劉佳，劉雅琴，李靖，孫淑霞，王永清

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，四川成都610066;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，四川雅安625014;3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川成都610066)

堿脅迫對(duì)山桃葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)及光合特性的影響

劉佳1，2，劉雅琴3，李靖1，孫淑霞1，王永清2*

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，四川成都610066;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，四川雅安625014;3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川成都610066)

為了對(duì)山桃的耐堿性進(jìn)行探討，本實(shí)驗(yàn)以山桃幼苗為材料，在正常管理和堿性土壤2個(gè)環(huán)境條件下，分別通過葉片結(jié)構(gòu)顯微觀察、光合參數(shù)測定，研究土壤堿脅迫對(duì)山桃葉片形態(tài)發(fā)育特征及光合代謝的影響。結(jié)果表明:處理與對(duì)照相比，形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生葉片厚度增加、結(jié)構(gòu)更為緊湊、氣孔密度增大、角質(zhì)層增厚等保水性變化;堿脅迫處理12 d后，葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)都相比對(duì)照有所下降，而葉片水分利用效率(WUE)略微升高。從以上兩個(gè)方面綜合分析，表明山桃對(duì)堿脅迫具有一定的自我調(diào)節(jié)能力，以適應(yīng)不良環(huán)境。

山桃;堿脅迫;形態(tài)結(jié)構(gòu);光合作用

鹽堿土是地球上分布廣泛的一種土壤類型，全世界約有9.55×108hm2的土地存在不同程度的鹽堿化，中國是世界鹽堿地大國，近1/5的耕地正在發(fā)生鹽堿化及次生鹽堿化現(xiàn)象。我國南方桃、李、杏等核果類果樹通常以毛桃作為砧木，毛桃耐鹽堿性較弱，當(dāng)土壤pH達(dá)到7.5～9.0時(shí)，就會(huì)普遍表現(xiàn)出明顯的缺鐵黃化癥狀，這主要是由于土壤中植物可利用的鐵多以Fe2+的形式存在，然而在土壤堿性較高的環(huán)境下，不僅使Fe2+氧化為Fe(OH)3沉淀，而且還影響其他鐵的溶解途徑，降低螯合鐵的穩(wěn)定性，以致鐵元素不能被植物充分吸收利用。缺鐵性黃化在堿性土壤地區(qū)容易發(fā)生，果樹如果長時(shí)間處于堿脅迫狀態(tài)會(huì)造成植株生長勢(shì)衰弱、早期落葉、落果，對(duì)果樹種植業(yè)造成嚴(yán)重影響。目前許多研究表明堿脅迫對(duì)植物造成的傷害要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于鹽脅迫［1－2］。鹽脅迫對(duì)植物的傷害主要有滲透脅迫、離子毒害及離子平衡造成營養(yǎng)虧缺等傷害，植物對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)也以消除離子毒害和體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)為主;而堿脅迫除造成以上中性鹽相同的脅迫外，還有高pH脅迫等［3－5］。植物在堿脅迫下最常見和最顯著的生理表現(xiàn)是生長受到抑制，對(duì)于果樹的直接影響就是導(dǎo)致果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)的降低。果樹耐鹽堿問題的實(shí)際是砧木的耐鹽堿問題。優(yōu)良的砧木品種直接影響果樹結(jié)果早晚、產(chǎn)量高低及壽命長短，所以選擇耐堿性強(qiáng)的砧木，是提高果樹品種耐堿性的有效途徑。因此，果樹砧木耐鹽堿性的研究一直是果樹研究的重要課題。山桃，屬薔薇科桃屬，分布于山西、山東、河南、河北、陜西、甘肅、四川及云南等省，具有良好的耐旱性和抗鹽堿性，且與核果類果樹嫁接親和性好，結(jié)果早，產(chǎn)量高，是桃、李、杏、櫻桃等核果類果樹的優(yōu)良砧木品種。目前，有關(guān)山桃逆境生理的研究，方向多集中在鹽脅迫和水分脅迫方面，內(nèi)容多集中于栽培技術(shù)、解剖結(jié)構(gòu)、林地水分動(dòng)態(tài)及耗水性能方面［6－8］。有關(guān)堿脅迫下，山桃生理適應(yīng)性方面的相關(guān)研究報(bào)道很少。本實(shí)驗(yàn)以山桃幼苗為對(duì)象，研究堿脅迫對(duì)山桃形態(tài)結(jié)構(gòu)及光合特性的影響，探討山桃在逆境條件下的生理生態(tài)變化，以期為山桃堿脅迫的適應(yīng)性機(jī)制研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年11月將山桃種子層積保存，2015年2月中旬將經(jīng)沙藏萌動(dòng)的山桃種子播種于直徑25 cm的底部帶孔瓦盆，裝入等量的培養(yǎng)土，培養(yǎng)土由泥炭土∶草炭土=1∶1的比例充分混合而成。待砧木苗長至一定高度后(植株高度15 cm左右)，選擇大小、長勢(shì)一致的120株盆栽實(shí)生苗進(jìn)行堿脅迫處理。堿液配方為∶NaHCOs∶Na2CO3=9∶1，濃度為50 mmol/L，pH 9.11±0.104，處理組于晴天下午16∶00以該堿液澆灌土壤，以后每隔3 d用該堿液進(jìn)行灌根處理，每次直至缽底流出液pH值達(dá)到9.0以上為止，另外30株盆栽的山桃實(shí)生苗同時(shí)用等量清水灌溉作為對(duì)照，并以透明塑料薄膜避雨棚遮擋［9］。處理持續(xù)12 d，葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和光合作用指標(biāo)于處理的第12天進(jìn)行觀測，每個(gè)指標(biāo)的測定隨機(jī)取樣進(jìn)行3次重復(fù)。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀測在堿脅迫處理0 d (對(duì)照)、12 d(處理)時(shí)，取植株中上部葉片立即進(jìn)行顯微觀察:避開葉脈取葉片中央約0.5 cm2的部位進(jìn)行徒手切片，連續(xù)切下數(shù)片后，將刀片放在培養(yǎng)皿的水中稍一晃動(dòng)，切片即漂浮于水中，葉片上下表皮可用鑷子撕下進(jìn)行取樣，當(dāng)取樣到一定數(shù)量后，可在培養(yǎng)皿內(nèi)挑選透明的薄片置于載玻片上，滴蒸餾水后用蓋玻片封好，在顯微鏡下鏡檢，選取葉片厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織、海綿組織、表皮細(xì)胞、氣孔等為觀測指標(biāo)，進(jìn)行測量、計(jì)數(shù)、照相。

1.2.2 葉片光合特性的測定采用LI-6400便攜式光合測定儀測定光合數(shù)據(jù)，于晴天測定堿脅迫處理第12天山桃植株下部、中部、上部健康完整具有代表性的葉片(作好記號(hào)作為測定對(duì)象)的光合參數(shù)，重復(fù)測試3盆植株，全天觀測的時(shí)段為7:00－19:00，每2 h觀測1次，每片葉重復(fù)記錄3組數(shù)據(jù)，觀測結(jié)果存儲(chǔ)于數(shù)據(jù)Data-log中，導(dǎo)出電腦取平均值。觀測因子包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，并按以下公式計(jì)算葉片水分利用效率(WUE)∶WUE=Pn/ T r。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表制作，用SPSS 16.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 堿脅迫對(duì)山桃葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 葉片組織解剖結(jié)構(gòu)由圖1A～D可以看出:在山桃葉片的組織形態(tài)建成過程中，堿脅迫處理與對(duì)照相比，葉片厚度有所增加，上、下表皮有些大細(xì)胞略微變扁，近似扁平方形或扁圓形，縱/橫徑變小，細(xì)胞壁較厚，其中上表皮細(xì)胞較下表皮細(xì)胞大，外壁緊密相連，細(xì)胞間隙小;葉肉結(jié)構(gòu)比對(duì)照較為緊湊，柵欄組織位于上表皮之下，細(xì)胞呈長柱形，細(xì)胞緊密排列、間隙較小，柵欄組織明顯加厚，組織細(xì)胞層數(shù)基本沒有增加，為1～2層，但是組織細(xì)胞變得細(xì)長，外層?xùn)艡诮M織細(xì)胞比內(nèi)層?xùn)艡诮M織細(xì)胞相對(duì)較長，排列也更為緊密，橫縱徑比約為1∶4到1∶5。海綿組織細(xì)胞多數(shù)呈橢圓或近圓形，少數(shù)形狀不規(guī)則，海綿組織細(xì)胞略微變小，海綿組織結(jié)構(gòu)變得緊密，葉室空間減小十分明顯，柵欄組織厚度與海綿組織厚度比增大。

對(duì)照葉片結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為厚度較小，上表皮細(xì)胞較大，下表皮細(xì)胞較小，葉肉結(jié)構(gòu)有序，柵欄組織細(xì)胞橫縱徑比相對(duì)較大約為1/3～1/2，海綿組織排列松散，葉室空間較大，柵欄織厚度與海綿組織厚度比較小。

圖1 對(duì)照和堿脅迫處理對(duì)山桃葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響Fig.1 Effects of control and alkali stress treatments on leafmicrostructure of Prunus davidiana(Carr.)

2.1.2 葉片氣孔特征由圖1E、F可知，山桃葉片下表皮中散有大量氣孔分布，對(duì)照與堿脅迫處理山桃葉片間氣孔密度存在明顯差異，堿脅迫處理的葉片氣孔密度有較大程度的增加;葉片氣孔大小(長度×寬度)也差異明顯，堿脅迫下山桃葉片氣孔長度和寬度都明顯下降，氣孔體積明顯變小;脅迫處理還在一定程度上降低了山桃葉片的氣孔開張比和開張度，堿脅迫下氣孔幾乎完全關(guān)閉，而對(duì)照中有少量的氣孔處于半關(guān)閉狀態(tài)。

2.1.3 葉片角質(zhì)層厚度山桃葉片上下表皮細(xì)胞均被有角質(zhì)層，上角質(zhì)層厚度大于下角質(zhì)層厚度，由圖1G、H可以看出，與對(duì)照相比，堿脅迫下山桃葉片角質(zhì)層厚度有不同程度的增加。

2.2 堿脅迫對(duì)山桃葉片光合特性的影響

2.2.1 光合速率(Pn)日變化由2A可以看出，對(duì)照山桃的凈光合速率日變化呈現(xiàn)出明顯的雙峰曲線，處理雙峰曲線相對(duì)不明顯，凈光合速率在上午和下午時(shí)段各出現(xiàn)1個(gè)最大值，上午時(shí)段最大值出現(xiàn)在9:00左右，下午時(shí)段出現(xiàn)在15:00左右，第2峰值比第1峰值稍高，在中午前后凈光合速率下降，出現(xiàn)明顯“午睡”現(xiàn)象;從7:00到19:00，堿脅迫處理的山桃凈光合速率一直維持在低于對(duì)照的水平，處理的凈光合速率日均值比對(duì)照降低了19.27 %。說明堿脅迫不利于山桃光合作用的進(jìn)行，顯著抑制了山桃葉片的光合碳同化能力。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度(Cs)日變化如圖2B所示，氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律與光合速率的日變化基本一致，呈平行變化趨勢(shì)，對(duì)照氣孔導(dǎo)度的日變化曲線呈明顯雙峰型，早晨氣孔導(dǎo)度較低，隨著氣溫和光合有效輻射的增強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度逐漸增大，9:00左右開始下降，13:00后又開始回升，到15:00左右出現(xiàn)次高峰，之后隨著大氣濕度的降低，誘導(dǎo)葉表氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度減小。堿脅迫下山桃葉片氣孔導(dǎo)度在上午9:00左右出現(xiàn)一個(gè)峰值后，一直維持在較低水平，各時(shí)間段均顯著低于同期相應(yīng)對(duì)照，最大值比對(duì)照降低了210.75%。以上結(jié)果表明，山桃氣孔對(duì)堿脅迫的反應(yīng)較為敏感，堿脅迫下氣孔開度變小，山桃自身可以通過控制氣孔開放程度以適應(yīng)堿脅迫的不良環(huán)境;葉片氣孔導(dǎo)度的日變化與光合速率的日變化有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。

2.2.3 胞間CO2濃度(Ci)日變化如圖2C所示，山桃葉片的胞間CO2濃度日變化類型與凈光合速率的基本相反，整體表現(xiàn)出早上和晚上較高、中午較低的變化規(guī)律，從9:00至15:00變化較為平穩(wěn)，處理和對(duì)照的胞間CO2濃度谷值均出現(xiàn)在13:00，15:00以后處理胞間CO2濃度略高于對(duì)照。結(jié)合氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)分析，說明堿脅迫條件下氣孔在控制CO2出入葉片方面發(fā)揮著重要作用。

2.2.4 蒸騰速率(Tr)日變化蒸騰作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過程和物理過程，受多種因素的控制，如圖2D所示，山桃蒸騰速率的日變化和其它生理過程一樣，表現(xiàn)出周期性變化:處理和對(duì)照蒸騰速率的日變化均呈“單峰”型曲線，對(duì)照蒸騰速率7:00－9:00變化不明顯，之后迅速上升，9:00－11:00維持較高水平，之后直線下降，15:00以后下降幅度緩慢，隨環(huán)境因子變化波動(dòng)不明顯;與對(duì)照相比，脅迫處理山桃葉片蒸騰速率一直低于對(duì)照，峰值明顯降低，且峰出現(xiàn)的時(shí)間滯后。以上結(jié)果說明，在堿脅迫下，山桃蒸騰速率受到明顯的抑制，山桃在堿脅迫下能夠適當(dāng)調(diào)整蒸騰速率來適應(yīng)土壤水分虧缺，形成一種蒸騰生理調(diào)節(jié)機(jī)制，表現(xiàn)出對(duì)逆境較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

圖2 對(duì)照和堿脅迫處理對(duì)山桃葉片光合特性的影響Fig.2 Effects of control and alkali stress treatments on photosynthetic characteristics of Prunus davidiana(Carr.)

2.2.5 水分利用率(WUE)日變化水分利用效率是植物光合與蒸騰特性的綜合反映，反映了植物對(duì)水分的利用率，也是深入研究植物高效利用水資源、評(píng)價(jià)植物生長適宜程度的綜合指標(biāo)。如圖2E所示，山桃水分利用效率在上午和下午時(shí)段各出現(xiàn)一個(gè)最大值，上午時(shí)段最大值出現(xiàn)在9:00，因?yàn)榇藭r(shí)光合有效輻射較強(qiáng)，氣孔的開度較大，凈光合速率增加較快，空氣相對(duì)濕度較大，蒸騰速率處于較低的水平，所以水分利用效率最高，下午時(shí)段最大值出現(xiàn)在15:00，第1峰值對(duì)照稍高于處理，第2峰值處理高于對(duì)照，其余時(shí)段處理水分利用效率均稍高于對(duì)照，堿脅迫下山桃的水分利用效率日均值與對(duì)照相差不大，是對(duì)照的1.22倍?？梢娚教以谝惶熘袑?duì)水分的有效利用有明顯時(shí)段性，堿脅迫在一定程度上提高了山桃對(duì)水分的利用率，山桃在保證不明顯影響光合速率的同時(shí)，盡量降低自身蒸騰速率，導(dǎo)致水分利用效率升高，說明山桃對(duì)堿脅迫環(huán)境具有一定的調(diào)節(jié)適應(yīng)能力。

3 討論

3.1 堿脅迫對(duì)山桃葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

葉片通過光合作用將活躍的太陽能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，為整個(gè)植物體提供賴以生存的能量基礎(chǔ)，作為植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官，葉片的結(jié)構(gòu)特征在一定程度上能反映植物抗逆性的大小。有學(xué)者認(rèn)為在組織形態(tài)建成過程中，葉片會(huì)因土壤水分狀況的變化而改變其建成方向，形成與水分條件相適應(yīng)的顯微結(jié)構(gòu)，從而增強(qiáng)抗旱能力。本研究中也表現(xiàn)出葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化，在堿脅迫條件下，山桃葉片增厚、上表皮細(xì)胞大于下表皮細(xì)胞、柵欄組織發(fā)達(dá)、海綿組織緊密、角質(zhì)層增厚等，這些結(jié)構(gòu)上的改變可以較好地控制植物與環(huán)境之間的水分交換，調(diào)節(jié)植物體溫，增強(qiáng)儲(chǔ)水功能，在防止葉片水分流失的過程中起到了關(guān)鍵作用，這與曲桂敏等對(duì)蘋果的研究結(jié)果基本一致［10］。

氣孔是植物葉片上一個(gè)重要結(jié)構(gòu)，葉面上氣孔的數(shù)目及大小與蒸騰強(qiáng)度、光合作用和呼吸作用都有密切關(guān)系。植物在適應(yīng)生存環(huán)境的過程中氣孔分布會(huì)發(fā)生一些變化，本研究中山桃氣孔均位于下表皮且居于表皮細(xì)胞水平下面，下陷較深，可造成較濕潤的小環(huán)境，從而減少蒸騰造成的水分散失;氣孔密度增大可能與堿脅迫使葉面積變小，從而提高了單位葉面積上的氣孔數(shù)目有一定的關(guān)系;氣孔體積及開張程度減小可減少水分蒸發(fā)。孟慶杰等的研究還揭示，氣孔分布密度高可以把熱量散開掉，從而避免因熱害引起的原生質(zhì)和葉綠體的變性［11］。

目前，在葡萄、核桃、桃、蘋果、梨、荔枝等果樹上已經(jīng)有關(guān)于植物葉片結(jié)構(gòu)在逆境中變化的報(bào)道，并且學(xué)術(shù)界對(duì)植物抗逆的一些典型結(jié)構(gòu)特征已達(dá)成一致觀點(diǎn)［12－13］。一些對(duì)薔薇科果樹研究表明，在不同水分脅迫處理水平下，新根皮層靠近內(nèi)皮層的幾層細(xì)胞均會(huì)出現(xiàn)細(xì)胞壁增厚現(xiàn)象，但其具體規(guī)律尚未弄清，有待進(jìn)一步研究［14］。近年，對(duì)于葉片在逆境下超微結(jié)構(gòu)的變化研究熱點(diǎn)集中在葉綠體上，因?yàn)槿~綠體的結(jié)構(gòu)和功能對(duì)許多環(huán)境脅迫很敏感，簡令成等研究指出，干旱、低溫和鹽脅迫均可引起葉綠體膨脹、類囊體腔擴(kuò)大、基質(zhì)片層空間增大、片層排列方向改變，類囊體排列出現(xiàn)“扭曲現(xiàn)象”等超微結(jié)構(gòu)的變化［15］。武玉葉和于海秋等分別在小麥和玉米葉片的研究中也得出相似結(jié)論［16－17］。

3.2 堿脅迫對(duì)山桃葉片光合特性的影響

植物光合作用是對(duì)環(huán)境變化較為敏感的生理過程，受到光照強(qiáng)度、溫度、水分等許多環(huán)境因素的影響，在逆境條件下中，植物自身會(huì)沿著有利于光合作用的方向發(fā)展以適應(yīng)環(huán)境變化［18－19］。氣孔是植物與外界聯(lián)系的通道，它直接影響和控制著植物的蒸騰作用和光合作用。本研究結(jié)果表明，堿脅迫顯著影響了山桃的光合作用、胞間CO2濃度、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率。本研究中，上午胞間CO2濃度隨氣孔導(dǎo)度下降而下降，下午胞間CO2濃度隨氣孔導(dǎo)度降低而升高，可見山桃午前光合速率的降低主要由氣孔因素引起，隨著光照環(huán)境的增強(qiáng)，逐漸由氣孔限制為主向非氣孔限制為主轉(zhuǎn)變，期間可能還存在非氣孔限制參與且作用不大的過渡階段，這與Farquhar、Sharkey等的研究觀點(diǎn)相吻合［20］。在重度干旱下，植物凈光合速率的降低不僅僅是由于氣孔的收縮，而且還有光合器官的結(jié)構(gòu)受到損傷這一因素。許多研究表明，逆境脅迫引起植物光合速率下降，CO2同化減少，吸收光能過剩，加速活性氧形成，活性氧引起光合色素嚴(yán)重降解和膜脂過氧化，破壞光合機(jī)構(gòu)膜系統(tǒng)和電子傳遞，降低表觀量子效率和光化學(xué)效率［21－23］。表觀量子效率和光化學(xué)效率是非氣孔限制的顯著標(biāo)志，可通過測定這些指標(biāo)進(jìn)一步研究山桃在堿脅迫下非氣孔限制形成的深層原因。

蒸騰速率午間降低是植物通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)葉片過度蒸騰失水的一種生態(tài)適應(yīng)對(duì)策。堿脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生明顯影響，而H2O的氣孔擴(kuò)散速率是CO2的1.56倍，所以氣孔導(dǎo)度的降低對(duì)蒸騰速率的影響比凈光合速率要大，即水分散失對(duì)氣孔開度的依賴程度大于光合作用對(duì)氣孔的依賴［24］。本實(shí)驗(yàn)中，山桃在堿脅迫下，葉片Tr在中午出現(xiàn)下降趨勢(shì)，說明山桃能夠適當(dāng)調(diào)整Tr以達(dá)到降低葉溫的目的，山桃在不顯著影響光合速率的前提下，盡可能地降低蒸騰速率，這是植物適應(yīng)逆境的一種重要機(jī)制。

葉片水分利用效率是凈光合速率與蒸騰速率的比值，它表征植物對(duì)自身蒸騰耗水的利用能力，WUE的變化是植物抗逆策略的重要組成部分。植物能否適應(yīng)逆境脅迫環(huán)境，最主要是看它們能否很好地協(xié)調(diào)碳同化和水分消耗之間的關(guān)系，也就是說水分利用效率是其生存的關(guān)鍵因素。在一定的水分脅迫范圍內(nèi)，當(dāng)葉片氣孔開度減少，蒸騰速率下降時(shí)，凈光合速率也隨之下降，然而水分利用效率卻有所升高。這在許多試驗(yàn)中有過報(bào)道［25－27］，本研究結(jié)果也支持以上觀點(diǎn)，即適度的堿脅迫能夠提高山桃葉片的水分利用效率。提高水分利用效率是植物在水分脅迫下忍耐逆境的一個(gè)適應(yīng)方式，逆境環(huán)境下，水分利用效率的高低取決于二者被影響的程度，植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)使得水分利用效率達(dá)到最高，即氣孔導(dǎo)度對(duì)植物在得到CO2和失去水分的調(diào)節(jié)中符合最優(yōu)控制原則［28］，以保持苗木生長與水分消耗的平衡。

4 結(jié)論

4.1 堿脅迫對(duì)山桃葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

葉片作為植物同化作用的主要器官，對(duì)環(huán)境的變化最為敏感，其變異性也相對(duì)較大，所以從葉解剖結(jié)構(gòu)特征研究植物抗逆性具有重大意義，本實(shí)驗(yàn)中山桃在抵抗堿脅迫的過程中通過葉片結(jié)構(gòu)的變化適應(yīng)不良環(huán)境，說明山桃對(duì)堿脅迫具有一定的抵抗能力。植物對(duì)逆境的適應(yīng)性生長，對(duì)植物本身的逆境生存和延續(xù)，以及保證農(nóng)業(yè)生產(chǎn)豐收都具有重要意義，進(jìn)一步證明了結(jié)構(gòu)與功能相統(tǒng)一的觀點(diǎn)。

4.2 堿脅迫對(duì)山桃葉片光合特性的影響

水分利用效率是反映植物生長發(fā)育過程中水分利用狀況的重要指標(biāo)之一，它與植物的抗逆性有很強(qiáng)的相關(guān)性，提高植物的水分利用效率可以延長生長季節(jié)和抵御致命的水分脅迫。WUE在堿脅迫下的變化說明山桃對(duì)堿脅迫的環(huán)境具有一定的生態(tài)適應(yīng)性，但堿脅迫對(duì)光合作用的影響頗為復(fù)雜，涉及到植物本身的基因型差異、生長發(fā)育狀況、土肥條件、生長環(huán)境以及光能和水分利用效率等，綜合作用之間的相關(guān)性還需做更深入的研究。另外，在田間調(diào)查時(shí)也發(fā)現(xiàn)，山桃多分布于陽坡、半陽坡或土壤脊薄的開闊地上，而在土壤水分較為充足的陰坡生長勢(shì)相對(duì)較弱，這也從另一方面證實(shí)山桃能夠在適度水分脅迫下降低Pn和Tr以提高其WUE，最終增強(qiáng)抗逆性來適應(yīng)環(huán)境。

［1］ShiD C，Sheng Y M.Effect of various salt-alkalinemixed stress conditions on sunflower seedling and analysis of their stress factors［J］.Environmental and Experimental Botany，2005，54:8－21.

［2］Tang C，Turner N C.The influence of alkalinity and water stress on the stomatal conductance，photosynthetic rate and growth of Lupinus augustifolius L.and Lupinus pilosus Murr［J］.Australian Journal of Experimental Agriculture，1999，39:457－464.

［3］Zhu JK.Regulation of ion homeostasis under salt stress［J］.Current Opinion in Plant Biology，2003(6):441－445.

［4］Munns R，Tester M.Mechanisms of salinity tolerance［J］.Annual Review of Plant Biology，2008，59:651－681.

［5］Zhu JK.Salt and drought stress signal transduction in plants［J］.Annual Review of Plant Biology，2002，53:247－273.

［6］程積民，萬惠娥，王靜.黃土丘陵區(qū)山桃灌木林地土壤水分過耗與調(diào)控恢復(fù)［J］.土壤學(xué)報(bào)，2003，40(5):691－696.

［7］Wang QC，Sun ZH，Zhang Y D.Adaptive responsesof Acer ginnala，Pyrusus suriensis and Prunu davidiana seedlings to soil moisture stress［J］.Journal of Forestry Research，2003，14(4):280－284.

［8］Ohta S，Nishttant C，Yamamoto T.Chloroplast microsatellites in Prunus Rosaceae［J］.Molecular Ecology Notes，2005，5(4):837－840.

［9］趙麗君，阿布都外力·木米尼，曲艷華，等.山桃抗鹽堿性評(píng)價(jià)［J］.北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2014，29(4):87－90.

［10］曲桂敏，李興國，趙飛，等.水分脅迫對(duì)蘋果葉片和新根顯微結(jié)構(gòu)的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，1999，26(3):147－151.

［11］孟慶杰，王光全，董紹鋒，等.桃葉片組織解剖結(jié)構(gòu)特征與其抗旱性關(guān)系的研究［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2004，22(3):123－126.

［12］樊衛(wèi)國，李迎春.部分梨砧木的葉片組織結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系［J］.果樹學(xué)報(bào)，2007，25(1):17－21.

［13］陳立松，劉星輝.水分脅迫對(duì)荔枝葉片超微結(jié)構(gòu)的影響［J］.福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，30(2):171－174.

［14］Nii N.Yamaguchi and Nishimura.Changes in carbohydrate and ribulose bisphosphata carboxylase-oxygenase contents in peach leaves after applications of different amount of nitrogen fertilizer［J］.J.Japan.Soc.Hort.Sci.，1997(66):505－511.

［15］簡令成，王紅.逆境植物細(xì)胞生物學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，2009:115－227.

［16］武玉葉，李德全.土壤水分脅迫對(duì)冬小麥葉片滲透調(diào)節(jié)及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2001，16(2):87－93.

［17］于海秋，王曉磊，蔣春姬.土壤干旱下玉米幼苗解剖結(jié)構(gòu)的傷害進(jìn)程［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2008，26(5):143－147.

［18］S ILVIA A，MA RTA C，MONICA G，et al.Estimation of Mediterranean forest transpiration and photosynthesis through the use of an ecosystem simulation model driven by remotely sensed data［J］.Global Ecology and Biogeography，2004，13(4):371－380.

［19］MELANIED J，THOM ASC H.Nickel toxicity in mycorrhizal birch seedlings infected with Lactar iusrufus or Scleroderma flavidum.I.Effects on growth，photosynthesis，respiration and transpiration［J］.New Phytologist，1988，108(4):451－459.

［20］FA RQUH AR G D，SH ARKE Y T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Review of Physiology，1982，33:317－345.

［21］ASADA K.The water-water cycle in chloroplasts:scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons［J］.Annu.Rev.Plant-Physiol.Plant Mol.Biol.，1999，50:601－639.

［22］LIMA A L S，DAMATTA FM，PINHEIRO H A.Photochemical responses and oxidative stress in two clones of Coffea can phoraunder water deficit conditions［J］.Environmental and Experimental Botany，2002，47:239－247.

［23］SOUZA R P，MACHADO E C，SILVA JA B，et al.Photosynthetic gas exchange，chlorophyll fluorescence and some associatedmetabolic changes in cowpea(Vigna unguiculata)during water stress and recovery［J］.Environmental and Experimental Botany，2004，51:45－56.

［24］趙平，曾小平，彭少麟，等.海南紅豆夏季葉片氣體交換﹑氣孔導(dǎo)度和水分利用率的日變化［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2000，8(1):35－42.

［25］C ENT RIT TO M，LO RETO F，MASSACCI A，et al.Improved growth and water use efficiency of cherry saplingsunder reduced light intensity［J］.Ecological Research，2000，15(4):385－392.

［26］MONC LUSR，DREYER E，VILLARM，etal.Impactof droughton productivity and water use efficiency in 29 genotypes of Populus deltoides×Populus nigra［J］.New Phytologist，2006，169(4):765－777.

［27］GAL L A，H ALDIMANN P，F(xiàn)E LLER U.Photosynthetic performance and water relations in young pubescentoak(Quercuspubescens) trees during drought stress and recovery［J］.New Phytologist，2007，174(4):799－810.

［28］ELIZABET H A A，ALIS TAIR R.The response of photosynthesis and stomatal conduct ancesto rising CO2:Mechanisms and environmental interactions［J］.Plant，Cell and Environment，2007，30(3): 25－270.

(責(zé)任編輯 李潔)

Effects of Alkali Stress on Prunus davidiana(Carr.)Leaf M orphological Structure and Photosynthetic Characteristics

LIU Jia1，2，LIU Ya-qin3，LIJing1，SUN Shu-xia1，WANG Yong-qing2*
(1.Horticulture Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences，Sichuan Chengdu 610066，China;2.College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Sichuan Ya’an 625014，China;3.Key Laboratory of Horticultural Crops Biology and Germplasm Enhancement in Southwest，Ministry of Agriculture，Sichuan Chengdu 610066，China)

In order to research the alkali resistance of Prunus davidiana，taking Prunus davidiana(Carr.)seedling as testmaterial，through method of lightmicroscope observation and determination of the photosynthetic indexes，effect of lamina anatomical structure and photosynthetic characterwere analyzed under the normalmanagement and alkaline soil two environmental conditions.The results showed that:under alkali stress，leaf thickness increased，the structure wasmore compact，stomatal density increased，corneous layer thickened;Compared with control(CK)，net photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，stomatal conductance(Cs)and intercellular CO2concentration(Ci) were decreased under alkali stress after 12 days，while thewater use efficiency(WUE)was increased.Comprehensive analysis from the above two aspects，which indicates that Prunus davidiana(Carr.)to alkali stress had a certain self-adjustment ability，so as to adapt to bad environment.

Prunus davidiana(Carr.);Alkali stress;Morphological structure;Photosynthesis

S662.1

A

1001－4829(2017)2－0327－06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.2.015

2016－04－12

成都市農(nóng)業(yè)技術(shù)研發(fā)項(xiàng)目(2015-NY02-00026-NC);四川省財(cái)政創(chuàng)新能力提升工程專項(xiàng)資金項(xiàng)目(2015QNJJ-010)

劉佳(1983－)，女，四川成都人，助理研究員，主要從事李、杏栽培、育種、生理與分子生物學(xué)研究，E-mail:nky_lj @163.com，*為通訊作者:王永清(1976－)，男，研究員，主要從事果樹栽培、育種與推廣等科研工作。