郭祥泉++錢國欽++施向東++吳煒++鄭經(jīng)池++楊進(jìn)++郭祥堆

摘 要 利用苗木群體高與地徑生長呈正態(tài)分布規(guī)律，根據(jù)“正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法”，以群體標(biāo)準(zhǔn)差值做為不同生長類型劃分標(biāo)準(zhǔn)，把鐘萼木當(dāng)年生苗高生長個(gè)體劃分為8個(gè)生長類型，取每一生長類型代表樣本進(jìn)行生長空間分布和生物量分配研究，結(jié)果表明，不同樣本地上部分的水平空間分布基本相接近，大的樣本個(gè)體在垂直方向上占據(jù)更多空間，對下層個(gè)體產(chǎn)生側(cè)方空間與光照競爭。該樹種苗木根系發(fā)達(dá)，主根生長明顯，側(cè)根與須根生長旺盛，地下部分水平空間分布隨著個(gè)體生長量增大，側(cè)根在水平空間形成競爭。不同樣本的各組織生物量分配表明，根部與桿的生物量生長比例相近，但生長類型好的樣本根部的皮生物量占比例更大，這與須根生長量加大有關(guān)。生長類型較好樣本樹桿的木質(zhì)部生物量所占比例加大，樹干的皮生物量比例增加不明顯，葉生物量明顯增加，但在全株樣本生物量所占比例減少，葉生物量占全株樣本生物量比例大。

關(guān)鍵詞 鐘萼木 ；“正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法” ；生長空間 ；生物量分配 ；空間分布

中圖分類號(hào) Q94.33 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.03.017

The Growth Spatial Distribution and Biomass Allocation of

the Endangered Tree Species Bretschneidera sinensis Hems1. at Current Year

GUO Xiangquan1） QIAN Guoqing2） SHI Xiandong3）

WU Wei4） ZHENG Jingchi5） YANG Jin3） GUO Xiangdui6）

（1 Sanming Forest Bureau of Fujiang Province， Sanming， Fujiang 365000；

2 World Bank Loan Afforestation Project Office of Forestry Department of Fujian Province，

Fuzhou， Fujiang 350002；

3 Chituoban State Forest Farm， Datian， Fujiang 366101；

4 Fujian Yong'an Forestry Group Corp， Ltd.， Yong'an， Fujian 366000；

5 The Forest Bureau of Yong'an County， Yong'an， Fujiang 366000；

6 The Sixth Middle School of Yong'an City， Yong'an， Fujiang 366000）

Abstract The height and stem diameter of populations of seedlings show a normal distribution. The standard deviation values of populations of Bretschneidera sinensis Hems1 were used as a classification standard for growth types. The seedling individuals of B. sinensis Hems1 were classified into 8 growth types at the current year of growth， from which individuals of each growth type were sampled as a representative to observe their growth spatial distribution and biomass allocation. The results indicated that the above-the-ground growth of the representative sample seedlings of different growth types was generally the same in horizontal space distribution， and that the larger representative sample individuals took more space vertically and had a lateral space to compete sunlight with the undergrowth individuals. B. sinensis Hems1 had a well-developed rooting system， with an obvious growth of tap root and exuberant growth of lateral and fibril roots. For the horizontal spatial distribution of the underground part of the seedlings the lateral roots competed with each other in the horizontal space as the growth of the individuals increased. Tissue biomass allocation of different sample individuals showed that the seedlings had similar proportion of biomass growth in roots and stems， but the sample individuals of the good growth type had a larger proportion of the roots in bark biomass， which was related to the increased growth of fibril roots. For sample individuals of the better growth type the xylem biomass had a larger proportion in the stem， the stem bark biomass did not increase obviously， and the leaf biomass increased remarkably but had a small proportion of biomass in the whole plant.

Keywords Bretschneidera sinensis Hems1 ； gaussian distribution ； growth space ； biomass allocation ； spatial distribution

生物量是植物個(gè)體生長的重要指標(biāo)，綜合反映個(gè)體生長適應(yīng)性，不同生長類型個(gè)體年生物量生長表現(xiàn)不同類型的生長潛能[1]。物種的空間分布表現(xiàn)為個(gè)體間對生長因子的競爭，對個(gè)體的生理特性、生態(tài)適應(yīng)性等起指示作用[2-4]。鐘萼木（Bretschneidera sinensis Hems1.）是我國所特有的國家一級(jí)保護(hù)瀕危的珍貴樹種，分布于長江以南等?。êＤ鲜∥从袌?bào)導(dǎo)）海拔500～1 500 m中、低山地帶。生長適應(yīng)性和年生長規(guī)律與其它鄉(xiāng)土樹種存在差異，是引起該物種致瀕因子之一[5-8]。且該樹種具有良好藥用價(jià)值，加劇資源自然分布量減少，人們對它研究基本處于空白。作者經(jīng)對該樹種當(dāng)年與多年生長適應(yīng)性等研究，認(rèn)為該樹種苗木與幼樹生長期表現(xiàn)同其它鄉(xiāng)土樹種比較具有獨(dú)特的生長習(xí)性[9-10]。為了更好地對該樹種進(jìn)行人工培育與保護(hù)，本文對該樹種當(dāng)年生苗木生長的空間分布格局與生物量分配進(jìn)行研究，以揭示個(gè)體生長的空間分布格局與競爭、不同器官生物量分配，為科學(xué)栽植提供相關(guān)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省大田縣赤頭坂國有林場，屬于福建省大田縣桃源鎮(zhèn)，處于赤頭坂國有林場場部工區(qū)。地處戴云山西側(cè)的閩中低山帶，為中亞熱帶季風(fēng)氣候。年均氣溫15.3～19.6℃，無霜期255～275 d，年降水量1 491.2～1 809.6 mm，海拔325～605 m，坡向南，坡度20°～32°。土壤以紅壤為主。區(qū)域內(nèi)冬季時(shí)間較短夏季較長，氣候溫和，雨量充沛，溫暖濕潤，自然條件優(yōu)越，適宜鐘萼木生長。

1.1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用鐘萼木種子來源于福建省永安天寶巖自然保護(hù)區(qū)，于2014年11月初采種。育苗試驗(yàn)圃地具體位于大田縣赤頭坂國有林場，海拔450～500 m，圃地為農(nóng)田，沙壤土。

1.2 方法

1.2.1 播種

于2015年2月底進(jìn)行整地，整地時(shí)按1 500 kg/hm2量施過磷酸鈣做為基肥，畦面寬90 cm、溝深20 cm，播種前用600倍多菌靈消毒。播種采用10 cm深條溝，種子間距為20 cm點(diǎn)播，條溝中心點(diǎn)間距為20 cm，播種后用細(xì)黃心土覆蓋面，播種后即時(shí)噴水達(dá)畦面潮濕為宜，搭蓋遮陽網(wǎng)。試驗(yàn)種子經(jīng)休眠催芽處理，于2015年3月20日播種。

1.2.2 苗木空間分布格局調(diào)查

試驗(yàn)應(yīng)用大樣本抽樣調(diào)查方法，對整體樣本踏查，選擇有代表性群體，共設(shè)置6個(gè)調(diào)查群體，抽樣的調(diào)查群體是在同一苗圃中，生長條件基本一致，根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，可以把不同調(diào)查群體合并成一總的調(diào)查樣本，結(jié)果如表1。依據(jù)大樣本數(shù)據(jù)和“正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法”對群體不同生長類型進(jìn)行分類，具體見參考文獻(xiàn)[10-13]。按不同生長類型分別選取5株代表樣本，分別調(diào)查個(gè)體地徑、苗高、主根長、一級(jí)側(cè)根徑、一、二級(jí)側(cè)根數(shù)量；地上部分空間分布按垂直方向每20 cm高度的間距調(diào)查個(gè)體的不同位置冠幅空間分布，空間分布按南北向與東西向分別測定苗冠直徑，取南北與東西向的平均值。地下部分空間分布，首先挖取所有樣本，從根際處往下按每10 cm深度的間距調(diào)查個(gè)體根不同位置根冠空間分布，分別測定不同位置根冠的窄方向與寬方向直徑，取兩方向的平均值，取5株代表樣本的平均值[10-12]。

1.2.3 生物量樣本取樣

根據(jù)上述空間分布所選擇的代表樣本做為生物量取樣樣本，按不同生長類型樣本（每類型5株）取地上部分枝干與所有葉總量，把主干的木質(zhì)部與皮分開。同時(shí)取各代表樣本地下部分所有根，把根的木質(zhì)部與根皮分開，按各樣本序號(hào)分袋包裝帶回，在常溫條件下晾干，然后在烘箱80℃至恒重，分別測定根木質(zhì)部、根皮、干木質(zhì)部與皮、葉片，用電子秤測定各部分的生物量，取5株的平均值做為不同生長類型生物量測定值[1]。

該樹種當(dāng)年生苗木只有主干，未見有分生側(cè)枝，冠幅大小由復(fù)葉決定，于2015年12月8日測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長類型劃分

對不同生長類型高與胸徑生長研究表明，高生長主要受遺傳影響大，胸徑或地徑生長還受密度和個(gè)體高生長影響，以高生長進(jìn)行分類更能說明個(gè)體的遺傳性[12-13]。鐘萼木當(dāng)年生苗木的不同生長類型以苗高生長做為劃分因子，以表1的6個(gè)調(diào)查樣群所調(diào)查樣本總數(shù)3 000株進(jìn)行分類，研究個(gè)體的空間分布與生物量生長。調(diào)查群體中包含了全樣本中的最大值與最小值，調(diào)查樣本群體高生長分布于13～92 cm 區(qū)間，如圖1所示，表現(xiàn)為近正態(tài)分布。

根據(jù)統(tǒng)計(jì)可得群體的高生長平均值、方差、標(biāo)準(zhǔn)差和波動(dòng)系數(shù)分別是38 cm、100、10、0.263[11-12]。正態(tài)分布為連續(xù)型分布，按一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差值做為劃分類型的間隔值，依“正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法”分類，這樣可以由連續(xù)型生長分布中區(qū)分開不同生長類型[13]。鐘萼木當(dāng)年生苗木高生長劃分為8個(gè)不同生長類型，即3～13、13～23、33～23、33～43、43～53、53～63、63～73和73 cm以上8個(gè)區(qū)間，8個(gè)區(qū)間個(gè)體所占的權(quán)重分別是0.13%、6.7%、24.43%、36.63%、23.13%、6.87%、1.4%、0.37%，分別取不同區(qū)間平均值相近個(gè)體為樣本、73 cm以上的特別優(yōu)良生長類型個(gè)體以最大苗高92 cm做為樣本，3～13 cm區(qū)間占權(quán)重小，屬于淘汰個(gè)體，不做研究內(nèi)容，苗高生長的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差與區(qū)間上下限取整數(shù)[10-12]。

2.2 當(dāng)年生不同生長類型個(gè)體空間分布格局

2.2.1 地上部分空間分布

鐘萼木高生長小于2.0 m個(gè)體通常不分生側(cè)枝，冠幅大小取決于羽狀復(fù)葉大小[9-10]。當(dāng)年生苗木的復(fù)葉由下至上逐漸增大，通常是頂端倒數(shù)2～3葉達(dá)到最大值。葉片生長初為3出復(fù)葉，最多是11出復(fù)葉，苗木期葉子大小在10～53 cm。由表2可知，地上高20 cm位置，各生長類型都具有空間分布，優(yōu)良個(gè)體在該高度為下層，分布相對較小，而最小類型，因該處高度是它的上層分布，所以冠幅相對較大；地上高40 cm位置，除第一類型外，其它生長類型都有分布。由圖1可知，該層及相鄰高度位置是群體分布數(shù)量最大的位置，空間競爭最劇烈，冠幅生長處于相互制約狀態(tài)，冠幅生長未能得到更大的展開；地上高60 cm位置，只有生長較好的三類生長類型，群體所占比例明顯少，空間競爭變小，冠幅明顯大于更低層次的個(gè)體；地上高80 cm及以上位置，只分布生長特別好的個(gè)體，空間競爭很小，冠幅生長達(dá)最大。當(dāng)年生苗木期，地上部分主要分布在垂直高50 cm以下的空間，個(gè)體競爭較為劇烈，影響個(gè)體的光合作用，生長處于下層的個(gè)體應(yīng)進(jìn)行移植，以減小競爭。在垂直高50 cm以上的空間，處于群體的上層，群體所占比例小，空間競爭小，苗木期生長逐漸達(dá)到最大化。地上部分空間生長分布可知，該樹種在苗木期具有較大的冠幅，冠幅由下至上逐漸增大，生長類型越好，復(fù)葉生長大，空間分布也越大。要達(dá)到苗木良好生長而又要盡可能保留有限的種質(zhì)資源，建議播種時(shí)應(yīng)盡量控制株行距，在5～6月份適時(shí)移苗，減少苗期個(gè)體競爭，實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)培育。

2.2.2 地下部分空間分布

由表2和圖2～4可知，鐘萼木屬于直根系樹種，主根明顯側(cè)根發(fā)達(dá)，根際向下10 cm深，各生長類型都有側(cè)根分布，但分布量存在差異，平均值以下生長類型的側(cè)根量較少且相對小，平均值及以上生長類型在地下10 cm范圍側(cè)根量分布基本相近；在根際下20 cm深，平均值以下生長類型主根生長基本達(dá)生長最大值，側(cè)根分布范圍也變小。平均值及以上生長類型在地下20 cm范圍，根系分布達(dá)最大范圍，除最優(yōu)生長類型側(cè)根特別發(fā)達(dá)外，其它類型的側(cè)根生長分布相近，分布直徑在30 cm范圍空間；在根際以下30 cm深，平均值及相鄰生長類型的個(gè)體主根生長達(dá)最大范圍，側(cè)根分布范圍小于20 cm深度范圍，生長類型較好及特別優(yōu)良生長類型的個(gè)體，主根生長都達(dá)到或超過30 cm，側(cè)根分布同樣變小，特別優(yōu)良生長類型個(gè)體在該深度依然有較大的側(cè)根分布范圍，僅特別優(yōu)生長個(gè)體主根分布達(dá)40 cm深以下。由各類型主根分布可知，生長差個(gè)體的根系分布在20cm深范圍，主要根系分布在10 cm范圍，平均值及相鄰生長類型個(gè)體，根系分布在30 cm深范圍，側(cè)根主要分布在20 cm深范圍，個(gè)別生長類型好的主根可深達(dá)40 cm以上，但側(cè)根分布最大范圍在20 cm處，多數(shù)生長類型須根量相近，而特別好個(gè)體須根量大。

2.3 不同生長類型樣本生物量分配

由表3不同生長類型個(gè)體組織生物量與各組織所占比例可知，地徑與高生長越好，根部與桿的生物量生長也越大，根部的皮生長量也表現(xiàn)大的生長量，這與須根生長量增大有關(guān)。地上部分桿的木質(zhì)部生長量增大，皮生長量增加不明顯，葉生長量明顯增加，但在全生物量所占比例減少，地上部分的桿生長量與地下部分根生長量所占比例基本相近，說明該樹種當(dāng)年生苗木具有較好的地下部分生長，當(dāng)年生苗木根系發(fā)達(dá)，有利于造林成活與個(gè)體生長。

2.4 不同組織個(gè)體生物量生產(chǎn)力

由表3可知，類型1、2表現(xiàn)較小的年生物量生長，類型3、4、5、6個(gè)體年生物量生長基本相近，類型7表現(xiàn)良好的年生物量生長。從不同組織生物量生長分配比例可知，個(gè)體年生長表現(xiàn)由差到好，它們的地下部分生長與地上部分桿的生長比例占個(gè)體總比例逐漸增大，可利用部分的生物量增加，特別是根皮部分所占比例有明顯增加。根據(jù)表3中不同個(gè)體生物量，可以推算不同生長類型單位面積的總生物量，而由不同組織比例可計(jì)算可利用的單位生物量，可為藥用原料林培育提供經(jīng)營依據(jù)。

3 結(jié)論

鐘萼木當(dāng)年生苗木應(yīng)用“正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類法”劃分為8個(gè)生長類型。不同生長類型代表樣本地上部分冠幅空間分布主要取決于復(fù)葉的葉片大小，各樣本葉片生長數(shù)量基本相近，生長量特別小的樣本葉片數(shù)量相比平均值及相鄰群體樣本略少，特別大的個(gè)體葉片數(shù)量比平均值及相鄰群體樣本多，在垂直高60 cm位置分布較好的3種生長類型冠幅，占比例少，空間競爭小，在80 cm及以上的垂直空間分布特別好個(gè)體冠幅，空間競爭很小，群體主要競爭在垂直高50 cm以下空間。地下部分主根生長在垂直方向競爭不大，水平空間分布隨著生長類型由差到好根幅分布變大，競爭加劇，根系主要分布空間在20～30 cm深的土壤層。生長類型好的個(gè)體側(cè)根生長量大，對相鄰個(gè)體的養(yǎng)分與水分產(chǎn)生競爭，大的主根使個(gè)體能獲得更深層次土壤養(yǎng)分與水分[1-4]?？臻g競爭將加劇個(gè)體生長分化，遺傳好的個(gè)體在后期生長將抑制中下層個(gè)體，減小群體中個(gè)體空間競爭，可使平均值以上生長類型能更健康生長，根據(jù)空間分布可以為播種提供合理播種密度與中期保存密度。

該樹種當(dāng)年生不同生長類型樣本根部與桿的生物量生長比例相近，但生長較好樣本根部的皮生長量占比例變大，這與須根生長量大有關(guān)。生長較好樣本地上部分桿的木質(zhì)部生物量比例相對大，主桿皮生物量比例變化不明顯，葉生長量所占比例明顯增加，但在全株樣本生物量所占比例減少。個(gè)體各組織生物量分析表明該樹種當(dāng)年生苗木根系發(fā)達(dá)，適宜裸根苗造林。由已研究表明，該樹種較適宜大苗造林，良好的根系生長，有利于造林成活率與個(gè)體生長，且該樹種根系與桿皮具有良好的藥用價(jià)值，多年生幼樹已有良好藥用價(jià)值，生物量研究可更好指導(dǎo)生產(chǎn)經(jīng)營。

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