袁爭(zhēng)，張家俠，孫欽玉

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茶尺蠖人工飼料營(yíng)養(yǎng)成分及飼養(yǎng)結(jié)果的分析

袁爭(zhēng)，張家俠，孫欽玉

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，安徽黃山，245000）

茶尺蠖人工飼料的研制對(duì)于茶尺蠖核型多角體病毒（EoNPV）的大規(guī)模生產(chǎn)及全天候飼養(yǎng)茶尺蠖等具有重要意義。本文首先探討了6種茶尺蠖人工飼料的成分合理性，指出：以茶葉粉+大豆勻漿或茶葉粉+麥胚粉為主要營(yíng)養(yǎng)搭配的茶尺蠖人工飼料，營(yíng)養(yǎng)較為均衡。其次，結(jié)合飼養(yǎng)結(jié)果分析，筆者認(rèn)為：李云壽配方的繼代飼養(yǎng)效果最好，其次是胡萃配方。最后，本文對(duì)茶尺蠖人工飼料的研制提出發(fā)展建議。

茶尺蠖；人工飼料；麥胚粉；大豆勻漿；干酪素

昆蟲(chóng)人工飼料的研制可追溯至1908年。當(dāng)時(shí)，Bog danow首次用肉汁、淀粉和蛋白胨等原料成功配制了黑頰麗蠅（Calliphora Vomitoria）人工飼料[1]，至今已逾百年。迄今為止，昆蟲(chóng)人工飼料已在雙翅目、鱗翅目、鞘翅目、脈翅目、半翅目、同翅目、膜翅目、直翅目等目中成功配制[2-9]。

茶尺蠖（Ectropis oblique Prout）為茶樹(shù)主要害蟲(chóng)之一，國(guó)內(nèi)分布于江蘇、浙江、安徽、江西、湖北、湖南等省[10]。1979年前后，趙燁烽與柳德寶等學(xué)者為了大規(guī)模生產(chǎn)茶尺蠖核型多角體病毒（EoNPV）而開(kāi)始茶尺蠖人工飼料的研制；1982年，二人先后發(fā)表了兩種茶尺蠖人工飼料配方，基本達(dá)到了大規(guī)模飼養(yǎng)茶尺蠖的目的[11-12]。在之后的30余年里，相關(guān)科研人員研發(fā)了多種飼料配方[13-17]。目前，尚無(wú)針對(duì)茶尺蠖人工飼料綜述的報(bào)道。本文對(duì)已發(fā)表茶尺蠖人工飼料進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)成分分析，得出營(yíng)養(yǎng)較為均衡的茶尺蠖人工飼料配方；并評(píng)估了6種茶尺蠖人工飼料的繼代飼養(yǎng)效果；最后提出展望，為茶尺蠖乃至相關(guān)昆蟲(chóng)人工飼料的研發(fā)提供一定的思路與方法。

1 茶尺蠖人工飼料的營(yíng)養(yǎng)成分分析

迄今發(fā)表的茶尺蠖人工飼料均屬于半純?nèi)斯わ暳希ū?）。半純?nèi)斯わ暳鲜侵钢辽俸幸环N不知化學(xué)結(jié)構(gòu)或不知純度物質(zhì)的人工飼料。與全純飼料相比，半純飼料包含的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在含量和比例上較為合理，且成本較低，便于配制[18]。

由表1可知，茶尺蠖人工飼料主要由葉因子、蛋白質(zhì)、脂類(lèi)、碳水化合物、維生素、防腐劑、瓊脂、水等構(gòu)成。其他物質(zhì)，如無(wú)機(jī)鹽和檸檬酸等，也可能參與飼料的配制。

1.1 葉因子

葉因子是存在于寄主植物中刺激昆蟲(chóng)取食或促進(jìn)昆蟲(chóng)發(fā)育的物質(zhì)。本文所述葉因子即指茶葉粉。有別于其他葉因子，茶葉粉含有多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可作為營(yíng)養(yǎng)源供昆蟲(chóng)取食。通過(guò)比較可以發(fā)現(xiàn)，柳德寶配方中茶葉粉用量最多，為468.75g/L；劉琴用量最少，為13.55g/L；其他配方用量中等，處于178.50~272.50g/L之間。劉琴將茶葉粉僅僅看作是人工飼料的葉因子，卻忽視了其豐富的內(nèi)含成分，這是不妥的。一定量的茶葉粉可為昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育提供充足且平衡的營(yíng)養(yǎng)成分或取食刺激物，如茶多酚等。另外，若茶葉粉含量過(guò)少，則必須平衡其他添加物用量，才能保證飼料含水率不致過(guò)高。與其他配方不同的是，柳德寶所用茶葉粉為市售成品茶葉磨碎而成，其營(yíng)養(yǎng)成分和取食刺激物在加工過(guò)程中損失較多。

1.2 蛋白添加物

昆蟲(chóng)人工飼料中蛋白質(zhì)含量對(duì)鱗翅目昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)繁殖具有極其重要的作用。隨著飼料蛋白質(zhì)含量增加，幼蟲(chóng)飼料攝入速率呈逐漸降低的趨勢(shì)，同時(shí)蛋白質(zhì)攝入速率呈逐漸升高的態(tài)勢(shì)[19]。

在茶尺蠖人工飼料添加物中，蛋白質(zhì)含量最高的是干酪素（酪蛋白）[20]。研究發(fā)現(xiàn)，添加適量的干酪素對(duì)甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）的生長(zhǎng)發(fā)育有利。在滿(mǎn)足量的前提下，干酪素與可溶性糖（蔗糖或葡萄糖）含量的比值很大程度上影響化蛹率及畸形蛹的數(shù)量。若干酪素與可溶性糖含量比值小于1，則甜菜夜蛾的幼蟲(chóng)存活率、化蛹率和羽化率均有不同程度地降低；若干酪素與可溶性糖比值為2時(shí)，甜菜夜蛾的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)較為優(yōu)秀。其中，蔗糖比葡萄糖更能保證較高的產(chǎn)卵量[21]。劉琴的人工飼料中，干酪素含量為1.468g/L，較李廣宏的添加比例（40g/L）為低；而干酪素與可溶性糖添加量（蔗糖+葡萄糖）的比值為1.62，接近2。

與其他蛋白添加物相比，酵母片和酵母粉的優(yōu)勢(shì)在于所含有的酵母菌可以通過(guò)代謝途徑產(chǎn)生B族維生素，以供給昆蟲(chóng)發(fā)育。與酵母粉相比，酵母片蛋白質(zhì)含量較高[22]。

表1 已發(fā)表的茶尺蠖人工飼料配方表

注1：柳德寶配方的茶葉粉為市售茶葉磨碎而成，其他配方為茶鮮葉烘干磨碎而成。

注2：趙燁烽和胡萃的配方中，將一定重量的大豆制得大豆勻漿，取其中一部分加入到配方中。此行數(shù)值為加入配方中的大豆勻漿所相當(dāng)?shù)拇蠖购俊?/p>

酵母粉與干酪素對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的效果不同。以蛋白質(zhì)含量7.02%為起點(diǎn)，分別用酵母粉和干酪素調(diào)節(jié)棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpa armigera）人工飼料至蛋白質(zhì)含量約13%，前者在幼蟲(chóng)存活率和蛹重等指標(biāo)上顯著高于后者，且幼蟲(chóng)歷期較后者短10d。但二者對(duì)茶尺蠖是否具有同樣的效果仍值得商榷。

表2 茶尺蠖人工飼料中7種蛋白添加物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值表

注1：“-”表示未有數(shù)據(jù)資料。

注2：酵母菌可代謝生成B族維生素。

注3：18種氨基酸包括甘氨酸、丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、賴(lài)氨酸、精氨酸、組氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸、半胱氨酸、脯氨酸、蛋氨酸等。

干酪素、酵母片和酵母粉的一個(gè)共同特點(diǎn)是：蛋白質(zhì)是其主要的營(yíng)養(yǎng)成分，營(yíng)養(yǎng)種類(lèi)較為單一，尤其是干酪素。相比之下，大豆、小麥粉、麥胚粉和茶葉粉等四種蛋白添加物的營(yíng)養(yǎng)較為均衡（表2）。其中，大豆并非指大豆粉，而是指大豆勻漿。因?yàn)榇蠖狗鄣募庸ず芸赡芙?jīng)過(guò)脫脂工序，造成營(yíng)養(yǎng)成分的流失。綜合來(lái)看，小麥粉的碳水化合物含量偏高（73.6%），脂類(lèi)（1.5%）和蛋白質(zhì)（11.2%）含量偏低；而大豆、麥胚粉和茶葉粉營(yíng)養(yǎng)最為均衡。而且，大多數(shù)昆蟲(chóng)不能自身合成亞油酸和亞麻酸等多種不飽和脂肪酸，必須從食物中獲取[23]。因此，飼料中不飽和脂肪酸的含量也應(yīng)作為配制時(shí)的一個(gè)考量。綜上所述，茶葉粉+大豆勻漿和茶葉粉+麥胚粉搭配，營(yíng)養(yǎng)最為均衡。然而，昆蟲(chóng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的種類(lèi)和需求是有限制的。例如，當(dāng)分別在人工飼料中添加1%的菜籽油、芝麻油、花生油、玉米油和大豆油時(shí)，僅大豆油可顯著提高七星瓢蟲(chóng)的產(chǎn)卵量及雌蟲(chóng)食物轉(zhuǎn)化率；而當(dāng)大豆油含量提高至1.5%時(shí)，其產(chǎn)卵量顯著下降[24]。因此，還需考慮茶尺蠖對(duì)人工飼料各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)成分的趨避性和承受量。

1.3 糖類(lèi)

由于植食性昆蟲(chóng)的蔗糖酶活性普遍較高，因此，食物中添加蔗糖更有利于鱗翅目昆蟲(chóng)的發(fā)育。然而，若飼料中可溶性糖含量過(guò)高，則會(huì)一定程度地延長(zhǎng)棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)歷期，甚至降低蛹重；當(dāng)飼料可溶性糖含量在12.46~18.14%之間時(shí)，棉鈴蟲(chóng)能獲得較高的產(chǎn)卵率和產(chǎn)卵量，且成蟲(chóng)壽命較長(zhǎng)[25]。同樣，茶尺蠖飼料成分中可溶性糖含量也應(yīng)控制在一定的范圍內(nèi)。

1.4 維生素

配制昆蟲(chóng)人工飼料還應(yīng)考慮維生素對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的作用。飼料中人工添加的維生素主要包括B族維生素、維生素C和維生素E等。其中應(yīng)用最廣泛的是維生素C。對(duì)鱗翅目螟蛾科和夜蛾科中一些昆蟲(chóng)的試驗(yàn)得出，維生素C的添加可提高幼蟲(chóng)成活率和蛹重，并縮短發(fā)育歷期[26]。大多數(shù)鱗翅目昆蟲(chóng)都需從食物中攝取維生素C。發(fā)現(xiàn)維生素E對(duì)昆蟲(chóng)的效用是從飼喂某些鱗翅目成蟲(chóng)發(fā)現(xiàn)的，可提高其產(chǎn)卵量。但二者在飼料中的添加量目前尚無(wú)定論。茶葉粉和麥胚粉中含有較多量的維生素C和維生素E（表2）[27]。因此，筆者認(rèn)為，使用茶葉粉和麥胚粉作為飼料成分時(shí)，可將維生素C和維生素E的添加量適當(dāng)降低。B族維生素對(duì)昆蟲(chóng)可能不是必需的。

1.5 無(wú)機(jī)鹽

王金昌等在選用飼料成分時(shí)考慮了無(wú)機(jī)鹽對(duì)茶尺蠖生長(zhǎng)發(fā)育的作用。他選用韋氏鹽作為無(wú)機(jī)鹽添加。韋氏鹽中含有多種礦物元素，如P、S、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Al等，且鉀含量大于鈉含量，符合植食性昆蟲(chóng)攝取無(wú)機(jī)鹽的要求[28]。除了添加外源無(wú)機(jī)鹽外，大豆、小麥和茶葉中也含有少量的無(wú)機(jī)鹽。至于無(wú)機(jī)鹽是否必須額外添加，需要權(quán)衡飼料的營(yíng)養(yǎng)組成。

1.6 防腐劑和瓊脂

防腐劑的用量不宜過(guò)高，過(guò)高可能會(huì)影響飼料的適口性。茶尺蠖人工飼料中，防腐劑主要包括尼泊金、尼泊金乙酯和山梨酸等。除王金昌飼料外，茶尺蠖飼料的防腐劑用量一般在1.88~3.74g/L之間。瓊脂用量在茶尺蠖人工飼料中一般無(wú)太大變動(dòng)。除柳德寶飼料外，瓊脂用量在16.64~23.30g/L之間。

1.7 其他添加物

柳德寶在人工飼料中嘗試添加了檸檬酸。檸檬酸在仔豬飼料中可提高飼料利用率，而對(duì)于植食性昆蟲(chóng)是否具有同樣的效果仍需進(jìn)一步驗(yàn)證。

以上從營(yíng)養(yǎng)學(xué)的角度探討了6種茶尺蠖人工飼料在理論上的合理性。然而，這些飼料在實(shí)際操作過(guò)程中是否真能滿(mǎn)足茶尺蠖所需的營(yíng)養(yǎng)條件還不得而知。這需要進(jìn)一步分析飼料飼育后茶尺蠖的生長(zhǎng)繁殖情況。

2 茶尺蠖取食飼料后的生長(zhǎng)繁殖情況

表3示取食人工飼料的茶尺蠖在飼養(yǎng)第1代時(shí)的生長(zhǎng)繁殖情況。

2.1 柳德寶配方

由表3可知，柳德寶人工飼料的飼養(yǎng)效果不理想，其可能原因有四。其一，飼料含水率是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，過(guò)高或過(guò)低的含水量均不利于昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育。研究得出，當(dāng)含水率為70~80%時(shí)，飼料最有利于蠶體的生長(zhǎng)發(fā)育[29]。通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，柳德寶所制人工飼料的含水率最低（59.00%），這可能會(huì)導(dǎo)致茶尺蠖生長(zhǎng)繁殖不良；其二，大部分鱗翅目昆蟲(chóng)體內(nèi)淀粉酶活性很弱，無(wú)法大量利用淀粉供能；其三，本飼料所用茶葉粉為市售茶葉磨碎而成，與茶樹(shù)鮮葉相比，所含取食刺激物及一些營(yíng)養(yǎng)成分可能損失較多；其四，柳德寶所添加的是已脫脂的黃豆粉，可能導(dǎo)致茶尺蠖取食飼料后脂類(lèi)攝入不足，而脂類(lèi)除了作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給昆蟲(chóng)發(fā)育外，還可作為取食刺激物增進(jìn)取食。

2.2 趙燁烽配方

取食趙燁烽飼料的茶尺蠖，生長(zhǎng)發(fā)育基本良好。其較低的化蛹率和偏長(zhǎng)的幼蟲(chóng)歷期，可能是蔗糖攝入不足或葡萄糖攝入過(guò)量所致。

2.3 王金昌配方

王金昌所飼養(yǎng)的茶尺蠖也出現(xiàn)化蛹率偏低的現(xiàn)象。王金昌的飼料配方主要使用了茶葉粉+酵母粉+小麥粉+肌醇來(lái)滿(mǎn)足茶尺蠖對(duì)碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪的需求。然而，茶葉粉含量并不是很高，因此不飽和脂肪酸攝入量極低，而且需要額外補(bǔ)充包括維生素在內(nèi)的多種營(yíng)養(yǎng)成分。這時(shí)就出現(xiàn)一個(gè)問(wèn)題：如何保證人工添加物的適量和營(yíng)養(yǎng)比例的協(xié)調(diào)？所以，雖然飼養(yǎng)第一代茶尺蠖較為成功，但依然可以推斷，王金昌的飼料配方可能不足以完成茶尺蠖的繼代飼養(yǎng)。

表3 茶尺蠖取食人工飼料后生長(zhǎng)繁殖情況表

注：茶尺蠖飼養(yǎng)溫度分別為：趙燁烽——26~28℃，柳德寶——25~28℃，李云壽——28±1℃，胡萃——20.2~30.3℃、平均26.12℃，劉琴——26±1℃，王金昌——25℃。

2.4 劉琴配方

運(yùn)用劉琴配方飼養(yǎng)的茶尺蠖在各項(xiàng)生長(zhǎng)繁殖指標(biāo)上表現(xiàn)較為優(yōu)秀，這與劉琴選用的茶葉粉+干酪素+麥胚粉組合有很大的關(guān)系。另外，優(yōu)秀的發(fā)育指標(biāo)也可能與干酪素和外源糖類(lèi)含量的比例適中有關(guān)。但化蛹率和羽化率偏低，且幼蟲(chóng)歷期偏長(zhǎng)，可能是由茶葉粉含量較低和飼料含水率較高（88.63%）等原因引發(fā)。

2.5 李云壽與胡萃配方

李云壽與胡萃的人工飼料具有相似性。二者最大的不同在于，李云壽采用茶葉粉+酵母片粉+蔗糖作為昆蟲(chóng)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給；胡萃則降低了酵母片粉的用量，而加入較多量的大豆勻漿，且蔗糖含量較前者有所提高。由于茶葉粉中含有一定量的脂類(lèi)及多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，且李云壽的茶葉粉用量較高（200g/L），因此，可以推斷，茶尺蠖能夠在李云壽人工飼料中較為健康地發(fā)育。飼養(yǎng)結(jié)果為：李云壽飼料所飼養(yǎng)的茶尺蠖各種生長(zhǎng)指標(biāo)表現(xiàn)優(yōu)秀，而胡萃所飼養(yǎng)的茶尺蠖幼蟲(chóng)成活率偏低，可能是因?yàn)檎崽呛科?。另外，李云壽配方中沒(méi)有額外添加脂類(lèi)物質(zhì)，而飼養(yǎng)結(jié)果很好，可能是因?yàn)椴璩唧秾?duì)脂類(lèi)需求量較低，而對(duì)蛋白質(zhì)及B族維生素的需求量相對(duì)較高。

3 結(jié)論

從營(yíng)養(yǎng)均衡的角度分析，可知：以茶葉粉+大豆勻漿或茶葉粉+麥胚粉為主要營(yíng)養(yǎng)物的茶尺蠖人工飼料，營(yíng)養(yǎng)較為均衡。

結(jié)合飼養(yǎng)結(jié)果分析，茶尺蠖成蟲(chóng)產(chǎn)卵量、卵孵化率和幼蟲(chóng)成活率是影響下一世代種群數(shù)量的重要因素，且人工飼料僅作用于茶尺蠖幼蟲(chóng)階段。因此，幼蟲(chóng)成活率是制約種群發(fā)生和發(fā)展的關(guān)鍵因素。從表3來(lái)看，李云壽飼養(yǎng)的茶尺蠖幼蟲(chóng)成活率最高，且已連續(xù)飼養(yǎng)5代，在配方上具有較強(qiáng)的說(shuō)服力；劉琴與王金昌飼養(yǎng)的幼蟲(chóng)成活率其次，胡萃再次。劉琴飼料含水率較高，可能會(huì)影響繼代飼養(yǎng)；王金昌配方中的營(yíng)養(yǎng)成分及比例有待商討；雖然數(shù)據(jù)缺失，但可以推斷，胡萃所飼養(yǎng)的茶尺蠖可能會(huì)在繼代培養(yǎng)中較好地發(fā)育。

因此，筆者認(rèn)為，6種飼料配方的繼代飼養(yǎng)效果最好的為李云壽配方，其次為胡萃配方。

4 展望

4.1 茶尺蠖人工飼料成分有待深入研究

在研究棉鈴蟲(chóng)的紫云英-麥胚人工飼料時(shí)，學(xué)者們深入分析了紫云英、麥胚粉、豆粉和玉米粉的營(yíng)養(yǎng)成分，包括總氮、蛋白氮、非蛋白氮、氨基氮、總糖、葡萄糖和果糖的含量[30]。這有助于探討飼料的合理性，并為完善飼料成分的組成奠定基礎(chǔ)。并且，飼料成分的適宜添加量、各個(gè)成分對(duì)生長(zhǎng)繁殖指標(biāo)的貢獻(xiàn)率及成分之間的比例有待進(jìn)一步研究[31]。目前，針對(duì)茶尺蠖人工飼料成分的研究甚少。

4.2 茶尺蠖人工飼料需經(jīng)歷長(zhǎng)期繼代飼養(yǎng)的驗(yàn)證

據(jù)報(bào)道，甜菜夜蛾經(jīng)過(guò)一定時(shí)期的繼代飼養(yǎng)后，產(chǎn)卵量和卵孵化率均降低，且種群質(zhì)量退化[32]。用紫云英-麥胚飼料飼養(yǎng)棉鈴蟲(chóng)16代，各代的幼蟲(chóng)成活率在85~97%之間，平均產(chǎn)卵量在1000粒左右，且卵孵化率不低于70%。本文所涉及的茶尺蠖人工飼料，飼養(yǎng)代數(shù)最多為5代，而這5代是在同一年內(nèi)，導(dǎo)致茶尺蠖越冬蛹的羽化率、翌年成蟲(chóng)產(chǎn)卵量及卵孵化率并不能得到很好地保障。因此，需至少用人工飼料飼養(yǎng)茶尺蠖2年，已獲得充分的生長(zhǎng)繁殖數(shù)據(jù)支撐。

4.3 將昆蟲(chóng)共生體（holobiont）概念應(yīng)用于茶尺蠖

將寄主昆蟲(chóng)及其共生微生物作為一個(gè)整體看待，這就是昆蟲(chóng)共生體概念[33]。茶尺蠖體內(nèi)是否含有共生菌，不得而知，需要對(duì)其進(jìn)行研究。若存在這種共生微生物，則茶尺蠖人工飼料需滿(mǎn)足其生長(zhǎng)需要，并保證其不會(huì)因繼代培養(yǎng)而消失。

4.4 茶尺蠖人工飼料的標(biāo)準(zhǔn)化

至今，茶尺蠖人工飼料的研究進(jìn)行了30余年。由于茶尺蠖地理種群的差異性[34]，學(xué)者們研制的各種飼料可能不盡相同，甚至差異很大。這一方面有利于研發(fā)人員開(kāi)拓思維、積極探索；另一方面，阻礙了飼料標(biāo)準(zhǔn)化的進(jìn)程，導(dǎo)致茶尺蠖核型多角體病毒（EoNPV）的質(zhì)量良莠不齊，不能大規(guī)模工廠(chǎng)化生產(chǎn)。雖然茶尺蠖人工飼料標(biāo)準(zhǔn)化進(jìn)程艱難，但其必要性有目共睹，因此，應(yīng)加強(qiáng)這方面的探索。

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（責(zé)任編輯：蔣文倩）

S435.711

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1006-5768（2017）01-028-06

2015-11-05

袁爭(zhēng)(1988-)，男，安徽宿州人，茶學(xué)碩士，助理研究員，主要從事茶樹(shù)害蟲(chóng)無(wú)公害治理等研究工作, Email: yuanzheng662000@163.com。