楊慧麗 林亞楠 張懷勝 衛(wèi)曉軼 丁 冬 薛亞東,*

?

玉米開花期性狀的QTL及雜種優(yōu)勢位點定位

楊慧麗1林亞楠1張懷勝1衛(wèi)曉軼2丁 冬1薛亞東1,*

1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 河南鄭州450002;2河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 河南新鄉(xiāng)453003

開花期是玉米進(jìn)化和適應(yīng)過程中的重要性狀, 明確開花期雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)制對培育適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)的優(yōu)良玉米品種具有重要的意義。本研究利用以許178為受體, 綜3為供體構(gòu)建的包含203個SSSL的單片段代換系群體及其與許178的測交群體, 通過2年3個試點玉米開花期性狀(散粉期、吐絲期和散粉至吐絲間隔) QTL和雜種優(yōu)勢位點(HL)分析, 分別鑒定出40個開花期相關(guān)性狀的QTL和37個開花期相關(guān)性狀的HL。其中6個QTL和4個HL在3個地點被同時檢測到。在所檢測到的染色體區(qū)段中, 11個區(qū)段同時包含調(diào)控開花期的QTL和HL。該研究為進(jìn)一步解析玉米開花期遺傳機(jī)制和開花期雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)制提供了基礎(chǔ)。

玉米; 單片段代換系; 開花期; QTL; 雜種優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢是提高農(nóng)作物產(chǎn)量、增強(qiáng)抗性、提高品質(zhì)的一種重要生物學(xué)機(jī)制, 明確玉米雜種優(yōu)勢形成的遺傳機(jī)制對優(yōu)良玉米新品種的選育具有重要意義[1-3]。對不同作物研究發(fā)現(xiàn), 解釋某一作物某一性狀的雜種優(yōu)勢理論存在差異。在玉米雜種優(yōu)勢研究中, Stuber等[4]最早利用分子標(biāo)記對產(chǎn)量及其構(gòu)成因子進(jìn)行了QTL分析, 鑒定到多數(shù)QTL具超顯性效應(yīng)。這種超顯性效應(yīng)在產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子中起著重要作用[5]。Lu等[6]進(jìn)一步證明玉米籽粒產(chǎn)量雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)為超顯性, 而其他性狀如株高、籽粒含水量和莖稈倒伏率表現(xiàn)出部分顯性效應(yīng)。Tang等[7]利用“永久F2”群體研究發(fā)現(xiàn)在檢測到玉米株高的雜種優(yōu)勢位點中, 多數(shù)表現(xiàn)超顯性效應(yīng)。利用同樣的群體, Tang等[8]對玉米產(chǎn)量及其主要構(gòu)成因子雜種優(yōu)勢形成的遺傳機(jī)制分析認(rèn)為, 單位點水平上的顯性效應(yīng)(雜種優(yōu)勢位點)和兩位點水平上加-顯互作可以解釋玉米雜交種豫玉22產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀的大部分雜種優(yōu)勢。Melchinger等[9]則從理論上證實雜種優(yōu)勢效應(yīng)可具體到單個QTL, 且在整個遺傳背景下能夠評估單個QTL間的上位性效應(yīng)。

除傳統(tǒng)的遺傳機(jī)制研究外, 目前在轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組學(xué)、miRNA調(diào)控以及單個基因的克隆與遺傳轉(zhuǎn)化方面, 也對雜種優(yōu)勢分子機(jī)制進(jìn)行了探索。Groszmann等[10]認(rèn)為在基因水平上, 表觀遺傳產(chǎn)生的差異可能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。Li等[11]發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子LaAP2L1參與了落葉松屬雜交種的雜種優(yōu)勢形成, 為選育高產(chǎn)的農(nóng)作物和能源植物提供了可能。Guo等[12]研究表明轉(zhuǎn)玉米ARGOS1 (ZAR1)基因的超表達(dá), 會增加玉米的生長勢、籽粒產(chǎn)量及抗旱性。高表達(dá)赤霉素途徑相關(guān)基因GID1、GAI、GIP、GAMYB可以對株高產(chǎn)生雜種優(yōu)勢[13]。晝夜節(jié)律基因CCA1、LHY和TOC1參與擬南芥中雜種優(yōu)勢性狀的調(diào)節(jié)[14]。然而, 僅通過上述幾個雜種優(yōu)勢基因的研究顯然難以全面理解雜種優(yōu)勢的機(jī)制。

開花期是一個復(fù)雜的性狀, 具有廣泛的變異, 擬南芥的開花期由少數(shù)主效QTL控制[15], 而玉米中每個QTL對表型變異的貢獻(xiàn)率都比較小[16]。通過突變體和同源克隆, 也發(fā)現(xiàn)玉米中一些與開花相關(guān)的基因, 如不分化基因()[17]、延遲開花基因()[18]、營養(yǎng)生殖轉(zhuǎn)變基因()[19]、光周期相應(yīng)調(diào)節(jié)基因()[20]、矮化基因()、類CONSTANS基因()[21]、基因[22]以及基因[23]。對開花期的研究多集中在相關(guān)QTL和基因的克隆及開花模型的建立, 對開花期相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢報道相對較少。番茄中首次克隆了一個開花期相關(guān)的雜種優(yōu)勢基因SFT (single flower truss)[24], 進(jìn)一步研究表明該基因通過對成花途徑的劑量感應(yīng)優(yōu)化莖尖結(jié)構(gòu), 引發(fā)產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢[25]。水稻除與產(chǎn)量相關(guān)外, 對開花期的雜種優(yōu)勢也有貢獻(xiàn)[26]。由于任何一個性狀的雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)都是多個性狀相互作用和影響的結(jié)果, 因此如何將單個性狀雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)剖分為單基因水平是研究雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)制的關(guān)鍵。本研究利用單片段代換系與許178的測交群體, 通過兩年多點的田間鑒定, 對綜3與許178特定染色體片段上控制開花期相關(guān)構(gòu)成因子的QTL和雜種優(yōu)勢位點進(jìn)行了分析。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

一套包含203個玉米單片段代換系(single segment substitution lines, SSSL)群體是以優(yōu)良玉米自交系綜3為供體親本、許178為受體親本, 通過雜交F1與受體親本連續(xù)回交4代, 然后自交, 并結(jié)合SSR分子標(biāo)記輔助選擇方法構(gòu)建而成。SSSL平均代換片段長度47.67 cM, 導(dǎo)入片段總長11 394.22 cM, 覆蓋玉米基因組67.56%[27]。2012年冬在海南以SSSL群體為母本, 受體親本許178為父本, 測交得到對應(yīng)的203個測交群體。

1.2 試驗設(shè)計

于2013年夏和2014年夏分別在河南省鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院(?？h)、河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院(新鄉(xiāng))和許昌試驗田種植203個SSSL群體和對應(yīng)測交群體, 以及2個親本, 采取隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計, 單行區(qū), 行長4.0 m, 行距0.6 m, 密度為67 500株 hm–2。在每個地點設(shè)3次重復(fù)。田間管理措施同常規(guī)大田生產(chǎn)。

1.3 試驗方法

在開花期, 記載散粉期(days to anthesis, DTA)和吐絲期(days to silking, DTS), 并計算散粉至吐絲間隔(anthesis silking interval, ASI)。散粉期是指播種至全區(qū)50%以上植株雄穗開始散粉的天數(shù)(d); 吐絲期是指播種至全區(qū)50%以上植株雌穗花絲吐出的天數(shù)(d); 散粉至吐絲間隔是指從散粉期到吐絲期之間的天數(shù)(d)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS17.0統(tǒng)計軟件, 對203個SSSL群體所調(diào)查的性狀進(jìn)行單因素的方差分析和Duncan’s多重比較。如果某一性狀與許178在<0.05水平上差異顯著, 即認(rèn)為該單片段代換系代換片段上存在一個QTL, 并估算各個QTL的加性效應(yīng)值及加性效應(yīng)百分率[3]。

加性效應(yīng)值= (單片段代換系的表型值 – 對照的表型值)/2;

貢獻(xiàn)率= (加性效應(yīng)值/對照的表型值)×100%。

利用3個地點的中親優(yōu)勢值(MP)來檢測雜種優(yōu)勢位點(heterotic loci, HL)[28]。

MP= (F1– MP)/MP×100%。

其中, MP = (單片段代換系的表型值+對照的表型值)/2; F1指對應(yīng)測交群體的表型值。

如果測交群體的某一性狀表型值與對應(yīng)MP在<0.05上差異顯著, 即認(rèn)為該測交群體對應(yīng)的單片段代換系代換片段上存在一個雜種優(yōu)勢位點[3]。

遺傳效應(yīng)分析根據(jù)SSSL及其測交群體的特點而定, 每個HL理論上僅存在一個顯性效應(yīng)(D), 并且可以通過測交群體的表型值計算出該位點上的加性效應(yīng)(A)。D/A的比率反映了每個HL的遺傳效應(yīng), D/A的比率<1、=1和>1分別表示部分顯性(PD)、顯性(D)和超顯性(OD)[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花期相關(guān)性狀的表型分析

2013年, SSSL群體?？h、新鄉(xiāng)和許昌3個地點散粉期的平均值分別為59.9、58.6和62.1 d, 吐絲期的平均值分別為59.6、58.7和61.6 d, ASI的平均值分別為–2.8、0.1和–0.4 d。2014年(表1), SSSL群體3個地點散粉期和吐絲期的平均值均比2013年要高, 但兩性狀變化幅度在不同地點不同, 使ASI也發(fā)生相應(yīng)的變化。2013年散粉期、吐絲期和ASI的遺傳力分別為57.6%、56.5%和52.7%, 2014年相應(yīng)的遺傳力分別為60.6%、61.3%和58.9%。

2.2 開花期相關(guān)性狀的中親優(yōu)勢表現(xiàn)

由表2可見, 2013年在?？h、新鄉(xiāng)和許昌3個地點, 測交群體散粉期的中親優(yōu)勢值分別為–4.08%、–1.72%和0.24%, 變異范圍分別為–29.12%~5.59%、–5.48%~3.35%和–7.01%~8.59%。測交群體吐絲期的中親優(yōu)勢值分別為–1.64%、–1.17%和0.66%, 變異范圍分別為–17.40%~5.02%、–6.15%~2.85%和–7.63%~7.88%。測交群體ASI的中親優(yōu)勢值分別為1.31%、0.58%和0.36%。2014年在?？h、新鄉(xiāng)和許昌3個地點, 測交群體散粉期的中親優(yōu)勢值分別為–1.80%、–0.65%和–5.00%, 測交群體吐絲期的中親優(yōu)勢值分別為–2.54%、–0.72%和–4.34%, 測交群體ASI的中親優(yōu)勢值變異范圍分別為–2.50%~1.50%、–1.33%~1.84%和–1.67%~2.67%。開花期相關(guān)性狀的中親優(yōu)勢值均偏低, 說明散粉期、吐絲期和ASI的雜種優(yōu)勢相對較低。

2.3 開花期性狀的相關(guān)性

由表3可見, 在?？h、新鄉(xiāng)和許昌3個地點, 散粉期與吐絲期均呈極顯著正相關(guān), 2013年相關(guān)系數(shù)分別為0.45、0.90和0.94, 2014年相關(guān)系數(shù)分別為0.87、0.78和0.89。吐絲期與ASI也呈極顯著正相關(guān), 且在兩年試驗中較為穩(wěn)定, 2013年相關(guān)系數(shù)分別為0.33、0.29、0.48; 2014年為0.49、0.25、0.22。2013年在?？h和新鄉(xiāng)兩點, 散粉期與ASI呈極顯著負(fù)相關(guān)(–0.34和–0.59)。2014年在新鄉(xiāng)和許昌兩點, 散粉期與ASI呈極顯著負(fù)相關(guān)(–0.41和–0.25)。

對中親優(yōu)勢值的相關(guān)性分析結(jié)果可以看出, 2013年在?？h、新鄉(xiāng)和許昌3個地點, 散粉期與吐絲期均呈極顯著正相關(guān), 2013年相關(guān)系數(shù)分別為0.46、0.86和0.87, 2014年相關(guān)系數(shù)分別為0.84、0.76和0.88。吐絲期與ASI也呈極顯著正相關(guān)。2013年在浚縣和新鄉(xiāng)兩點, 2014年在新鄉(xiāng)和許昌兩點, 散粉期與ASI呈極顯著負(fù)相關(guān), 變化趨勢與表型值一致。

2.4 開花期相關(guān)性狀的QTL定位

2013年在?？h、新鄉(xiāng)和許昌3個地點, 共定位到20個開花期相關(guān)性狀QTL, 分布在除第7、第8、第10染色體外的其余7條染色體上(表4和圖1), 包括8個散粉期QTL、9個吐絲期QTL、3個散粉至吐絲間隔QTL。共有4個散粉期和吐絲期QTL在3個地點被同時檢測到, 其貢獻(xiàn)率的范圍為1.33%– 6.31%, 增效作用均來自綜3的加性效應(yīng)。

和逍遙子（張勇）以及他的年輕團(tuán)隊比起來，我確實有些不一樣的東西，比如有創(chuàng)始人的光環(huán)，有自己的闡釋問題、運營管理的方式方法。但是，他們身上的東西我也沒有，比如知識結(jié)構(gòu)的全面性、系統(tǒng)性。

2014年在3個地點共定位到20個開花期相關(guān)性狀QTL, 其中對散粉期、吐絲期和散粉至吐絲間隔分別定位到8、8和4個QTL, 分布在除第4和第7染色體外的其余8條染色體上。共有1個散粉期QTL ()和1個吐絲期QTL ()在?？h、新鄉(xiāng)和許昌3個地點被同時檢測到,的貢獻(xiàn)率為3.23%、3.35%和3.03%, 增效作用來自許178的加性效應(yīng);的貢獻(xiàn)率分別為3.60%、2.99%和3.00%, 增效作用來自綜3的加性效應(yīng)。僅有umc1771–umc1990–umc1519片段在不同年份(qDTS92013, qDTS9a2014)間被共同檢測到。年份間檢測到共有片段較少可能與兩年的7、8月份氣溫變異不一致有關(guān)。

2.5 開花期相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢位點分析

2013年共定位到22個散粉期、吐絲期和散粉至吐絲間隔的HL (表5), 分布在除第8外的其他染色體上, 包括7個散粉期HL、10個吐絲期HL、5個散粉至吐絲間隔HL, 其中有2個HL (9.1%)表現(xiàn)顯性效應(yīng), 19個HL (86.4%)表現(xiàn)超顯性效應(yīng), 1個HL (4.5%)表現(xiàn)部分顯性效應(yīng)。散粉期HL在浚縣、新鄉(xiāng)和許昌3個地點被同時檢測到, 其中親優(yōu)勢的表型貢獻(xiàn)率分別為21.3%、2.3%和6.1%, 均表現(xiàn)出超顯性效應(yīng)。

2014年在3個地點共檢測到5個散粉期HL、6個吐絲期HL、4個散粉至吐絲間隔HL, 各有1個散粉期、吐絲期和散粉至吐絲間隔HL在?？h、新鄉(xiāng)和許昌點被同時檢測到。其中中親優(yōu)勢貢獻(xiàn)率分別為11.9%、1.8%和10.6%, 表現(xiàn)超顯性效應(yīng)。中親優(yōu)勢的貢獻(xiàn)率分別為3.8%、2.6%和2.1%, 表現(xiàn)顯性效應(yīng)。中親優(yōu)勢的貢獻(xiàn)率分別為1.5%、1.2%和0.7%, 表現(xiàn)超顯性效應(yīng)。從遺傳效應(yīng)上來看, 有4個HL (26.7%)表現(xiàn)顯性效應(yīng), 11個HL (73.3%)表現(xiàn)超顯性效應(yīng)。此外, 有2個HL,hDTS1a和hDTS1a在2年間被同時檢測到受同一片段bnlg1203–phi001–phi095上的基因控制, 該導(dǎo)入片段同時影響散粉至吐絲間隔的雜種優(yōu)勢。

表2 開花期相關(guān)性狀的中親優(yōu)勢

縮寫同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表3 開花期相關(guān)性狀的相關(guān)系數(shù)

測交群體中性狀表型和中親優(yōu)勢的相關(guān)系數(shù)分別列于表中的上部和下部。*和**分別表示顯著性達(dá)0.05和0.01水平?？s寫同表1。

Correlation coefficients for phenotype and mid-parent heterosis of each trait are listed above and below the diagonal.*and**represent significance at the< 0.05 and< 0.01, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

QTL: 數(shù)量性狀位點; HL: 雜種優(yōu)勢位點; SSSL: 單片段代換系; DTA: 開花期; DTP: 散粉期; DTS: 吐絲期; ASI: 開花至吐絲間隔; KW: 粒寬; ED: 穗粗; RN: 穗行數(shù); GY: 籽粒產(chǎn)量; EL:穗長; KN: 穗粒數(shù); KL: 粒長; KPR: 行粒數(shù); 100KW: 百粒重. 圖例中下劃線的性狀來自于昌7-2導(dǎo)入Lx 9801的群體, 其他性狀來自綜3導(dǎo)入許178的群體。

QTL: quantitative qrait loci; HL: heterotic loci; SSSL: single-segment substitution line; DTA: days to anthesis; DTP: days to pollination; DTS: days to silking; ASI: anthesis-silking interval; KW: kernel width; ED: ear diameter; RN: row number; GY: grain yield; EL: ear length; KN: kernel number; KL: kernel length; KPR: kernel number per row; 100KW: 100-kernel weight. Traits underlined in the legend were results from SSSL population derived from introgression of Chang 7-2 into Lx 9801, others were from the population of Zong 3 into Xu 178.

在不少導(dǎo)入片段中既鑒定出控制某一性狀的QTL, 同時也鑒定出控制雜種優(yōu)勢的位點, 甚至影響多個性狀(圖1), 如1.03bin的導(dǎo)入片段bnlg1203–phi001–phi095上的基因不但影響散粉期和吐絲期的QTL, 還影響吐絲期和散粉期的HL。而3.02bin的導(dǎo)入片段bnlg1144–bnlg1647–umc1425, 同時檢測出控制吐絲至間隔期的QTL和HL。

3 討論

農(nóng)作物的產(chǎn)量和重要農(nóng)藝性狀多數(shù)表現(xiàn)為典型的數(shù)量性狀, 因此構(gòu)建不同的分離群體來進(jìn)行QTL定位分析已成為研究數(shù)量性狀的基礎(chǔ)。玉米等作物常用的分離群體主要有F2[29]、BC1[30]、DH[31]、RIL[32]等初級作圖群體, NIL[33]、IL[34]、SSSL[35]等次級群體。次級群體是在相似的遺傳背景上進(jìn)行QTL定位分析, 與初級作圖群體相比消除了大部分遺傳背景的干擾及QTL之間的互作, 提高了QTL定位的準(zhǔn)確性[36]。Hua等[37]報道了一種用于遺傳研究的高度雜合“永久F2”(IF2)作圖群體, 群體的遺傳結(jié)構(gòu)同F(xiàn)2群體相似, 并且能夠被重復(fù)利用。與之前的群體相比, 滲透系(IL)具有相對簡單的遺傳背景, 更有利于檢測復(fù)雜性狀的遺傳機(jī)制[38]。本研究中利用的SSSL群體, 消除了背景差異和互作作用, 可以顯著提高QTL的檢測效率。

在雜種優(yōu)勢的遺傳分析中, 選擇合適的試驗材料十分重要。與DH群體和RIL群體的基因組結(jié)構(gòu)不同, 除了一個來自于受體親本的染色體片段外, SSSL群體的基因組與受體親本基本上相同。當(dāng)SSSL群體用受體親本測交時, SSSL測交群體與受體親本相比, 僅存在一段染色體區(qū)域差異。與受體親本相比, 如果SSSL測交群體中的一些性狀表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢, 利用孟德爾遺傳模型, 可以直接鑒定出HL[39]。因此, SSSL群體結(jié)合其測交群體是進(jìn)行QTL和HL定位和克隆的理想選擇, 并在棉花、水稻和玉米雜種優(yōu)勢研究中得到了廣泛應(yīng)用[3,40-43]。本研究中, 利用SSSL測交群體有效地鑒定出40個玉米開花期性狀的QTL及37個雜種優(yōu)勢位點。

基因的加性效應(yīng)和數(shù)量性狀的雜種優(yōu)勢效應(yīng)在雜交種的表型中呈疊加效應(yīng), 因此很難精確區(qū)分2種基因遺傳效應(yīng)的表型值。前人曾用QTL定位和HL定位的方法對雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)制進(jìn)行研究[3,29-37,44]。本研究利用SSSL及其測交群體可以直接區(qū)分加性基因和雜種優(yōu)勢的表型值, 可以同時對單個性狀進(jìn)行QTL和HL分析, 并分析QTL和HL的遺傳效應(yīng)。在本研究檢測到的37個開花期性狀雜種優(yōu)勢位點中,有7個(18.9%)散粉期、吐絲期和ASI與QTL定位結(jié)果一致(17.5%), 分別位于第1、第3、第4、第6染色體上, 說明這些HL和QTL可能是同一基因; 而多數(shù)HL不具有相同的QTL, 從而在另外一個角度證明了雜種優(yōu)勢基因是真實存在的。此外, 通過與農(nóng)藝性狀[43]及產(chǎn)量性狀[45]雜種優(yōu)勢位點比較發(fā)現(xiàn),一些區(qū)段不但調(diào)控開花期性狀的雜種優(yōu)勢, 而且影響產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢, 甚至株高、雄穗分枝數(shù)的雜種優(yōu)勢也受到同一區(qū)段的影響, 如10.04 bin的umc1077–umc2207–bnlg292區(qū)段、3.02 bin的bnlg1144–bnlg1647–umc1425區(qū)段, 都同時影響多個性狀的雜種優(yōu)勢(圖1)。在雜種優(yōu)勢利用中最關(guān)心的問題是在某一群體中檢測到的雜種優(yōu)勢位點能否在其他群體中檢測到。Sch?n等[46]利用不同材料對玉米產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢研究顯示, 控制產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢位點的位置在不同群體中高度一致。本研究中,1.08bin的umc1013–dupssr12–umc2047, 3.06bin的umc1954–umc1266, 10.06bin的umc2350等HL區(qū)段, 在不同材料構(gòu)建的SSSL測交群體[41-42]中也被檢測到。這些一致性雜種優(yōu)勢位點的結(jié)果表明不同雜種優(yōu)勢群或雙親本群中鑒定到的一致性雜種優(yōu)勢位點中所克隆到的雜種優(yōu)勢基因可以在后期雜種優(yōu)勢育種中得到有效的應(yīng)用。

Schnable和Springer[47]認(rèn)為雜種優(yōu)勢是多位點互作的結(jié)果, 并且對不同的雜交種, 不同性狀的雜種優(yōu)勢受不同的位點所控制。因此, 一種作物的不同性狀或不同的試驗設(shè)計很難采用同一個雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)制來解釋[48]。在本研究2年3個試點檢測到的37個開花期HL中, 6個(16.2%) HL表現(xiàn)顯性效應(yīng), 30個(81.1%) HL表現(xiàn)超顯性效應(yīng), 1個(2.7%) HL表現(xiàn)部分顯性效應(yīng), 說明顯性和超顯性效應(yīng)是玉米開花期性狀雜種優(yōu)勢形成的重要遺傳機(jī)制。

4 結(jié)論

加性效應(yīng)是開花期QTL的重要遺傳組成, 而顯性和超顯性則是開花期雜種優(yōu)勢形成的重要遺傳機(jī)制。本研究共檢測到40個開花期相關(guān)性狀的QTL和37個開花期相關(guān)性狀的HL, 其中17個QTL和17個HL具有共同的染色體片段, 說明這些基因在不同的狀態(tài)可發(fā)揮不同的調(diào)節(jié)作用; 在一些染色體片段同時檢測到控制多個雜種優(yōu)勢位點, 表明這些性狀可能存在相同的雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)制。

References

[1] Birchler J A, Yao H, Chudalayandi S, Vaiman D, Veitia R A. Heterosis., 2010, 22: 2105–2112

[2] Zhou G, Chen Y, Yao W, Zhang C, Xie W, Hua J, Xing Y, Xiao J, Zhang Q. Genetic composition of yield heterosis in an elite rice hybrid., 2012, 109: 15847–15852

[3] Guo X, Guo Y, Ma J, Wang F, Sun M, Gui L, Zhou J, Song X, Sun X, Zhang T. Mapping heterotic loci for yield and agronomic traits using chromosome segment introgression lines in cotton., 2013, 55: 759–774

[4] Stuber C W, Lincoln S E, Wolff D W, Helentjaris T, Lander E S. Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hybrid from two elite maize inbred lines using molecular markers., 1992, 132: 823–839

[5] Lariepe A, Mangin B, Jasson S, Combes V, Dumas F, Jamin P, Lariagon C, Jolivot D, Madur D, Fiévet J, Gallais A, Dubreuil P, Charcosset A, Moreau L. The genetic basis of heterosis: multiparental quantitative trait loci mapping reveals contrasted levels of apparent overdominance among traits of agronomical interest in maize (L.)., 2012, 190: 795–811

[6] Lu H, Romero-Severson J, Bernardo R. Genetic basis of heterosis explored by simple sequence repeat markers in a random-mated maize population., 2003, 107: 494–502

[7] Tang J, Ma X, Teng W, Yan J, Wu W, Dai J, Li J. Detection of quantitative trait loci and heterotic loci for plant height using an immortalized F2population in maize., 2007, 52: 477–483

[8] Tang J, Yan J, Ma X, Teng W, Wu W, Dai J, Dhillon B S, Melchinger A E, Li J. Dissection of the genetic basis of heterosis in an elite maize hybrid by QTL mapping in an immortalized F2population., 2010, 120: 333–340

[9] Melchinger A E, Utz H F, Piepho H P, Zeng Z B, Schon C C. The role of epistasis in the manifestation of heterosis: a systems- oriented approach., 2007, 177: 1815–1825

[10] Groszmann M, Greaves I K, Albertyn Z I, Scofield G N, Peacock W J, Dennis E S. Changes in 24-nt siRNA levels in Arabidopsis hybrids suggest an epigenetic contribution to hybrid vigor., 2011, 108: 2617–2622

[11] Li A, Zhou Y, Jin C, Song W, Chen C, Wang C. LaAP2L1, a heterosis-associated AP2/EREBP transcription factor of Larix, increases organ size and final biomass by affecting cell proliferation in arabidopsis., 2013, 54: 1822–1836

[12] Guo M, Rupe M A, Wei J, Winkler C, Goncalves-Butruille M, Weers B P, Cerwick S F, Dieter J A, Duncan K E, Howard R J, Hou Z L, L?ffler C M, Cooper M, Simmons C R. Maize ARGOS1 (ZAR1) transgenic alleles increase hybrid maize yield., 2014, 65: 249–260

[13] Zhang Y, Ni Z, Yao Y, Nie X, Sun Q. Gibberellins and heterosis of plant height in wheat (L.)., 2007, 8(1): 40

[14] Ni Z, Kim E D, Ha M, Lackey E, Liu J, Zhang Y, Sun Q, Chen Z J. Altered circadian rhythms regulate growth vigour in hybrids and allopolyploids., 2009, 457: 327–331

[15] Atwell S, Huang Y S, Vilhjálmsson B J, Willems G, Horton M, Li Y, Meng D, Platt A, Tarone A M, Hu T T, Jiang R, Muliyati N W, Zhang X, Amer M A, Baxter I, Brachi B, Chory J, Dean C, Debieu M, de Meaux J, Echker J R, Faure N, Kniskern J M, Jones J D, Michael T, Nemri A, Roux F, Salt D E, Tang C, Todesco M, Traw M B, Weigel D, Marjoram P, Borevitz J O, Bergelson J, Nordborg M. Genome-wide association study of 107 phenotypes in Arabidopsis thaliana inbred lines., 2010, 465: 627–631

[16] Buckler E S, Holland J B, Bradbury P J, Acharya C B, Brown P J, Browne C, Ersoz E, Flint-Garcia S, Garcia A, Glaubitz J C, Goodman M M, Harjes C, Guill K, Kroon D E, Larsson S, Lepak N K, Li H H, Mitchell S E, Pressoir G, Peiffer J A, Rosas M O, Rocheford T R, Romay M C, Romero S, Salvo S, Villeda H S, Silva H S, Sun Q, Tian F, Upadyayula N, Ware D, Yates H, Yu J, Zhang Z W, Kresovich S, McMullen M D. The genetic architecture of maize flowering time., 2009, 325: 714–718

[17] Colasanti J, Yuan Z, Sundaresan V. The indeterminate gene encodes a zinc finger protein and regulates a leaf-generated signal required for the transition to flowering in maize., 1998, 93: 593–603

[18] Muszynski M G, Dam T, Li B, Shirbroun D M, Hou Z, Bruggemann E, Archibald R, Ananiev E V, Danilevskaya O N. Delayed flowering1 encodes a basic leucine zipper protein that mediates floral inductive signals at the shoot apex in maize., 2006, 142: 1523–1536

[19] Salvi S, Sponza G, Morgante M, Tomes D, Niu X, Fengler K A, Meeley R, Ananiev E V, Svitashev S, Bruggemann E, Li B, Hainey C F, Radovic S, Zaina G, Rafalski J A, Tingey S V, Miao G H, Phillips R L, Tuberosa R. Conserved noncoding genomic sequences associated with a flowering-time quantitative trait locus in maize., 2007, 104: 11376–11381

[20] Coles N D, McMullen M D, Balint-Kurti P J, Pratt R C, Holland J B. Genetic control of photoperiod sensitivity in maize revealed by joint multiple population analysis., 2010, 184: 799–812

[21] Miller T A, Muslin E H, Dorweiler J E. A maize CONSTANS- like gene,, exhibits distinct diurnal expression patterns in varied photoperiods., 2008, 227: 1377–1388

[22] Bomblies K. Pleiotropic effects of the duplicate maize FLORICAULA/LEAFY genesandon traits under selection during maize domestication., 2005, 172: 519–531

[23] Meng X, Muszynski M G, Danilevskaya O N. The FT-Like ZCN8 gene functions as a floral activator and is involved in photoperiod sensitivity in maize., 2011, 23: 942–960

[24] Krieger U, Lippman Z B, Zamir D. The flowering genedrives heterosis for yield in tomato., 2010, 42: 459–463

[25] Jiang K, Liberatore K L, Park S J, Alvarez J P, Lippman Z B. Tomato yield heterosis is triggered by a dosage sensitivity of the florigen pathway that fine-tunes shoot architecture., 2013, 9(12): e1004043

[26] Xue W Y, Xing Y Z, Weng X Y, Zhao Y, Tang W J, Wang L, Zhou H J, Yu S B, Xu C G, Li X H, Zhang Q F. Natural variation inis an important regulator of heading date and yield potential in rice., 2008, 40: 761–767

[27] 張向歌. 基于玉米單片段代換系測交群體的植株性狀雜種優(yōu)勢分析. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 河南鄭州, 2014 Zhang X G. Analysis of Heterotic Loci for Plant Architecture Characters Using the Testcross Population of SSSLs in Maize. MS Thesis of Henan Agricultural University, Zhengzhou, China, 2014 (in Chinese with English abstract)

[28] 潘家駒. 作物育種學(xué)總論. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1994 Pan J J. Crop Breeding. Beijing: China Agriculture Press, 1994 (in Chinese)

[29] Yu S B, Li J X, Xu C G, Tan Y F, Gao Y J, Li X H, Zhang Q, Maroof M A S. Importance of epistasis as the genetic basis of heterosis in an elite rice hybrid., 1997, 94: 9226–9231

[30] Causse M A, Fulton T M, Cho Y G, Ahn S N, Chunwongse J, Wu K, Xiao J, Yu Z, Ronald P C, Harrington S E, Second G, McCouch S R, Tanksley S D. Saturated molecular map of the rice genome based on an interspecific backcross population., 1994, 138: 1251–1274

[31] Zhu L, Chen J, Li D, Zhang J, Huang Y, Zhao Y, Song Z, Liu Z. QTL mapping for stalk related traits in maize (L.) under different densities., 2013, 12: 218–228

[32] Li Q C, Li Y X, Yang Z Z, Li Y. QTL mapping for plant height and ear height by using multiple related RIL populations in maize., 2013, 39: 1521–1529 (in Chinese with English abstract)

[33] Koester R P, Sisco P H, Stuber C W. Identification of quantitative trait loci controlling days to flowering and plant height in two near isogenic lines of maize.1993, 33: 1209–1216

[34] Zhang S, Feng L, Xing L, Yang B, Gao X, Zhu X, Zhang T, Zhou B. New QTLs for lint percentage and boll weight mined in introgression lines from two feral landraces into Gossypium hirsutum acc TM-1., 2016, 135: 90–101

[35] Lu M Y, Li X H, Shang A L, Wang Y M, Xi Z Y. Characterization of a set of chromosome single-segment substitution lines derived from two sequenced elite maize inbred lines., 2011, 56: 399–407

[36] 毛克舉. 玉米染色體單片段代換系的構(gòu)建與株型和開花期性狀的QTL定位. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 河南鄭州, 2013 Mao K J. Construction of Single Segment Substitution Lines in Maize and QTL Mapping for Flowering Time-related Traits. MS Thesis of Henan Agricultural University, Zhengzhou, China, 2013 (in Chinese with English abstract)

[37] Hua J, Xing Y, Wu W, Xu C, Sun X, Yu S, Zhang Q. Single-locus heterotic effects and dominance by dominance interactions can adequately explain the genetic basis of heterosis in an elite rice hybrid., 2003, 100: 2574–2579

[38] Qi H H, Huang J, Zheng Q, Huang Y Q, Shao R X, Zhu L Y, Zhang Z X, Qiu F Z, Zhou G C, Zheng Y L, Yue B. Identification of combining ability loci for five yield-related traits in maize using a set of testcrosses with introgression lines., 2013, 126: 369–377

[39] Liu G, Zhu H, Zhang G, Li L, Ye G. Dynamic analysis of QTLs on tiller number in rice (L.) with single segment substitution lines., 2012, 125: 143–153

[40] 王智權(quán), 江玲, 尹長斌, 王曉玲, 雷建國, 肖宇龍, 劉喜, 劉世家, 陳明亮, 余傳元, 萬建民. 水稻產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢位點的定位. 中國水稻科學(xué), 2013, 27: 569–576 Wang Z Q, Jiang L, Yin C B, Wang X L, Lei J G, Xiao Y L, Liu X, Liu S J, Chen M L, Yu C Y, Wan J M. QTL mapping of heterotic loci for yield-related traits in rice., 2013, 27: 569–576 (in Chinese with English abstract)

[41] 郭戰(zhàn)勇, 呂盼晴, 張向歌, 孫高陽, 王洪秋, 李衛(wèi)華, 付志遠(yuǎn), 湯繼華. 利用單片段代換系的測交群體定位玉米籽粒性狀雜種優(yōu)勢位點. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 49: 621–631 Guo Z Y, Lyu P Q, Zhang X G, Sun G Y, Wang H Q, Li W H, Fu Z Y, Tang J H. Identification of heterotic loci for kernel-related traits using a maize introgression lines test population., 2016, 49: 621–631 (in Chinese with English abstract)

[42] 彭倩, 薛亞東, 張向歌, 李慧敏, 孫高陽, 李衛(wèi)華, 謝慧玲, 湯繼華. 利用單片段代換系測交群體定位玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢位點. 作物學(xué)報, 2016, 42: 482–491 Peng Q, Xue Y D, Zhang X G, Li H M, Sun G Y, Li W H, Xie H L, Tang J H. Identification of heterotic loci for yield and ear traits using t CSSL test population in maize., 2016, 42: 482–491 (in Chinese with English abstract)

[43] Wei X, Wang B, Peng Q, Wei F, Mao K, Zhang X, Sun P, Liu Z, Tang J. Heterotic loci for various morphological traits of maize detected using a single segment substitution lines test-cross population. Mol Breed [Internet], 2015, [cited 2016 March 8] 35(3) Available from: http://link.springer.com/10.1007/s11032-015- 0287-4

[44] 李卓坤, 謝全剛, 朱占玲, 劉金良, 韓淑曉, 田賓, 袁倩倩, 田紀(jì)春. 基于QTL 定位分析小麥株高的雜種優(yōu)勢. 作物學(xué)報, 2010, 36: 771–778 Li Z K, Xie Q G, Zhu Z L, Liu J L, Han S X, Tian B, Yuan Q Q, Tian J C. Analysis of plant height heterosis based on QTL mapping in wheat., 2010, 36: 771–778 (in Chinese with English abstract)

[45] Wei X, Lu X, Zhang Z, Xu M, Mao K, Li W, Wei F, Sun P, Tang J. Genetic analysis of heterosis for maize grain yield and its components in a set of SSSL testcross populations. Euphytica [Internet], 2016, [cited 2016 June 4] Available from: http://link. springer.com/10.1007/s10681-016-1695-1

[46] Sch?n C C, Dhillon B S, Utz H F, Melchinger A E. High congruency of QTL positions for heterosis of grain yield in three crosses of maize., 2010, 120: 321–332

[47] Schnable P S, Springer N M. Progress toward understanding heterosis in crop plants., 2013, 64: 71–88

[48] Shen G, Zhan W, Chen H, Xing Y. Dominance and epistasis are the main contributors to heterosis for plant height in rice., 2014, 215/216: 11–18

Mapping of QTLs and Heterotic Loci for Flowering Time-related Traits in Maize

YANG Hui-Li1, LIN Ya-Nan1, ZHANG Huai-Sheng1, WEI Xiao-Yi2, DING Dong1, and XUE Ya-Dong1,*

1College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China;2Xinxiang Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang 453003, China

Flowering is an important trait in maize evolution and adaptation. Dissecting the genetic basis of heterosis of flowering will promote the selection for elite hybrids adapted to different ecosystems. In this study, a panel of 203 single segment substitution lines (SSSLs) and its testcross population derived from an elite inbred line Xu 178 as recipient parent and inbred line Zong 3 as donor parent, were applied for mapping flowering time-related traits in maize. Flowering time-related traits, including days to anthesis (DTA), days to silk (DTA) and anthesis-to-silking interval (ASI), were scored in the two populations at three locations in two years. A total of 40 quantitative trait loci (QTLs) and 37 heterosis loci (HLs) for flowering-related traits were detected. Of them, six QTLs and four HLs were detected at the three locations simultaneously. Of all detected chromosomal regions, there were 11 regions in which the genes affected both flowering time-related QTLs and HLs.

Maize; Single segment substitution line; Flowering time; QTL; Heterosis

10.3724/SP.J.1006.2017.00678

本研究由國家自然科學(xué)基金項目(31271732)和國家重大基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2014CB138203)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271732) and the National Key Basic Research Program (2014CB138203).

(Corresponding author): 薛亞東, E-mail: yadongxue@aliyun.com, Tel: 0371-63558122

E-mail: yanghuili000@126.com

(收稿日期): 2016-06-04; Accepted(接受日期): 2016-11-02; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2016-11-25.

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20161125.1201.006.html