 2016-04-06收稿;2016-07-01收修改稿. 徐娜(1989～), 女, 碩士研究生；E-mail: xun792@nenu.edu.cn.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2017， 29(2)： 409-419

DOI 10.18307/2017.0217

?2017 byJournalofLakeSciences

**通信作者; E-mail: szwang@nenu.edu.cn.