［KH－3D］何海旺，趙明，武鵬，龍芳，鄒瑜

(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，廣西南寧530007)

基于香蕉葉片解剖結(jié)構(gòu)的抗寒性評(píng)價(jià)

［KH－*3D］何海旺，趙明，武鵬，龍芳，鄒瑜*

(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，廣西南寧530007)

利用石蠟切片技術(shù)對(duì)不同抗寒性的香蕉葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，為香蕉的抗寒育種提供參考。結(jié)果表明，香蕉葉片屬典型的異面葉，具有復(fù)表皮結(jié)構(gòu)。海綿組織厚度在不同香蕉種質(zhì)間的變化最大，其次為柵海比。通過聚類分析和相關(guān)性分析篩選出海綿組織厚度和柵海比作為香蕉種質(zhì)抗寒性評(píng)價(jià)的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)。通過隸屬函數(shù)對(duì)18個(gè)香蕉種質(zhì)進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，其抗寒性大小順序?yàn)?LT＞粉雜＞金粉1號(hào)＞廣東粉蕉＞HA＞LE＞LNF＞SNY＞SNT＞NLF＞HR＞桂蕉青7號(hào)＞HLT＞LNS＞SDW＞桂蕉6號(hào)＞ZNF＞HLE。通過聚類分析，可以將這些種質(zhì)分為3類，其中LT、粉雜和金粉1號(hào)在供試種質(zhì)中抗寒性最強(qiáng)。

香蕉;葉片;解剖結(jié)構(gòu);抗寒性評(píng)價(jià)

香蕉(Musa spp．)屬芭蕉科(Musaceae)芭蕉屬(Musa)多年生草本植物［1］，可分為香牙蕉(AAA)、大蕉(ABB)、粉蕉(ABB)和龍牙蕉(AAB)4大類。香蕉屬熱帶果樹，喜熱怕冷［2］。廣西雖為全國第二大香蕉產(chǎn)區(qū)，但其地處熱帶亞熱帶地區(qū)，大部分種植區(qū)為香蕉種植次適宜區(qū)［3］，由于近年來寒害發(fā)生頻繁，嚴(yán)重影響蕉農(nóng)的收入及種植積極性。2016年1月，在廣西大部分香蕉產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)嚴(yán)重的低溫雨雪天氣，導(dǎo)致大部分蕉園損失慘重。因此，選育并推廣抗寒的香蕉品種對(duì)廣西香蕉的安全越冬尤為重要。

種質(zhì)資源的抗寒性評(píng)價(jià)是香蕉抗寒品種選育的前提，據(jù)報(bào)道，植物的形態(tài)和生理生化等均可作為評(píng)價(jià)植物抗寒性的指標(biāo)［4］。但因?yàn)橹参锶~片是植物體暴露在空氣中面積最大的器官，長期生活在開放的環(huán)境中，其解剖結(jié)構(gòu)容易受到生存環(huán)境的影響而發(fā)生改變［5］，且要觀察葉片的解剖結(jié)構(gòu)只需普通的光學(xué)顯微鏡，而不需要繁雜的操作程序和昂貴的儀器。因此，葉片的解剖結(jié)構(gòu)也常被用做植物抗寒性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)已經(jīng)在核桃［6］和含笑屬［7］等多種植物的抗寒性評(píng)價(jià)上得到應(yīng)用。劉星輝［8］，劉杜玲［9］研究認(rèn)為，香蕉葉片的解剖結(jié)構(gòu)與品種的抗寒性密切相關(guān)，可作為香蕉抗寒性的鑒定指標(biāo)，但利用解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)香蕉種質(zhì)進(jìn)行抗寒性評(píng)價(jià)卻鮮有報(bào)道。本文主要針對(duì)不同香蕉種質(zhì)苗期葉片的橫切面進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察，試圖篩選出適合香蕉早期抗寒性評(píng)價(jià)的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)并初步評(píng)價(jià)其抗寒性，為香蕉的抗寒育種提供參考。

1 材料與方法

1．1 材料

從國內(nèi)各香蕉產(chǎn)區(qū)收集18份不同類型的香蕉種質(zhì)用于抗寒性評(píng)價(jià)，其編號(hào)及名稱見表1，所有種質(zhì)經(jīng)過組培生根后，于8月份移栽至營養(yǎng)杯中，基質(zhì)為經(jīng)殺菌消毒的黃壤。育苗棚為塑料大棚，不蓋遮陽網(wǎng)。從移栽到2葉期內(nèi)，保證空氣濕度為95%以上，2葉期后經(jīng)常澆水保證基質(zhì)濕潤。抽生新葉后，用0．1%～0．5%的復(fù)合肥(15-15-15)水溶液進(jìn)行葉面噴施，每隔一星期施1次。移栽60 d左右，葉齡長至7葉1心期時(shí)，取展開的倒數(shù)第2張葉片，避開中脈及邊緣，切取1cm×1cm小塊，用FAA液固定并保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 供試驗(yàn)的18份香蕉種質(zhì)Table 1Test of 18 banana germplasms

1．2 葉片解剖結(jié)構(gòu)觀測(cè)

采用石蠟切片法［10］對(duì)香蕉種質(zhì)的葉片橫切面進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)觀測(cè)。

1．3 數(shù)據(jù)分析

收集的數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS13．0軟件進(jìn)行分析。其中:

細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)=柵欄組織厚度/葉片厚度

細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度(SR)=海綿組織厚度/葉片厚度

柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

相關(guān)指數(shù):R2i=∑r2/(n－1)

正隸屬函數(shù):Uij=(Xij－Xjmin)/(Xjmax－Xjmin)

反隸屬函數(shù):Uij=1－(Xij－Xjmin)/(Xjmax－Xjmin)

2 結(jié)果與分析

2．1 香蕉葉片橫切面的解剖結(jié)構(gòu)

對(duì)18份香蕉種質(zhì)的葉片進(jìn)行石蠟切片試驗(yàn)，觀察其橫切面的解剖結(jié)構(gòu)。由圖1可以看出，香蕉葉片的上下表皮均由兩層細(xì)胞組成，外層細(xì)胞較小、排列緊密，內(nèi)層細(xì)胞則較大，屬于典型的復(fù)表皮結(jié)構(gòu)。在顯微鏡下還能觀察到所有的試驗(yàn)材料表皮外均覆蓋有角質(zhì)層。香蕉的葉肉具有明顯的柵欄組織和海綿組織，屬于異面葉。柵欄組織由兩層或多層的細(xì)胞組成，細(xì)胞長柱狀、排列緊密。海綿組織位于柵欄組織和下表皮之間，細(xì)胞排列較為疏松。因?yàn)楣┰嚨牟牧暇鶃碜越M培營養(yǎng)杯苗，所以在葉片的中間還存在一個(gè)較大的空腔。

2．2 不同香蕉種質(zhì)葉片解剖特征比較

對(duì)供試材料的上表皮角質(zhì)層(X1)、上表皮(X2)、柵欄組織(X3)、海綿組織(X4)、下表皮(X5)及下表皮角質(zhì)層(X6)等組織的厚度進(jìn)行了測(cè)量統(tǒng)計(jì)。從表2可以看出，香蕉葉片上下表皮的角質(zhì)層厚度不一樣，上表皮角質(zhì)層平均厚度為1．86 μm，而下表皮角質(zhì)層的厚度僅為1．54 μm，角質(zhì)層最厚的是3號(hào)種質(zhì)(HLE)，其上、下表皮角質(zhì)層厚度分別為3．02和1．94 μm。香蕉葉片上表皮的平均厚度(56．00 μm)也明顯大于下表皮(36．40 μm)，其中，上表皮最厚的是香牙蕉類型的9號(hào)種質(zhì)(桂蕉青7號(hào))，而粉蕉類型種質(zhì)(10、14和16號(hào))的上表皮則相對(duì)較薄，14號(hào)種質(zhì)(金粉1號(hào))在供試材料中最薄;下表皮最厚的為3號(hào)種質(zhì)源(HLE)，而紅香蕉類型的種質(zhì)LE(1號(hào))則最薄。柵欄組織厚度(29．01～75．88 μm)與上表皮厚度(36．11～71．47)相差不大，平均為54．67 μm，占葉片總厚度的32%，最厚的為10號(hào)種質(zhì)(粉雜)。海綿組織厚度的變異系數(shù)為40．49%，在所有測(cè)定的指標(biāo)中最大，不同香蕉種質(zhì)的海綿組織厚度差異較大，其中最大的為3號(hào)種質(zhì)(HLE)，14號(hào)種質(zhì)(金粉1號(hào))則最小。為更合理的利用葉片的解剖特征對(duì)香蕉種質(zhì)進(jìn)行抗寒性評(píng)價(jià)，統(tǒng)計(jì)出部分與抗寒性密切相關(guān)的比值，如CTR (X7)、SR(X8)和柵海比(X9)。在這些比值中，柵海比在不同的香蕉種質(zhì)中變化最大，變異系數(shù)達(dá)33．95%。

表2 18個(gè)香蕉種質(zhì)的葉片解剖特征比較Table 2Comparison of 18 bananas leaf anatomy characteristics

2．3 葉片抗寒性解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的篩選

為合理地利用各項(xiàng)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)香蕉種質(zhì)進(jìn)行抗寒性評(píng)價(jià)，首先需要從多項(xiàng)指標(biāo)中篩選中有代表性的指標(biāo)，再以此為依據(jù)進(jìn)行評(píng)價(jià)。利用離差平方和法(ward＇s method)對(duì)測(cè)量統(tǒng)計(jì)的9項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，從聚類結(jié)果(圖2)可以看出，在虛線A處，9項(xiàng)指標(biāo)聚成3類，而在虛線B處則聚為2類。當(dāng)這9項(xiàng)指標(biāo)聚為2類時(shí)，類間的距離比較大，各類的特點(diǎn)突出，相關(guān)性小，其中第1類包括X1(上表皮角質(zhì)層)、X6(下表皮角質(zhì)層)、X7(CTR)、X8(SR)和X9(柵海比)共5項(xiàng)指標(biāo)，第2類包括X2(上表皮)、X3(下表皮)、X4(柵欄組織)和X5(海綿組織)共4項(xiàng)指標(biāo)。

對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行分類后，利用它們間的相關(guān)系數(shù)(表3)計(jì)算出每個(gè)指標(biāo)的相關(guān)指數(shù)，在同一類中，相關(guān)指數(shù)越大的指標(biāo)，其在所在分類中的代表性就越大。從表4可以看出，在第1類的5個(gè)指標(biāo)中，相關(guān)指數(shù)最大的為X9(柵海比)，達(dá)0．4370，確定為該類的典型指標(biāo);第2類的4個(gè)指標(biāo)中，X4(海綿組織)的相指數(shù)最大(0．2673)，確定為該類的典型指標(biāo)。

2．4 香蕉種質(zhì)的抗寒性綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)篩選出的2項(xiàng)香蕉葉片解剖指標(biāo)(海綿組織厚度和柵海比)，應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)18份香蕉種質(zhì)的抗寒性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。因?yàn)楹＞d組織厚度與植物抗寒性呈反相關(guān)，所以按反隸屬函數(shù)公式計(jì)算其隸屬度［6］，而柵海比則與抗寒性呈正相關(guān)，所以其屬函數(shù)按正隸屬函數(shù)公式計(jì)算［11］。按平均隸屬度(表5)的大小對(duì)18份種質(zhì)抗寒性進(jìn)行排序:2(LT)＞10(粉雜)＞14(金粉1號(hào))＞16(廣東粉蕉)＞4 (HA)＞1(LE)＞17(LNF)＞15(SNY)＞13(SNT)＞6(NLF)＞5(HR)＞9(桂蕉青7號(hào))＞7(HLT)＞ 18(LNS)＞8(SDW)＞11(桂蕉6號(hào))＞12(ZNF)＞3(HLE)。再以平均隸屬度為依據(jù)，用離差平方和法(ward＇s method)進(jìn)行系統(tǒng)聚類(圖3)，18個(gè)香蕉種質(zhì)明顯聚為3類，第Ⅰ類包括2、10和14號(hào)共3份種質(zhì)，第Ⅱ類包括1、4、5、6、7、9、13、15、16、17和18號(hào)共11份種質(zhì)，第Ⅲ類包括3、8、11和12號(hào)共4份種質(zhì)。根據(jù)前人的經(jīng)驗(yàn)，平均隸屬度越大，其抗寒性越高［7］，所以這3類香蕉種質(zhì)的抗寒性大小依次為:Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ。

圖1 不同抗寒性的香蕉葉片橫切面結(jié)構(gòu)圖(40×)Fig．1Leaf transection structure of different cold resistance banana(40×)

圖2 9項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的聚類分析Fig．2Hierarchical cluster analysis of 9 leaf anatomy structure parameters

3 討論

據(jù)唐立紅［12］報(bào)道，紫斑牡丹葉片的表皮厚度、角質(zhì)膜厚度、葉脈突起度和柵欄組織厚度等指標(biāo)與抗寒性呈正相關(guān)，而海綿組織厚度和氣孔密度等指標(biāo)則與抗寒性呈負(fù)相關(guān)。但也有人認(rèn)為，表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度等單一指標(biāo)，容易受到植物所在的環(huán)境及生理狀態(tài)的影響而發(fā)生改變，所以轉(zhuǎn)而采用細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度(SR)這兩個(gè)比值來衡量植物的抗寒性，這兩個(gè)比值相對(duì)單一指標(biāo)更穩(wěn)定。劉星輝等［8］對(duì)福建的3個(gè)主栽品種的葉片組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，認(rèn)為耐寒性較強(qiáng)的柴蕉的CTR值較其他的高，而SR值則較低，呂慶芳等［9］不同的香蕉品種為試驗(yàn)材料也得出相似的結(jié)論。由此可見，CTR與抗寒性成正相關(guān)，而SR則與抗寒性成反相關(guān)，它們與柑桔的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0．8947［13］。楊寧寧等［14］認(rèn)為葉片的柵海比也與冬油菜的抗寒性呈顯著正相關(guān)。植物的抗寒性雖然跟葉片多項(xiàng)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)存在著密切關(guān)系，但如果以所有的指標(biāo)做為依據(jù)評(píng)價(jià)植物的抗寒性，不僅給分析過程帶來困難，而且還會(huì)影響到結(jié)果的準(zhǔn)確性和合理性［7］，所以，必須對(duì)眾多的指標(biāo)進(jìn)行篩選。劉杜玲等［11］利用變異系數(shù)、相關(guān)分析和聚類分析等方法對(duì)葉片的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行了篩選，認(rèn)為葉片厚度、氣孔密度和柵海比可以做為早實(shí)核桃品種抗寒性評(píng)價(jià)的主要葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)。本文也采用同樣的方法對(duì)香蕉葉片的8個(gè)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行篩選，認(rèn)為柵海比和海綿組織厚度可以作為香蕉抗寒性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)。

以篩選出的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)為依據(jù)，采用隸屬函數(shù)對(duì)各個(gè)香蕉種質(zhì)進(jìn)行了抗寒性評(píng)價(jià)。根據(jù)評(píng)價(jià)的結(jié)果，參試的3個(gè)粉蕉品種(粉雜、金粉1號(hào)和廣東粉蕉)的均排前列，說明它們的抗寒性較強(qiáng)。金粉1號(hào)是廣西的粉蕉主栽品種，在廣西玉林市等香蕉種植次適宜區(qū)有大面積種植，較耐霜凍［15］，2016年1月的一場(chǎng)罕見寒害中，90%以上的香牙蕉受寒害而干枯死亡，而種于香牙蕉旁邊的金粉1號(hào)的植株及果實(shí)受到寒害的影響則較小，說明粉蕉的抗寒性明顯高于香牙蕉。3個(gè)粉蕉類型的品種，以粉雜的抗寒性最強(qiáng)，可能與其父母本(從BB型野生香蕉與粉蕉雜交的后代中選育而成［16］)具有較強(qiáng)的抗寒性有關(guān)。廣東粉蕉是在廣東收集的一個(gè)栽培種，可能因其選育的母本世代繁衍的區(qū)域較廣西溫暖，因此金粉1號(hào)的抗寒性比其稍強(qiáng)。前期的人工冷害試驗(yàn)中，也發(fā)現(xiàn)HLE在所有種質(zhì)中的抗寒性是最低的。所以，利用葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)香蕉種質(zhì)的抗寒性進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，其可信度較高，但仍需進(jìn)一步的田間以及生理試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。另外在本次的抗寒性評(píng)價(jià)中發(fā)現(xiàn)LT種質(zhì)較為特別，LT來自廣西收集的一個(gè)香牙蕉變異株，但其抗寒性綜合評(píng)價(jià)為最高，與粉雜和金粉1號(hào)2個(gè)粉蕉品種歸類為最抗寒的Ⅰ類。在我們前期的苗期抗寒試驗(yàn)中，也發(fā)現(xiàn)其抗寒能力較其他的香牙蕉為強(qiáng)，因此該品種可能是較為抗寒的變異株，可以做為重點(diǎn)考察對(duì)象進(jìn)行進(jìn)一步的抗寒性鑒定。

表3 葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的相關(guān)矩陣Table 3Correlative matrix of leaf anatomy structural parameters

表4 各類中指標(biāo)相關(guān)指數(shù)及排序Table 4Correlative index and order in each category

表5 18份香蕉種質(zhì)的隸屬度及抗寒性評(píng)價(jià)Table 5Membership and cold resistance evaluation of 18 banana germplasms

圖3 18份香蕉種質(zhì)抗寒性的系統(tǒng)聚類分析Fig．3Hierarchical cluster analysis on cold resistance of 18 banana

［1］賴瑞聯(lián)，薛輝康，鐘春水，等．閩江流域野生蕉(Musa itinerans)遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的ISSR分析［J］．植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2016，17(2):217－225．

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［15］鄒瑜，林貴美，牟海飛，等．粉蕉新品種“金粉1號(hào)”的選育［J］．中國南方果樹，2011，40(1):47－48．

［16］許林兵，黃秉智，楊護(hù)．香蕉品種與栽培彩色圖說［M］．北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，2008:35．

(責(zé)任編輯 王冠玉)

Cold Resistance Evaluation Based on Leaf Anatomy Structure of Banana

HE Hai-wang，ZHAO Ming，WU Peng，LONG Fang，ZOU Yu*
(Bio-technology Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Guangxi Nanning 530007，China)

The Leaf transection structure of different cold resistance banana have been studied by using paraffin section technology to offer references for breeding of cold resistance of banana．The result showed the banana leaf belonged to typical bifacial leaf with a compound epidermis．Thickness of spongy tissue was the most variable in different bananas，followed by palisade tissue and spongy tissue ratio．Leaf tissue structure indexes were screened by correlation and hierarchical cluster analysis，spongy tissue thickness and palisade tissue and spongy tissue ratio were selected as the anatomy structure indexes to evaluate the cold resistance of banana．Then the cold resistance evaluation of 18 bananas was done by subordinate function，they declined in sequence from LT，F(xiàn)enza，Jinfen 1，Guangdongfenjiao，HA，LE，LNF，SNY，SNT，NLF，HR，Guijiaoqing 7，HLT，LNS，SDW，Guijiao 6，ZNF，to HLE．Also，these germplasms could be classified into three groups by hierarchical cluster analysis．The cold-resistance of LT，F(xiàn)enza and Jinfen 1were higher than others．

Banana;Leaf;Anatomy structure;Cold resistance

S668．1

A

1001－4829(2017)1－0193－06

2016－09－01

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-32-15);廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)(桂農(nóng)科2015YT54，桂農(nóng)科2017YM29);廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金項(xiàng)目(桂農(nóng)科2016JZ03)

何海旺(1979－)，男，廣西容縣人，博士，助理研究員，主要從事香蕉栽培與育種研究，*為通訊作者，E-mail:zy@ gxaas．net。

D OI:10．16213/j．cnki．scjas．2017．1．033