陳厚蓉 王春玲 馮靜靜 胡啟慧 潘春香 龐琢

摘要 [目的]探討馬絡(luò)葵對(duì)鎘的吸收累積特征及對(duì)鎘脅迫的生理響應(yīng)，為利用馬絡(luò)葵對(duì)鎘污染土壤進(jìn)行植物修復(fù)提供理論依據(jù)。[方法]以馬絡(luò)葵為材料，采用砂培方法，設(shè)計(jì)0、0.5、1.0、2.0、3.0、4.0 mg/L 6個(gè)鎘濃度處理，研究馬絡(luò)葵對(duì)鎘脅迫的生理響應(yīng)及對(duì)鎘的吸收累積和運(yùn)轉(zhuǎn)能力。[結(jié)果]鎘處理后，馬絡(luò)葵株高和地上部鮮重均顯著高于CK；地上鮮重和根系鮮重均以3.0 mg/L濃度時(shí)最大；鎘濃度低于1.0 mg/L時(shí)，有利于葉綠素含量合成；可溶性糖含量均顯著高于CK，可溶性蛋白質(zhì)含量除0.5 mg/L鎘處理外，其他濃度鎘處理均顯著高于CK。[結(jié)論]馬絡(luò)葵地上部和根系對(duì)鎘的吸收累積均隨著鎘濃度增大呈增加趨勢(shì)，且鎘運(yùn)轉(zhuǎn)能力和對(duì)鎘的耐受性較強(qiáng)，可在鎘污染土壤中種植利用，并作為土壤重金屬污染修復(fù)植物進(jìn)一步研究。

關(guān)鍵詞 馬絡(luò)葵；鎘；生理響應(yīng)；富集

中圖分類號(hào) S601；X173 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2017）06-0005-03

Accumulation Features of Malope trifida to Cadmium and the Physiological Response to Cadmium Stress

CHEN Hou-rong， WANG Chun-ling， FENG Jing-jing， PAN Chun-xiang* et al

（College of Yingdong Agricultural Science and Engineering， Shaoguan College， Shaoguan， Guangdong 512005）

Abstract [Objective] Accumulation features of Malope trifida to cadmium and the physiological response to cadmium stress were studied to provide theoretical basis for the phytoremediation of cadmium pollution in soil by Malope trifida. [Method] We applied Malope trifida as material， used the sand culture method and designed six different concentrations （0， 0.5， 1.0， 2.0， 3.0 and 4.0 mg/L） of Cd to study the physiological effect of Malope trifida to the stress of heavy metal Cd and its accumulation and operation ability to Cd. [Result] The plant height and the above-ground fresh weight were all higher than CK， the above-ground fresh weight and the root fresh weight were the highest under the concentration of 3.0 mg/L；when the concentration was lower than 1.0 mg/L， the chlorophyll content was easy to synthetize；the contents of soluble sugar were all higher than CK， and the contents of soluble protein were all higher than CK except when the concentration was 0.5 mg/L. [Conclusion] The accumulation of above-ground part and root of Malope trifida to Cd showed the increasing trend with the improvement of Cd concentration， the operation ability of Cd and the tolerance ability to Cd were strong. So that the Malope trifida can be planted in the Cd contaminated soils and can be treated as the pollution remediation plants of heavy metal damage to do further research.

Key words Malope trifida；Cadmium；Physiological effect；Accumulation

鎘是農(nóng)業(yè)環(huán)境中較危險(xiǎn)的重金屬元素之一，既能抑制植株生長(zhǎng)，具有累積效應(yīng)，還可能通過(guò)食物鏈對(duì)人類健康構(gòu)成不利影響[1-2]?；ɑ苤参锓N類繁多，種質(zhì)資源十分豐富，作為修復(fù)土壤重金屬污染的植物，不僅不會(huì)進(jìn)入食物鏈，還可以美化環(huán)境，假如其對(duì)污染物耐受性良好或者可以在體內(nèi)累積某種污染物，就能夠成為較理想的修復(fù)植物[3-4]。因此，篩選修復(fù)土壤重金屬污染的花卉植物研究越來(lái)越引起科學(xué)界的重視，近些年在國(guó)內(nèi)已有報(bào)道[5]，國(guó)內(nèi)外在Cd、Pb、Zn等土壤重金屬污染修復(fù)中也進(jìn)行了成功應(yīng)用[6-7]。原海燕等[8]通過(guò)馬藺、溪蓀、黃菖蒲、花菖蒲4種鳶尾屬植物對(duì)Pb、Zn、Cu、Cd的累積能力和土壤修復(fù)效率的研究發(fā)現(xiàn)，馬藺對(duì)Pb、Cd吸收能力最強(qiáng)，黃菖蒲對(duì)Zn的吸收能力最強(qiáng)，花菖蒲對(duì)Cu的吸收能力最強(qiáng)，受鉛礦污染的土壤種植這4種花卉植物后，土壤中Pb、Zn、Cu、Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所降低。吳桐等[9]對(duì)矮牽牛、八寶景天、八仙花、百日草、彩葉草、茶花鳳仙、大麗花、金邊天竺葵、君子蘭、孔雀草、美人蕉、射干、蜀葵、四季海棠、萬(wàn)壽菊、一串紅、銀邊天竺葵、月季、紫茉莉19種花卉對(duì)Pb的富集特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明，供試花卉植物在試驗(yàn)的鉛脅迫水平下都具有較強(qiáng)的耐性。

馬絡(luò)葵（Malope trifida）是錦葵科馬絡(luò)葵屬植物，原產(chǎn)西班牙及北非，1～2 年生草本，喜溫暖，不擇土壤，管理粗放，是重要的花卉植物。筆者以馬絡(luò)葵為材料，以砂培盆栽方式，研究了鎘對(duì)馬絡(luò)葵植株生長(zhǎng)，葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響，以及馬絡(luò)葵對(duì)鎘的吸收累積情況，以期為利用馬絡(luò)葵對(duì)鎘污染土壤進(jìn)行植物修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2015年9月至2016年1月在韶關(guān)學(xué)院英東農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程學(xué)院試驗(yàn)大棚中進(jìn)行。試驗(yàn)主要采用砂培盆栽進(jìn)行，以排除土壤中固有元素。供試材料為馬絡(luò)葵。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了排除土壤中固有元素對(duì)試驗(yàn)的影響，采用砂培盆栽（16.0 cm×11.5 cm×14.0 cm）進(jìn)行。設(shè)置鎘（CdCl2）濃度分別為0（CK）、0.5、1.0、2.0、3.0、4.0 mg/L 6個(gè)處理。將各處理與營(yíng)養(yǎng)液一同加入到盆中，分析植物（根、莖、葉）中重金屬的含量，進(jìn)而分析其耐受性和富集性。

1.3 試驗(yàn)方法

2015年9月24日選取籽粒飽滿的馬絡(luò)葵種子在花盆中播種。10月8日，馬絡(luò)葵長(zhǎng)出1片真葉，開(kāi)始澆灌營(yíng)養(yǎng)液。營(yíng)養(yǎng)液采用日本園試標(biāo)準(zhǔn)配方，每天每盆澆灌100 mL。11月20日，對(duì)盆內(nèi)植株進(jìn)行定苗，每個(gè)花盆留取2株生長(zhǎng)健壯，生長(zhǎng)情況相近的植株。12月4日開(kāi)始對(duì)馬絡(luò)葵植株進(jìn)行不同質(zhì)量濃度的鎘處理。把全部植株分成6組，每組9盆。2016年1月9日開(kāi)始取樣分析。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 形態(tài)指標(biāo)和生物量。

每處理隨機(jī)取樣3株，分別測(cè)定株高、莖粗（直徑）、葉片數(shù)、根長(zhǎng)、葉橫徑、葉縱徑；并進(jìn)行地上部、地下部和全株的鮮重、干重以及干物率的測(cè)定。

1.4.2 生理指標(biāo)。

葉綠素含量和類胡蘿卜素含量的測(cè)定采用比色法[10]；可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[11]；可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[12]。各種生理指標(biāo)測(cè)定樣品均采用鮮樣。

1.4.3 重金屬含量。其樣品采用干樣，鎘含量采用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定[8]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析；用 Duncans 新復(fù)極差法進(jìn)行數(shù)據(jù)的差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鎘對(duì)馬絡(luò)葵生長(zhǎng)的影響

由表1可知，不同濃度鎘處理后，馬絡(luò)葵的株高均高于CK，其中0.5、1.0和3.0 mg/L鎘處理株高與CK之間差異顯著，其他各處理之間差異不顯著；根長(zhǎng)各處理之間差異不顯著；各濃度鎘處理地上鮮重均高于CK，以2.0 mg/L處理最重，但各處理間差異不顯著；根系鮮重以2.0 mg/L鎘處理最重，4.0 mg/L處理最輕，二者之間差異顯著。

由此可見(jiàn)，一定濃度范圍內(nèi)重金屬鎘處理對(duì)馬絡(luò)葵植物生物量的積累有促進(jìn)作用，也就是說(shuō)，馬絡(luò)葵可以忍耐一定濃度鎘的脅迫。

2.2 不同濃度鎘對(duì)馬絡(luò)葵生理指標(biāo)的影響

由表2可見(jiàn)，不同濃度鎘處理后，馬絡(luò)葵的葉綠素a含量以3.0 mg/L 鎘處理下最大，以1.0 mg/L 鎘處理下最小，兩者與對(duì)照差異顯著，各濃度鎘處理葉綠素a含量由高到低排序?yàn)?.0、2.0、4.0、0.5、0、1.0 mg/L，除3.0和2.0 mg/L之間差異達(dá)顯著水平外，其他各處理間差異均達(dá)顯著水平。葉綠素b含量以1.0 mg/L 鎘處理下最大，以4.0 mg/L 鎘處理下最小，兩者與對(duì)照間差異顯著，其由高到低排序?yàn)?.0、0.5、0、3.0、2.0、4.0 mg/L。葉綠素a+b含量以0.5 mg/L 鎘處理下最大，以4.0 mg/L 鎘處理下最小，兩者與對(duì)照間差異極顯著，其由高到低排序?yàn)?.5、1.0、0、3.0、2.0、4.0 mg/L。

各濃度鎘處理可溶性糖含量均顯著高于CK，以1.0 mg/L 鎘處理下最大，與其他處理間差異極顯著，其由高到低排序?yàn)?.0、6.0、3.0、2.0、0.5、0 mg/L?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量以1.0 mg/L 鎘處理下最大，各處理間差異達(dá)極顯著水平，其由高到低排序?yàn)?.0、2.0、3.0、4.0、0、0.5 mg/L。

2.3 不同濃度鎘處理下馬絡(luò)葵各部位鎘含量的變化

由表3可知，不同濃度鎘處理后，隨著鎘濃度增大，馬絡(luò)葵地上部和根系對(duì)鎘的吸收量均呈增加趨勢(shì)，均以4.0 mg/L處理值最大，而且地下部對(duì)鎘的吸收累積明顯高于地上部。其中，地上部和全株鎘含量表現(xiàn)為4.0 mg/L鎘處理與CK、0.5和1.0 mg/L差異顯著；根積累的鎘含量最大值4.0 mg/L與CK和0.5 mg/L鎘處理之間差異顯著。重金屬鎘運(yùn)轉(zhuǎn)系數(shù)（S/R值），（地上部鎘含量與地下部鎘含量之比）在0.5 mg/L鎘處理達(dá)4.28，隨后迅速下降，之后又呈上升趨勢(shì)，在3.0 mg/L鎘處理下達(dá)高值（0.79）。

3 結(jié)論

該研究表明：①馬絡(luò)葵經(jīng)鎘處理后，其株高、地上鮮重均高于CK。地上部和根系鮮重均以3.0 mg/L鎘濃度時(shí)最大。馬絡(luò)葵對(duì)重金屬鎘有一定的耐性。

②鎘濃度低于1.0 mg/L時(shí)，有利于葉綠素累積。鎘處理可溶性糖含量均顯著高于CK。可溶性蛋白質(zhì)含量除0.5 mg/L鎘處理外，其他鎘處理均顯著高于CK。

③隨著鎘濃度增大，馬絡(luò)葵地上部和根系對(duì)鎘的吸收累積均呈增加趨勢(shì)，且以4.0 mg/L鎘濃度處理最大。鎘運(yùn)轉(zhuǎn)系數(shù)（S/R）在鎘濃度為0.5 mg/L時(shí)高達(dá)4.28，鎘濃度為3.0 mg/L時(shí)也高達(dá)0.79。

4 討論

關(guān)于重金屬對(duì)馬絡(luò)葵生長(zhǎng)的影響等研究少見(jiàn)報(bào)道，但鎘在茴香上的研究結(jié)果表明，低濃度鎘對(duì)茴香的生長(zhǎng)及生物量有促進(jìn)作用，高濃度的鎘則會(huì)顯著影響其生長(zhǎng)和生物量的累積[13]。

低濃度的鎘有利于葉綠素的積累。肖艷輝等[14]在薄荷上的研究結(jié)果表明葉綠素a含量基本上隨鎘濃度的升高呈先升高再降低的趨勢(shì)。何梨香等[15]在圓葉決明上的研究也得出類似結(jié)果。鎘脅迫抑制圓葉決明葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的合成，鎘濃度升高，葉綠素含量逐漸降低，處理之間達(dá)顯著差異水平。這可能是高濃度鎘毀壞葉片中葉綠體結(jié)構(gòu)和葉綠素合成，使得葉綠素含量降低，光合強(qiáng)度降低，從而削弱植株光合作用能力[4]。

有研究表明，植物中可溶性糖含量的改變依賴于鎘濃度和植物品種，低濃度鎘處理會(huì)增加植物中的可溶性糖含量[2，16-17]。這可能是因?yàn)榭扇苄蕴亲鳛闈B透調(diào)節(jié)的物質(zhì)，植物在逆境條件下，通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加來(lái)提升植物對(duì)逆境的抵抗能力。地上部和地下部可溶性糖含量代表碳水化合物的運(yùn)行轉(zhuǎn)化情況，能夠作為生理指標(biāo)之一來(lái)反映重金屬污染對(duì)植物的迫害作用[18-19]。

鎘能誘導(dǎo)可溶性蛋白質(zhì)含量增加，可能是由于植物抵抗鎘毒害的一種解毒機(jī)制[20]。有研究表明，在濃度低于50.0 mg/kg 的鎘脅迫下，植物根和葉中的蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，但都高于對(duì)照，闡明植物細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成代謝增強(qiáng)，鎘促進(jìn)合成更多的蛋白質(zhì)，參與到滲透調(diào)節(jié)中，增強(qiáng)了植物的抗逆性[17]。

馬絡(luò)葵適應(yīng)性廣，來(lái)源廣泛，適合南北方種植，若對(duì)重金屬具有耐性和富集能力，將便于推廣種植。該研究中，馬絡(luò)葵在3.0 mg/L的高鎘濃度下，其生物量的積累達(dá)到了最大值，鎘運(yùn)轉(zhuǎn)系數(shù)也相對(duì)較高?？梢?jiàn)，馬絡(luò)葵對(duì)鎘有較強(qiáng)的耐性和運(yùn)轉(zhuǎn)能力，可以在鎘污染土壤上種植利用。馬絡(luò)葵對(duì)鎘的累積相對(duì)于前人采用水培法在皇竹草、茴香、薄荷等植物上累積的量要少[2， 13-14]，至于是馬絡(luò)葵本身富集鎘能力還是砂培和水培方法不同所致，還有待進(jìn)一步研究。

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