蘇豪杰，吳 耀，夏午來，謝 平，曹 特

(1：中國科學院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站，武漢 430072)(2：中國科學院大學，北京 100049)

長江中下游湖泊群落水平下沉水植物碳、氮、磷化學計量特征及其影響因素*

蘇豪杰1,2，吳 耀1,2，夏午來1,2，謝 平1**，曹 特1

(1：中國科學院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站，武漢 430072)(2：中國科學院大學，北京 100049)

以長江中下游14個湖泊沉水植物為研究對象，分析群落水平下沉水植物碳(C)、氮(N)、磷(P)的化學計量特征及其影響因素. 結(jié)果顯示，沉水植物群落C含量平均為386.93±25.80 mg/g，范圍為315.98～441.97 mg/g，N和P含量的平均值分別為26.10±4.84和2.64±0.99 mg/g，范圍分別為13.75～40.89和1.01～5.92 mg/g. 與物種水平研究相比，群落水平下沉水植物C、N、P化學計量特征變異系數(shù)較小，內(nèi)穩(wěn)定性更強. 群落C含量與P含量具有顯著相關(guān)性，而與N含量不相關(guān)，這說明C元素與N和P之間的耦合關(guān)系并不一致；N∶P比與P含量之間具有極顯著的負相關(guān)關(guān)系,但與N含量不相關(guān)，說明沉水植物群落P含量的變異對N∶P比起主導作用. 冗余分析表明，環(huán)境因子解釋了沉水植物群落化學計量特征總變異的30.2%，在P<0.01水平下對沉水植物群落化學計量特征具有顯著影響的環(huán)境因子為底泥總磷、底泥N∶P比、水深和消光系數(shù). 變差分解結(jié)果表明，底泥和上覆水分別獨自解釋了化學計量特征總變異的5.21%和10.19%，其交互作用解釋了總變異的5.25%. 通過該研究結(jié)果推測，在恢復湖泊水生植被的實踐過程中，相對于底泥，對上覆水光照條件進行控制可能更加迫切.

沉水植物群落；生態(tài)化學計量學；長江中下游湖泊；底泥；上覆水

生態(tài)化學計量學綜合了生物學、化學和物理學的基本原理，利用生態(tài)過程中多重化學元素的平衡關(guān)系，為研究C、N、P等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系提供了一種綜合方法[1-2]. 目前，化學計量學作為一種新的生態(tài)學研究工具已經(jīng)被應(yīng)用于分子、細胞、個體、群落以及生態(tài)系統(tǒng)等各個層次[3-4].N和P是生物體的重要組成成分，是生命活動過程所必需的大量營養(yǎng)元素，也是生態(tài)系統(tǒng)中限制生物生長的重要限制因子[5]. 氮磷比(N∶P比)不僅是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵指標，還可以作為判斷環(huán)境因子，特別是土壤對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標[5-6]；碳氮比(C∶N)和碳磷比(C∶P)則表述了生物量與養(yǎng)分之間的比值關(guān)系，即養(yǎng)分利用效率[7]. 因此，生物體內(nèi)的任一元素的稀缺或過量都會導致內(nèi)部元素比例失衡，從而影響到整個生態(tài)學過程，如生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力以及種群動態(tài)等[8-10].

沉水植物是湖泊中重要的初級生產(chǎn)者，在維持清水狀態(tài)方面發(fā)揮著獨特的作用[11]. 與陸生植物不同，沉水植物的生長不僅受到養(yǎng)分條件的限制，還會受到低光照條件的脅迫[12-13]. 而且，沉水植物吸收N、P等營養(yǎng)元素既可以通過根部從沉積物中獲取，也可以通過枝葉從水中獲取[14-15]. 因此，沉水植物C、N、P的化學計量特征會受到多方面因素的影響. 雖然大型沉水植物的生長不易受沉積物營養(yǎng)條件的制約，但是研究表明沉積物條件卻可以決定沉水植物的生活型[16]. 如，在沉積物貧瘠時，生物量較低的底棲型植被占據(jù)優(yōu)勢；而在沉積物肥沃時，生物量較高的冠層型植被占據(jù)優(yōu)勢地位. 此外，沉積物類型(沙質(zhì)或黏質(zhì))會影響沉水植物生物量的分配關(guān)系[17]，從而導致沉水植被化學計量特征的變化. 另一方面，雖然根生大型沉水植物主要是從沉積物中而不是上覆水中吸收營養(yǎng)，但上覆水中的光照條件會影響植物光合作用的強弱從而改變化學計量特征[18-19]. 有研究表明，低光照條件或者水位的增加會迫使沉水植物分配更多的生物量到莖，使其可以伸展到水面以減輕低光照條件的限制[20]，導致沉水植物莖中C∶N、C∶P和N∶P比的升高[21]. 因此，底泥與上覆水的物理化學特性可能是影響沉水植物化學計量特征的兩個重要變異來源.

目前國內(nèi)對水生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)計量學研究主要是針對植物物種水平的調(diào)查以及個體水平的研究[22-26]，基于群落水平的研究較少. 那么群落水平下沉水植物的C、N、P的化學計量特征是怎樣的？底泥與上覆水是如何對沉水植物群落化學計量特征產(chǎn)生影響的？其相對重要性如何？基于以上問題，本文通過對長江中下游14個湖泊沉水植被進行調(diào)查，分析群落水平沉水植物C、N、P的化學計量特征，并研究了其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為我國區(qū)域群落沉水植物元素計量學研究及沉水植被的恢復提供數(shù)據(jù)支持.

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

于2014年6-8月對長江中下游的太湖、高郵湖、駱馬湖、龍感湖、赤湖、花園湖、武昌湖、野豬湖、武湖、斧頭湖、梁子湖、洪湖、崇湖、西涼湖14個湖泊進行沉水植物的調(diào)查與采集(圖1). 采集植物之前，對植物所在區(qū)域的水深、透明度以及水下的光合有效輻射進行測定，并采集底泥與水體樣品. 透明度和水深分別用直徑為30 cm的透明度盤和測深錘測定. 水下光合有效輻射用照度計(Li-COR UWQ7839, Li-Cor, Lincoln，NE)測定. 底泥用柱狀采泥器采集表層0～10 cm獲得，水樣用采水器在水下0.5 m處獲取. 水生植物使用水下鐮刀(0.2 m2)進行采集，每個采樣點隨機采集至少3個樣方，每個樣方采集到的沉水植物洗去泥沙和雜物，瀝干浮水，分揀出種類并分別稱取鮮重. 每個物種取2～3株地上部分樣品(包括莖和葉)裝進封口袋并貼上防水標簽. 水樣、底泥以及植物樣品一并放入便攜式冰箱帶回實驗室進一步處理.

圖1 長江中下游采樣湖泊分布

水生植物樣品與底泥在80℃烘箱里烘干至恒重，用研缽磨碎后過100目篩，用元素分析儀(Flash EA 1112 series, CE Instruments, Italy)測定C、N含量，用硫酸-過氧化氫消解植物樣品，硫酸-高氯酸消解消解底泥樣品，鉬銻抗分光光度法分別測定P含量[27]. 底泥含水率用質(zhì)量法測定，即先將底泥于105±1℃條件下烘干至恒重，以前、后質(zhì)量的差值計算含水率.參照文獻[28]測定水樣中的總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a(Chl.a)濃度.

1.2 數(shù)據(jù)分析

消光系數(shù)(light attenuation coefficient,K)是由純水、腐殖質(zhì)濃度、顆粒物濃度和植物的光合作用產(chǎn)生的消光率組成，其計算方法為[29]：

K=(1/Z)ln(I0/IZ)

(1)

式中，I0為表層光合有效輻射，IZ為水深Z處的光合有效輻射.

沉水植物群落的C、N、P含量是群落內(nèi)物種C、N、P含量的加權(quán)平均數(shù)(以相對生物量為依據(jù)). 因此，群落水平下沉水植物的C、N、P含量為：

群落C/N/P=(相對生物量1×C/N/P1)+(相對生物量2×C/N/P2)+… +(相對生物量n×C/N/Pn)

(2)

當群落內(nèi)物種的C/N/P數(shù)據(jù)缺失時，則用該物種C/N/P含量的平均值代替.

采用PASWStatistics18(SPSSInc.,Chicago,USA)對沉水植物群落C、N、P、C∶N比、C∶P比和N∶P比之間進行Pearson相關(guān)性分析；采用CANOCO(canocoforwindows5.0)中的冗余分析(redundancyanalysis,RDA)揭示底泥與水體中環(huán)境因子對群落化學計量特征的影響，使用MonteCarlo置換檢驗(置換次數(shù)=999)來篩選出顯著性的環(huán)境變量(P<0.01)[30]；采用R語言[31]環(huán)境中的vegan數(shù)據(jù)包中的偏冗余分析(partialredundancyanalysis,pRDA)進行方差分解，以闡釋底泥與上覆水對沉水植物群落化學計量特征的單獨影響與交互作用.

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的統(tǒng)計特征

對所調(diào)查的14個湖泊共計126個水生植物群落所在區(qū)域的環(huán)境進行分析，結(jié)果表明，底泥C含量平均為20.26±14.78mg/g，底泥N含量平均為2.03±1.06mg/g，底泥P含量平均為0.56±0.16mg/g，含水率為49%±13%. 底泥N含量均與底泥C含量(r=0.882,P<0.001)和含水率(r=0.793, P<0.001)之間具有較高的相關(guān)關(guān)系，而與底泥P(r=0.279，P=0.002)含量之間的相關(guān)關(guān)系較弱(圖2). 14個湖泊水體TN濃度平均值為0.71±0.19mg/L，TP濃度平均值為0.04±0.03mg/L，消光系數(shù)為2.47±1.09.

圖2 底泥N含量分別與C含量、含水率和P含量之間的相關(guān)關(guān)系

2.2 沉水植物群落C、N、P生態(tài)化學計量學特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系

沉水植物群落C含量平均為386.93±25.80 mg/g，范圍為315.98～441.97 mg/g，N和P含量的平均值分別為26.10±4.84和2.64±0.99 mg/g，范圍分別為13.75～40.89和1.01～5.92 mg/g. 3種元素含量的變異系數(shù)由大到小表現(xiàn)為P>N>C. 由于P含量變化較大，導致C∶P比和N∶P比變幅較大(變異系數(shù)分別為44.30%和34.10%)(圖3).

圖3 沉水植物群落C、N、P含量和C∶N, C∶P, N∶P比頻率直方圖(n=126)

Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明(表1)，沉水植物群落C含量與N含量沒有相關(guān)性(r=0.066,P=0.462)，而與P含量之間具有顯著的負相關(guān)關(guān)系(r=-0.254,P=0.004). 這說明C作為植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素，與N和P元素之間的耦合關(guān)系并不一致. N和P含量之間具有極顯著的相關(guān)關(guān)系(r=0.578,P<0.001)，說明N和P作為蛋白質(zhì)和RNA的重要元素，在共同執(zhí)行生命活動中具有較強的耦合關(guān)系. 但同時發(fā)現(xiàn)，N∶P 比與P含量之間具有極顯著的相關(guān)關(guān)系(r=-0.799,P<0.001)而與N無顯著相關(guān)關(guān)系(r=-0.139,P=0.121)，由此可見沉水植物群落P含量的變異對N∶P比的動態(tài)變化起主導作用.

表1 沉水植物群落C、N、P化學計量特征之間的相關(guān)關(guān)系(n=126)

*代表P<0.05，顯著相關(guān)；**代表P<0.01，極顯著相關(guān).

冗余分析(RDA)解釋了總變異的30.2%(df=15,F=3.17,P=0.001)(圖4). 在P<0.01水平下對沉水植物群落化學計量特征具有顯著影響的環(huán)境因子為底泥P(r2=0.1367,P=0.002)、底泥N∶P比(r2=0.0989,P=0.002)、水深(r2=0.1504,P=0.002)和消光系數(shù)(r2=0.1301,P=0.001)(表2). 偏冗余分析結(jié)果表明，底泥和水體分別獨自解釋了總變異的5.21%和10.19%，其交互作用解釋了化學計量特征總變異的5.25%.

圖4 環(huán)境因子與沉水植物群落化學計量特征之間的RDA分析

表2 底泥、上覆水與沉水植物群落化學計量特征之間的RDA分析結(jié)果*

Tab.2 Results of RDA analysis for sediment，water column and stoichiometric signatures of submerged macrophyte community

指標底泥r2P指標上覆水r2P底泥N0.02040.295水深0.15040.002底泥C0.02640.191透明度0.01160.479含水率0.01200.492TN0.06740.012底泥P0.13670.002TP0.07290.012底泥C∶N比0.01830.324Chl.a0.04620.035底泥C∶P比0.05470.039消光系數(shù)0.13010.001底泥N∶P比0.09890.002透明度水深比0.05630.022水體N∶P比0.05850.030

*字體加粗表示P<0.01.

3 討論

作為群落水平上大尺度的C、N、P化學計量研究，通過對比發(fā)現(xiàn)，本研究中C含量高于Xia等[22]在中國東部區(qū)域的研究結(jié)果，N含量與中國東部區(qū)域水平基本一致，而P含量低于中國東部區(qū)域，這也導致了本研究中C∶P比較高；與長江中下游區(qū)域物種水平的研究相比[25]，本研究中C、N含量較高，而P含量較低(表3). 研究還發(fā)現(xiàn)，在群落水平下化學計量特征的變異系數(shù)，無論是C、N、P含量還是C∶N、C∶P、N∶P比，都低于中國東部區(qū)域[22]和長江中下游區(qū)域[25]物種水平的研究結(jié)果，這說明群落水平下沉水植物C、N、P化學計量特征具有更高的內(nèi)穩(wěn)定性. 本研究作為大尺度的空間調(diào)查，很難做到取樣時間一致. 此外，研究表明沉水植物物種間的化學計量特征的變異大于物種內(nèi)部的變異[26]. 因此，群落水平下沉水植物化學計量特征主要取決于群落結(jié)構(gòu)，而采樣時間對其影響相對較小.

表3 長江中下游及中國東部區(qū)域沉水植物在物種和群落水平下的化學計量特征

通常情況下，我們認為大尺度上的化學計量特征是對環(huán)境條件長期適應(yīng)的結(jié)果. 然而，這并不意味著外界環(huán)境條件不會對C、N、P化學計量特征產(chǎn)生影響. 其中，外界營養(yǎng)條件是影響沉生植物C、N、P化學計量特征的重要影響因素，而底泥是根生沉水植物生長所需營養(yǎng)物質(zhì)的重要來源. 本研究中，底泥TP和N∶P比均會對沉水植物群落化學計量特征產(chǎn)生顯著影響. 本次調(diào)查底泥TN、TP含量平均值分別為2.03和0.56 mg/g，與云南高原湖泊洱海相比(TN=4.2 mg/g,TP=0.90 mg/g)較低[32-33]. 這可能是長江中下游湖泊大多是淺水湖泊，底泥受風浪的影響較大，營養(yǎng)物質(zhì)頻繁的再懸浮所致. 此外，本次調(diào)查無論是底泥TN、TP還是含水率都顯著低于無沉水植物分布的武漢東湖(TN=4.55 mg/g,TP=0.73 mg/g；含水率76%，蘇豪杰，未發(fā)表數(shù)據(jù)). 這說明，長江中下游湖泊底質(zhì)的營養(yǎng)條件并不會限制沉水植物的發(fā)展，相反，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，沉水植物更喜于分布在營養(yǎng)含量較低、底質(zhì)較硬的區(qū)域中，使得根生沉水植物可以牢固地定植于水體中，抗風浪等外界干擾能力更強. 本研究還發(fā)現(xiàn)，底泥N與C含量之間有較強的相關(guān)性，但與P之間的耦合關(guān)系較弱(圖2). 底泥N、P的這種非同步關(guān)系可能會導致沉水植物“供應(yīng)-需求”上的錯配矛盾，從而導致水生植物化學計量特征的變化.通過Monte Carlo置換檢驗篩選顯著的環(huán)境因子發(fā)現(xiàn)，底泥的N∶P比會對沉水植物群落化學計量特征產(chǎn)生顯著的影響(P<0.01)，恰好驗證了這一觀點. 此外，還可以根據(jù)植物組織中N∶P比來判斷環(huán)境中的養(yǎng)分狀況，當植物N∶P比<14時，表現(xiàn)為受N的限制；當N∶P比>16時，表現(xiàn)為受P的限制[3]. 本研究中沉水植物群落N∶P比平均值為10.99±3.75，表明長江中下游湖泊沉水植物群落P過量而N相對不足.

光照是影響沉生植物C、N、P化學計量特征的另一個重要影響因素. 李威等[24]在洱海中研究發(fā)現(xiàn)，苦草葉片C含量、C∶N比和C∶P比均隨水深增加而降低，N和P含量則隨水深增加而升高. 然而在本研究中卻有著截然不同的結(jié)果，即C∶N、C∶P和N∶P比隨著水深增加而增加，而N和P含量則隨水深的增加而減小, 這說明沉水植物在群落和物種水平下對水深的響應(yīng)是不同的. 這可能是由于不同的沉水植物對水深的響應(yīng)具有不同的生長和代謝策略[34]所導致的. 隨水深的增加，沉水植物群落C∶N比、C∶P比的增加可能有以下兩方面的原因. 一是，馬來眼子菜(Potamogetoncrispus)和狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)等冠層型植物為了減弱低光照的脅迫，伸長莖以獲得光照，從而導致C∶N比和C∶P比升高；二是，隨著水深的增加，C∶N比和C∶P 比較高的沉水植物(如馬來眼子菜、狐尾藻等)較其他沉水植物更具有競爭優(yōu)勢，導致這些植物在群落結(jié)構(gòu)中的比例升高，從而導致C∶N比和C∶P比升高. 根據(jù)調(diào)查，在濁度較高的淺水湖泊中，狐尾藻和馬來眼子菜能夠通過伸長莖將葉“漂浮”于水面. 在水深小于株高的情況下，水深和透明度都已不再是其生長的限制因素，因而在競爭中能夠占據(jù)優(yōu)勢. 因此可以推測，狐尾藻和馬來眼子菜等冠層型植物更能夠適應(yīng)濁度較高的淺水湖泊環(huán)境.

變差分解結(jié)果表明，底泥和水體均會對沉水植物群落化學計量特征產(chǎn)生顯著影響，說明沉水植物N、P組織營養(yǎng)濃度與湖泊的富營養(yǎng)化狀態(tài)有關(guān)[35]. 水體比底泥的影響作用更為明顯，可能是因為長江中下游湖泊多數(shù)為富營養(yǎng)化湖泊，營養(yǎng)條件已不再是限制水生植物生長的制約因素，而由富營養(yǎng)化所引起的低透明度、高消光系數(shù)等水體環(huán)境條件則嚴重影響了沉水植物的光合作用，進而導致內(nèi)部化學元素失衡及沉水植物的消亡. 這與Xing等[25]在長江中下游湖泊研究所得出的結(jié)論是一致的. 因此,根據(jù)結(jié)果可以推測，在恢復湖泊水生植被的實踐過程中，對于上覆水光照條件(如水位、透明度、消光系數(shù)等)的控制相對于底泥可能更加迫切.

致謝：感謝中國科學院水生生物研究所陳雋研究員和過龍根副研究員的指導，感謝楊磊和盧巍在野外采樣中的幫助.

[1] Elser JJ, Sterner RW, Gorokhova Eetal. Biological stoichiometry from genes to ecosystems.EcologyLetters, 2000, 3: 540-550.

[2] He Jinsheng, Han Xingguo. Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystems.ChineseJournalofPlantEcology, 2010, 34: 2-6. [賀金生, 韓興國. 生態(tài)化學計量學: 探索從個體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論. 植物生態(tài)學報, 2010, 34: 2-6.]

[3] Elser JJ, Dobberfuhl DR, MacKay NAetal. Organism size, life history, and N: P stoichiometry toward a unified view of cellular and ecosystem processes.BioScience, 1996, 46: 674-684.

[4] Cheng Bin, Zhao Yongjun, Zhang Wenguangetal. The research advances and prospect of ecological stoichiometry.ActaEcologicaSinica, 2010, 30(6): 1628-1637. [程濱, 趙永軍, 張文廣等. 生態(tài)化學計量學研究進展. 生態(tài)學報, 2010, 30(6): 1628-1637.]

[5] Güsewell S. N∶P ratios in terrestrial plants: Variation and functional significance.NewPhytologist, 2004, 164: 243-266.

[6] Aerts R, Chapin FS III. The mineral nutrition of wild plants revisited: A re-evaluation of processes and patterns.AdvancesinEcologicalResearch, 2000, 30: 1-67.

[7] Vitousek P. Nutrient cycling and nutrient use efficiency.AmericanNaturalist, 1982, 119: 553-572.

[8] Elser JJ, Bracken ME, Cleland EEetal. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems.EcologyLetters, 2007, 10: 1135-1142.

[9] LeBauer DS, Treseder KK. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed.Ecology, 2008, 89(2): 371-379.

[10] Andersen T, Elser JJ, Hessen DO. Stoichiometry and population dynamics.EcologyLetters, 2004, 7: 884-900.

[11] Scheffer M, Redelijkheid MRD, Noppert F. Distribution and dynamics of submerged vegetation in a chain of shallow eutrophic lakes.AquaticBotany, 1992, 42: 199-216.

[12] Cronin G, Lodge DM. Effects of light and nutrient availability on the growth, allocation, carbon/nitrogen balance, phenolic chemistry, and resistance to herbivory of two freshwater macrophytes.Oecologia, 2003, 137: 32-41.

[13] Cao T, Ni LY, Xie Petal. Effects of moderate ammonium enrichment on three submersed macrophytes under contrasting light availability.FreshwaterBiology, 2011, 56: 1620-1629.

[14] Barko JW, Smart RM. Sediment-related mechanisms of growth limitation in submersed macrophytes.Ecology, 1986, 67: 1328-1340.

[15] Rattray M, Howard-Williams C, Brown J. Sediment and water as sources of nitrogen and phosphorus for submerged rooted aquatic macrophytes.AquaticBotany, 1991, 40: 225-237.

[16] Chambers PA. Light and nutrients in the control of aquatic plant community structure. II. In situ observations.JournalofEcology, 1987, 75: 621-628.

[17] Xie YH, An SQ, Wu BF. Resource allocation in the submerged plantVallisnerianatansrelated to sediment type, rather than water-column nutrients.FreshwaterBiology, 2005, 50: 391-402.

[18] Sterner RW, Elser JJ, Fee EJetal. The light: nutrient relation in lakes: The balance of energy and materials affects ecosystem structure and process.AmericanNaturalist, 1997, 150: 663-684.

[19] Sterner RW, Elser JJ. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere. Princeton：Princeton University Press, 2002.

[20] Fu H, Yuan GX, Cao Tetal. An alternative mechanism for shade adaptation: Implication of allometric responses of three submersed macrophytes to water depth.EcologicalResearch, 2012, 27: 1087-1094.

[21] Li W, Cao T, Ni LYetal. Size-dependent C, N and P stoichiometry of three submersed macrophytes along water depth gradients.EnvironmentalEarthSciences, 2015, 74: 3733-3738.

[22] Xia CX, Yu D, Wang Zetal. Stoichiometry patterns of leaf carbon, nitrogen and phosphorous in aquatic macrophytes in eastern China.EcologicalEngineering, 2014, 70: 406-413.

[23] Hao Beibei, Wu Haoping, Shi Qiaoetal. Stoichiometry characteristics of submerged macrophytes in ten lakes of Yunnan plateau.JLakeSci, 2013, 25(4): 539-544. DOI: 10.18307/2013.0411. [郝貝貝, 吳昊平, 史俏等. 云南高原10個湖泊沉水植物的碳、氮、磷化學計量學特征. 湖泊科學, 2013, 25(4): 539-544.]

[24] Li Wei, He Liang, Zhu Tianshunetal. Distribution and leaf C, N, P stoichiometry ofVallisnerianatansin response to various water depths in a large mesotrophic lake, Lake Erhai, China.JLakeSci, 2014, 26(4): 585-592. DOI: 10.18307/2014.0413. [李威, 何亮, 朱天順等. 洱?？嗖?Vallisnerianatans)水深分布和葉片C、N、P化學計量學對不同水深的響應(yīng). 湖泊科學, 2014, 26(4): 585-592.]

[25] Xing W, Wu HP, Hao BBetal. Stoichiometric characteristics and responses of submerged macrophytes to eutrophication in lakes along the middle and lower reaches of the Yangtze River.EcologicalEngineering, 2013, 54: 16-21. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2013.01.026.

[26] Li W, Cao T, Ni LYetal. Effects of water depth on carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of five submersed macrophytes in an in situ experiment.EcologicalEngineering, 2013, 61: 358-365.

[27] Bao Shidan ed. Soil agro-chemistrical analysis (3rd edition). Beijing: China Agriculture Press, 2000. [鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析(第三版). 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000.]

[28] Huang Xiangfei, Chen Weimin, Cai Qiming eds. Survey, observation and analysis of lake ecology：Standard methods for observation and analysis in Chinese Ecosystem Research Network Series V. Beijing: Standards Press of China, 1999. [黃祥飛, 陳偉民, 蔡啟銘. 湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析: 中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)觀測與分析標準方法. 北京：中國標準出版社, 1999.]

[29] Krause-Jensen D, Sand-Jensen K. Light attenuation and photosynthesis of aquatic plant communities.LimnologyandOceanography, 1998, 43: 396-407.

[30] Manly BFJ ed. Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in biology. Boca Raton: CRC Press, 2006.

[31] R Core Team (2014). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http: //www. R-project. org/.

[32] Zhao Haichao, Wang Shengrui, Jiao Lixinetal. Characteristics of temporal and spatial distribution of the nitrogen forms in the sediments of Erhai Lake.ResearchofEnvironmentalSciences, 2013, 26(3): 235-242. [趙海超, 王圣瑞, 焦立新等. 洱海沉積物中不同形態(tài)氮的時空分布特征. 環(huán)境科學研究, 2013, 26(3): 235-242.]

[33] Zhao Haichao, Wang Shengrui, Jiao Lixinetal. Characteristics of temporal and spatial distribution of different forms of phosphorus in the sediments of Erhai Lake.ResearchofEnvironmentalSciences, 2013, 26(3): 227-234. [趙海超, 王圣瑞, 焦立新等. 洱海沉積物中不同形態(tài)磷的時空分布特征. 環(huán)境科學研究, 2013, 26(3): 227-234.]

[34] Yuan GX, Fu H, Zhong JYetal. Growth and C/N metabolism of three submersed macrophytes in response to water depths.EnvironmentalandExperimentalBotany, 2016, 122: 94-99.

[35] Wu Aiping, Wu Shikai, Ni Leyi. Study of macrophytes nitrogen and phosphorus contents of the shallow lakes in the middle reaches of Changjiang River.ActaHydrobiologicaSinica, 2005, 29: 406-412. [吳愛平, 吳世凱, 倪樂意. 長江中游淺水湖泊水生植物氮磷含量與水柱營養(yǎng)的關(guān)系. 水生生物學報, 2005, 29: 406-412.

Community level stoichiometric characteristics of submerged macrophytes and their influencing factors in the mid-lower Yangtze lakes

SU Haojie1,2, WU Yao1,2, XIA Wulai1,2, XIE Ping1**& CAO Te1

(1:DonghuExperimentalStationofLakeEcosystems,StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnology,InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,P.R.China)(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P.R.China)

Toresearchcommunitylevelstoichiometriccharacteristicsofsubmergedmacrophytesandtheirinfluencingfactors,14lakesalongthemid-lowerreachesofYangtzeRiverwereinvestigatedfromJunetoAugustin2014.Resultsshowedthattheaveragetotalcarbon(C)contentsofthecommunitieswere386.93±25.80mg/gandtheconcentrationsoftotalCrangedfrom315.98to441.97mg/g.Theaveragetotalnitrogen(N)andtotalphosphorus(P)contentswere26.10±4.84mg/gand2.64±0.99mg/g,respectively,andtheconcentrationsoftotalNandPrangedfrom13.75to40.89mg/gand1.01to5.92mg/g,respectively.Comparedwiththeresearchesatspecieslevel,variationcoefficientsofstoichiometriccharacteristicsatcommunitylevelinourstudyweremuchlower,indicatingthatcommunitylevelstoichiometrichomeostasiswasstrongerthanthatofspecieslevel.CommunityCcontentsweresignificantcorrelatedwithPcontents,whilehadnorelationshipwithN,indicatingthatcouplingrelationsbetweenelementCandnutrientelementswereinconsistent.CommunityN∶PweresignificantlycorrelatedwithPcontents,whilehadnorelationshipwithN,indicatingthatN∶PwerecontrolledbyPcontentsratherthanbyN.Redundancyanalysis(RDA)resultshowedthatenvironmentalfactorsexplained30.2%oftotalvariationofstoichiometricsignatures.SedimentP,sedimentN∶P,waterdepthandlightattenuationcoefficienthadsignificantimpactsoncommunitystoichiometricsignatures.Resultsofvariancepartitioningshowedthatsedimentandwatercolumnexplained5.21%and10.19%oftotalvariance,respectively.Theinteractioneffectsofsedimentandwatercolumnexplained5.25%oftotalvariance.Ourresultssuggestthatthecontroloflightconditionsofwatercolumnismoreurgentthanthatofsedimentinlakerecoveryofsubmergedvegetation.

Submergedmacrophytecommunity;ecologicalstoichiometry;themid-lowerYangtzelakes;sediment;watercolumn

*淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室項目(2014FBZ02)資助. 2016-05-08收稿;2016-06-07收修改稿.蘇豪杰(1989～)，男，博士研究生；E-mail: hdsk1129@126.com.

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2017， 29(2)： 430-438

DOI 10.18307/2017.0219

?2017 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail: xieping@ihb.ac.cn.