蘇文會 封煥英 范少輝 曾憲禮 劉廣路

摘 要 為深入認(rèn)識冬筍不同生長時期養(yǎng)分積累與毛竹生產(chǎn)力的內(nèi)在關(guān)系，本文采用固定樣方全收獲法，研究了冬筍生長初期、中期、后期筍體（筍籜、筍肉）中Fe、Mn、Cu、Zn四種元素的吸收與積累特性，建立了4種元素積累量（Y，g）與筍高（H，cm）、筍徑（d，cm）的相關(guān)模型。結(jié)果表明：Fe、Mn、Cu、Zn隨冬筍生長表現(xiàn)出不同的積累特征，其中Fe和Mn在冬筍生長各個時期的含量均高于Cu和Zn；林分冬筍的積累表現(xiàn)為，Mn在整個生長期內(nèi)的積累量呈遞增趨勢；Zn在初、中期的積累較為平緩，后期迅速增大；Fe和Cu表現(xiàn)為中期增長比例較小。Fe、Mn、Cu、Zn至冬筍生長末期積累量分別達(dá)37.17、24.53、0.71、7.49 g/hm2，在冬筍不同生長時期的積累量（Y）與筍高（H）、筍徑（d）相關(guān)模型的決定系數(shù)（R2）為0.85～0.95，H、d、Y存在較高的相關(guān)性；冬筍生長期內(nèi)，Mn吸收積累速度持續(xù)加快，F(xiàn)e、Zn和Cu的吸收主要集中在生長后期。

關(guān)鍵詞 毛竹；冬筍；Fe；Mn；Cu；Zn；積累

中圖分類號 S795.7 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract In this paper， four main trace elements（Fe， Mn， Cu and Zn）absorption and accumulation characteristic for winter shoots of P. edulis were studied in early， mid and late growing period， and regression models between Fe， Mn， Cu and Zn accumulation（Y， g）and shoot height（H， cm）and diameter（d， cm）were established in each growing period to better understanding the interrelations between nutrient accumulation and yield capacity in the whole growing period of winter shoots. The datas were got through full harvest method of winter shoots on fixed samples. The results showed that the accumulation characteristic had different from Fe， Mn， Cu and Zn with the growth of winter shoot. In four trace elements， Fe and Mn content were significantly higher than that of Zn and Cu in each growing period of winter shoots. In stand scale， Mn in winter shoots accumulated faster gradually， and Zn accumulation in early and mid period was gentle， but rapidly increased in the late. However， Fe and Cu accumulation showed a smaller proportion in mid growing period. In the late growing period of winter shoots， Fe， Mn， Cu and Zn accumulation had reached 37.17， 24.53， 0.71、7.49 g/hm2. The coefficient of determination of model in Fe， Mn， Cu and Zn accumulation（Y， g）in single winter shoot for each growing period to shoot height（H， cm）and diameter（d， cm）was 0.85～0.95， indicating the high correlation H and d with Y. As shoots growing， absorption and accumulation speed of Mn increased continuously， while Fe， Zn and Cu absorption was mainly concentrated in the late growing period. The results could provide theoretical guidance for nutrient management of P. edulis in winter shoot growing period.

Key words Phyllostachys edulis； winter shoot； Fe； Mn； Cu； Zn； accumulation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.006

毛竹（Phyllostachys edulis）是我國分布面積最大的竹種，其經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值極高[1-5]，為提高毛竹產(chǎn)量與竹林可持續(xù)經(jīng)營能力，科研工作者對毛竹養(yǎng)分開展了諸多研究。冬筍作為毛竹出土前幼體，是毛竹生長的第一階段[6]，其營養(yǎng)狀況是毛竹后期生長的基礎(chǔ)，直接決定未來林分質(zhì)量[7]。

目前，毛竹養(yǎng)分研究多圍繞成竹營養(yǎng)狀況與養(yǎng)分調(diào)控展開[8-12]，對竹筍養(yǎng)分利用研究較少，尤其在微量元素方面幾近空白，加之冬筍埋在林地內(nèi)部，增加了研究的難度。如何通過冬筍營養(yǎng)管理來減少退筍、提升林地生產(chǎn)力尚不清楚。本研究結(jié)合周兆祥[13]測定毛竹竹稈和竹葉中微量元素含量及毛竹冬筍主要礦質(zhì)元素的研究結(jié)果，重點(diǎn)選擇4種主要微量元素。通過毛竹冬筍生長和生物量積累連續(xù)采樣監(jiān)測，研究Fe、Mn、Cu、Zn 4種元素在冬筍中含量變化與動態(tài)積累規(guī)律，探討4種元素積累量與冬筍生長的關(guān)系，旨在為冬筍時期毛竹林養(yǎng)分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究區(qū)概況 研究區(qū)位于安徽省黃山市黃山區(qū)，地理位置118°14′～118°21′ E，32°4′～32°10′ N，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均氣溫15.3 ℃，降水量1 500 mm，蒸發(fā)量1 120 mm，無霜期220 d。試驗(yàn)區(qū)域位于黃山國有林場內(nèi)，毛竹林以材用為主，兼顧筍用，大小年明顯，林下植被豐富，主要有黃山杜鵑（Rhododendron maculiferum）、紅葉石楠（Photinia fraseri）、白背葉（Mallotus apelta）、鹽膚木（Rhus chinensis）、矩形葉鼠刺（Itea chinensis）、算盤子（Glochidion puberum）、掌葉覆盆子（Rubus chingii）等灌木以及芒萁（Dicranopteris dichotoma）、貫眾（Dryopteris crassirhizoma）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulu）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、苧麻（Boehmeria nivea）、粗毛牛膝菊（Galinsoga parviflora）、車前草（Plantago depressa）等草本植物[14]。

試驗(yàn)樣地設(shè)置在林場大坪工區(qū)的中下部，海拔480～510 m，坡度30°左右。經(jīng)營措施為除草和隔年采伐，以“砍老留新、砍密留疏、砍弱留強(qiáng)”為原則，主伐Ⅲ度以上竹株。試驗(yàn)樣地未進(jìn)行施肥、墾復(fù)等撫育管理，保持自然養(yǎng)分循環(huán)狀況。

1.1.2 研究區(qū)土壤理化性能相關(guān)指標(biāo)背景值 研究區(qū)土壤為山地黃壤，土層厚度在60 cm以上，偏酸性。根據(jù)毛竹冬筍主要分布在深度20～40 cm的土層，該土層土壤的理化性能相關(guān)指標(biāo)有效含量背景值見表1。

1.2 方法

1.2.1 樣地設(shè)置 在立地條件基本一致、立竹均勻的同一試驗(yàn)林坡面上，采用標(biāo)準(zhǔn)地法，設(shè)置3個處理，每個處理3次重復(fù)，共9塊樣地，編號依次為1～9號。樣地規(guī)格15 m×10 m，閉合差1/200以內(nèi)，四周各留3 m緩沖帶，相鄰樣地間距離15～20 m。樣地立竹度平均為2 700株/hm2，平均胸徑9.51 cm，立竹年齡均為4年生或以下，Ⅰ～Ⅳ年生竹株百分率分別為34.0%、31.0%、26.0%、9.2%。

1.2.2 調(diào)查取樣和樣品處理 根據(jù)冬筍生長規(guī)律和試驗(yàn)區(qū)的氣候特點(diǎn)，分3次進(jìn)行采集與監(jiān)測，分別代表冬筍生長初期、中期和后期，時間為12月初、次年1月初和2月初。每次選擇3塊樣地，沿竹鞭挖開土壤，采集生長在0～40 cm土層里，筍高大于10 cm的全部筍樣，測定冬筍的生長指標(biāo)（筍徑、筍高、鮮質(zhì)量），計算各生長指標(biāo)的平均值，作為該時期的“標(biāo)準(zhǔn)單筍”。其中，筍徑為筍體最粗處直徑，筍高為筍基至筍尖的高度。剝下筍籜，稱其鮮質(zhì)量，計算筍肉、筍籜比例。由于實(shí)驗(yàn)為破壞性研究，3次監(jiān)測與樣品采集的的樣地不重復(fù)，第1次監(jiān)測樣地號為1號、5號、7號；第2次監(jiān)測樣地號為2號、4號、9號；第3次監(jiān)測樣地號為3號、6號、8號。

每次對每塊樣地的筍樣進(jìn)行充分混合，隨機(jī)抽取筍肉、筍籜鮮樣各1.0 kg，留0.1 kg樣品測含水率，其余置于干燥箱中（105 ℃）殺青30 min，再低溫（65 ℃）烘干，粉碎，過60目篩，編號，以備Fe、Mn、Cu、Zn測定。

1.3 指標(biāo)測定與數(shù)據(jù)處理

采用國家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定的方法，4種微量元素均使用原子吸收分光光度法（LY/T 1270-1999）測定。通過SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多元回歸分析，建模。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬筍Fe、Mn、Cu、Zn含量動態(tài)變化規(guī)律

測定了冬筍生長初期、中期和后期筍籜、筍肉中主要微量元素含量，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn 4種元素含量隨冬筍生長不同時期動態(tài)變化如圖1～4所示。4種微量元素，F(xiàn)e和Mn在冬筍中含量明顯高于Zn、Cu。冬筍全生長期，筍肉和筍籜中Fe含量分別達(dá)237.794、391.403 μg/g，Mn含量分別達(dá)285.038、126.114 mg/kg，Cu含量分別達(dá)117.512、42.169 mg/kg，Zn含量分別達(dá)9.284、5.585 mg/kg。受組織結(jié)構(gòu)、成分和功能的影響，各元素在筍肉和筍籜的含量亦有差異，且隨冬筍的生長，含量變化趨勢有所不同。Mn、Cu、Zn三元素均表現(xiàn)在筍肉中含量較高，F(xiàn)e則在筍籜中含量明顯高于筍肉。除筍肉中Fe和筍籜中Cu，其它均隨冬筍的生長呈現(xiàn)濃度逐漸增加的趨勢。對4種微量元素含量的差異性進(jìn)行方差分析，發(fā)現(xiàn)Cu、Zn含量以及筍肉中Fe、筍籜中Mn在冬筍各生長時期差異不顯著，筍籜中Fe、筍肉中Mn含量隨冬筍的生長，含量不斷增大，差異達(dá)顯著水平。

2.2 冬筍Fe、Mn、Cu、Zn積累動態(tài)規(guī)律

冬筍是由竹鞭上的筍芽發(fā)育形成，筍芽受著生鞭段年齡、質(zhì)量、入土深度等因子影響，萌動時間有一定差異。對某一林分而言，冬筍筍體增長的同時，數(shù)量也隨之增多，生物量和養(yǎng)分元素實(shí)現(xiàn)雙重積累。本研究中Fe、Mn、Cu、Zn的積累從單筍和單位面積林分冬筍兩個尺度進(jìn)行分析。

2.2.1 單筍Fe、Mn、Cu、Zn積累規(guī)律 養(yǎng)分元素是伴隨冬筍生長、生物量增大而實(shí)現(xiàn)積累的。分析測定毛竹冬筍生長初期、中期和后期的生長與生物量指標(biāo)，3個時期的標(biāo)準(zhǔn)單筍筍高分別達(dá)18.0、16.2、15.8 cm，筍徑分別達(dá)到5.4、5.3、5.2 cm，筍體絕干質(zhì)量分別達(dá)266.1、224.9、225.8 g。

4種微量元素隨冬筍生長的動態(tài)積累規(guī)律如圖5～8?？梢钥闯?，單筍中的微量元素積累量以Fe最多，Mn次之，Zn和Cu較少。出筍末期，4種元素在標(biāo)準(zhǔn)單筍中的積累分別達(dá)18.59、12.27、3.74、0.36 mg。各元素在筍肉和筍籜中的積累規(guī)律也不同，筍肉的Fe、Cu積累量小于筍籜，而Mn、Zn積累量明顯大于筍籜；從冬筍生長全過程看，Mn、Zn表現(xiàn)為持續(xù)積累，而Fe、Cu受不斷萌發(fā)的小筍的影響，兩元素在中期積累量反而減少。

2.2.2 林分冬筍Fe、Mn、Cu、Zn的積累規(guī)律

在標(biāo)準(zhǔn)單筍測定的基礎(chǔ)上，結(jié)合3個生長時期的冬筍數(shù)量，研究試驗(yàn)區(qū)單位面積毛竹林冬筍在各生長階段養(yǎng)分元素的凈積累量和最終積累量，分析了林分尺度上冬筍中Fe、Mn、Cu、Zn的動態(tài)積累過程（圖9），并對積累貢獻(xiàn)率進(jìn)行了比較（圖10）。發(fā)現(xiàn)，4種微量元素在3個時期冬筍中的積累貢獻(xiàn)率有差異，在一定程度上反映了各時期的積累速率不同。隨著冬筍生長，Mn在林分冬筍積累速度不斷加快。前、中、后期Mn積累貢獻(xiàn)率分別為10.72%、31.43%、57.85%，Zn積累在前期和中期較為平緩，到后期迅速增大，而Fe和Cu則表現(xiàn)為中期增長比例較小，貢獻(xiàn)率分別僅占14.23%、14.08%。對立竹度2 697株/hm2、無施肥作業(yè)、中等立地條件的毛竹林，冬筍出土前，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn在筍中的積累量分別為37.17、24.53、0.71、7.49 g/hm2。

2.2.3 冬筍養(yǎng)分積累模型 在對冬筍生長與養(yǎng)分元素吸收連續(xù)監(jiān)測的基礎(chǔ)上，以2個重要生長因子筍高（H）和筍徑（d）為自變量，運(yùn)用多元線性逐步回歸方法，擬合Fe、Mn、Cu、Zn 4種微量元素積累量隨冬筍3個生長時期的動態(tài)模型（表2），通過該模型，可準(zhǔn)確掌握不同階段冬筍微量元素的吸收與積累規(guī)律。

3 討論

冬筍是毛竹后期生長的基礎(chǔ)，如果冬筍營養(yǎng)不良，將形成退筍，從而影響林分持續(xù)生產(chǎn)力[7]。本文對冬筍中Fe、Mn、Cu、Zn 4種微量元素在生長的前、中、后3個時期的含量及動態(tài)積累過程進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)四種微量元素中，F(xiàn)e、Mn在冬筍中的含量明顯高于Zn、Cu。隨著冬筍的生長，不同元素表現(xiàn)出不同的積累特征，Mn在林分冬筍積累速度不斷加快，Zn積累在前、中期較為平緩，到后期迅速增大，而Fe和Cu則表現(xiàn)為中期增長比例較小，試驗(yàn)林分冬筍出土前，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn在筍中的積累量分別達(dá)37.17、24.53、0.71、7.49 g/hm2。

對植物而言，微量元素需求量雖少，但多數(shù)為酶的成分物質(zhì)或葉綠體合成所必需的物質(zhì)，直接參與光合、呼吸等重要代謝過程，對植物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)非常重要，所以微量元素的吸收、代謝與積累一直是植物營養(yǎng)學(xué)與生理學(xué)的重要研究內(nèi)容[15-16]。植物對微量元素的吸收主要與生長季節(jié)和發(fā)育時期密切相關(guān)。由于不同季節(jié)氣溫、降水、土壤酶及微生物活性均有較大差異，林木根系活力和生長速率不同，凋落物分解和養(yǎng)分歸還狀況也不同，因此林木對包含微量元素在內(nèi)的養(yǎng)分物質(zhì)吸收與積累能力差異較大。殷秀琴等[17]通過分析紅松闊葉混交林凋落葉和土壤中Mn、Cu、Zn等微量元素的動態(tài)變化過程，發(fā)現(xiàn)一個年生長周期中，土壤和凋落葉中微量元素含量呈規(guī)律性變化，但不同元素間變化趨勢不同。冬筍作為毛竹特殊生長階段，從8、9月份孕筍，至12月份前，為生長初期，此時筍體較小，生長速度較慢，對各養(yǎng)分元素的吸收速率和積累量較低；隨著筍體的不斷發(fā)育，進(jìn)入生長中期，此時氣溫進(jìn)一步降低，生長速率遲緩，甚至進(jìn)入短暫休眠狀態(tài)，該階段微量元素的積累貢獻(xiàn)率較低，部分元素甚至明顯低于初期，而進(jìn)入生長后期，氣溫回升，林分生長加速，冬筍筍體生物量、各養(yǎng)分元素含量及吸收積累量明顯升高，并最終出土成為春筍。

森林生態(tài)系統(tǒng)中微量元素絕大部分積累在土壤中，林木中相對較少。劉世榮等[18]研究了東北地區(qū)落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)中Fe、Mn、Cu、Zn 4種微量元素的分布與循環(huán)特征，發(fā)現(xiàn)該系統(tǒng)微量元素有99%積累在土壤中，植物體中積累量不足1%。在林木養(yǎng)分吸收過程中，目標(biāo)元素在土壤中的有效性也是影響植物吸收的重要因子，但有效性受土壤酸堿度[19]、有機(jī)質(zhì)含量及土壤孔隙狀況等多個因素影響。從本文研究區(qū)的土壤中Fe、Mn、Cu、Zn有效態(tài)含量及其它相關(guān)理化指標(biāo)分析來看，該區(qū)域土層較薄，偏酸性，肥力質(zhì)量中等，而4種目標(biāo)元素的有效態(tài)含量在中國土壤微量元素有效態(tài)含量中屬中等偏下水平，進(jìn)一步制約了養(yǎng)分吸收。同時，從毛竹的生物學(xué)與生長發(fā)育特性來看，冬筍為毛竹幼體，枝、稈、葉等器官尚未分化，沒有獨(dú)立的光合過程，基本不能從土壤中吸收養(yǎng)分，其生長所需的物質(zhì)與能量皆依賴于母竹系統(tǒng)，因此竹林養(yǎng)分狀況和供給能力是決定冬筍營養(yǎng)健康或退筍的關(guān)鍵因素。本文通過對冬筍生長與微量元素吸收連續(xù)監(jiān)測，擬合了各生長階段微量元素積累動態(tài)模型，可為該時期毛竹林分微量元素的科學(xué)管理提供技術(shù)支撐。

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