甘龍，羅玉紅，李曉玲，胥燾，戴澤龍，王林泉，黃應平*

（1.三峽大學水利與環(huán)境學院，湖北宜昌 443002；2.三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，三峽大學，湖北宜昌 443002；3.三峽地區(qū)地質(zhì)災害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，三峽大學，湖北宜昌 443002）

鉛污染條件下小飛蓬的鉛積累與生長及葉綠素熒光動力學響應

甘龍1，2，3，羅玉紅1，2，3，李曉玲2，3，胥燾2，3，戴澤龍2，3，王林泉1，2，3，黃應平1，2，3*

（1.三峽大學水利與環(huán)境學院，湖北宜昌 443002；2.三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，三峽大學，湖北宜昌 443002；3.三峽地區(qū)地質(zhì)災害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，三峽大學，湖北宜昌 443002）

為明確不同濃度鉛脅迫對小飛蓬的生長及葉綠素熒光特性的影響程度，揭示小飛蓬對重金屬鉛耐性的生理機制，設置五個鉛濃度梯度（0、200、500、1000、1500mg·kg-1），研究在不同鉛脅迫條件下，小飛蓬的生物量（干重）、鉛積累、葉綠素含量及葉綠素熒光特性的變化。結果表明：鉛濃度為1500mg·kg-1時，小飛蓬的生物量（干重）、株高和葉綠素含量都受到顯著的抑制（P＜0.05）。當鉛濃度在1000mg·kg-1以下時，光化學效率（Fv/Fm）、光化學淬滅系數(shù)（qP）、電子傳遞速率（ETR）和有效光化學量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）與對照組差異均不顯著（P＞0.05）；當鉛濃度達到1500mg·kg-1時，F(xiàn)v/Fm、qP、ETR、Fv′/Fm′與對照組差異性顯著（P＜0.05），表明鉛濃度小于1000mg·kg-1時，小飛蓬的反應中心光合活性未受到影響，有較強的適應能力。小飛蓬地上部與地下部的鉛積累隨鉛濃度的增加而顯著上升（P＜0.05），當鉛濃度達到1000mg·kg-1時，地上部與地下部的鉛積累量達到最大，分別為240.2mg·kg-1和333.5 mg·kg-1，表明在鉛污染區(qū)小飛蓬具有較強的鉛積累能力。綜上所述，小飛蓬在1000mg·kg-1以下的鉛污染區(qū)有較強的適應能力，對鉛污染土壤的修復也具有一定的應用潛力，因此可考慮將小飛蓬作為鉛污染土壤修復的潛在物種。

小飛蓬；鉛污染；熒光參數(shù)；生物量；鉛積累

隨著工農(nóng)業(yè)的發(fā)展，各種環(huán)境污染問題也日益嚴重，其中土壤重金屬污染問題最為突出。由于人類活動使重金屬在土壤中的累積量明顯高于土壤環(huán)境背景值，致使土壤環(huán)境質(zhì)量下降、生態(tài)惡化[1-4]，其中鉛被納入國家（重金屬污染綜合防治十二五規(guī)劃）重點監(jiān)控與污染物排放量控制的五種重金屬之一[5]。目前開展的很多關于治理重金屬污染的研究中，應用最廣泛的是植物修復技術，即通過植物對土壤中重金屬的富集與轉移以實現(xiàn)降低土壤中重金屬污染的目的[6-7]。重金屬污染土壤脅迫會導致植物葉綠素含量的下降，影響PSⅡ光反應中心和電子傳遞，影響光合作用的酶活性，進而抑制光合作用并導致生物量下降[8-9]。田保華等[10]研究的谷子幼苗生長和NADPH氧化酶及抗氧化酶體系認為，重金屬脅迫影響了光合作用的酶活性，減少了色素含量，進而抑制光合作用。鄧培雁等[11]研究的寶山堇菜在重金屬脅迫下，葉綠素結構遭到破壞、電子傳遞受到阻礙。姚廣等[12]的研究表明，鉛脅迫作用顯著抑制了玉米幼苗地上部和地下部的生長，降低了葉片光合色素含量和酶活性。

小飛蓬屬一年生菊科植物，具有分布廣、生物量大的特點。目前關于小飛蓬對重金屬耐性的研究很多，例如丁佳紅等[13]研究土壤中不同濃度銅對小飛蓬毒害及耐受性，吳惠芳等[14]研究錳脅迫對小飛蓬生長及葉綠素熒光特性的影響。而小飛蓬受重金屬鉛脅迫下其熒光特性的響應尚未見文獻報道。本文以人工盆栽小飛蓬幼苗為對象，研究不同濃度鉛脅迫下小飛蓬幼苗的生物量、葉綠素含量和葉綠素熒光特性的影響以及小飛蓬各部分的鉛積累量，探討小飛蓬對鉛的積累及其生物量和光合適應能力的變化，旨在揭示小飛蓬對重金屬鉛的耐性機制，為小飛蓬有效用于土壤鉛污染區(qū)域提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

在三峽大學植物園中選取實驗土和小飛蓬幼苗（長勢一致），分別用于土壤理化指標的檢測（表1）和植株各項生理指標的測定。用硝酸鉛分別配制5個鉛濃度梯度（0、200、500、1000、1500 mg·kg-1）的實驗土，每盆裝5 kg實驗土[15]，每個處理設定3個平行實驗。于2016年4月在每盆中栽種幼苗兩株，實驗過程保持土壤水分、空氣和溫度等實驗條件一致，30 d后測定定植于5個鉛濃度土壤中的植株葉片的熒光參數(shù)以及葉綠素總量，90 d后測定植株的高度、生物量（干重）以及地上部與地下部的鉛含量。

1.2 實驗測定

在栽種30 d后，選取長勢良好的葉片，使用葉綠素儀（SPAD-502Plus）對葉綠素含量進行測定，每個濃度平行測定10次。采用（LI-6400XT）便攜式光合儀在葉片相同位置測定葉綠素熒光，控制CO2濃度為400μmol·mol-1，室內(nèi)溫度為25℃。將植株充分暗適應，用弱測量光測定初始熒光（Fo），然后給1個飽和脈沖光（6000μmol·m-2·s-1，脈沖時間0.8 s）測得最大熒光（Fm）；在天氣晴朗時，打開光化學光（1000 μmol·m-2·s-1），持續(xù)照射得到穩(wěn)態(tài)熒光Fs，然后照射1次飽和脈沖光（6000μmol·m-2·s-1，脈沖時間為0.8 s），測得Fm′；關閉光化學光，同時打開遠紅光照射3s，測得Fo′。每個梯度平行測定10次，計算光反應中心PSⅡ的光化學效率（Fv/Fm）、光化學淬滅系數(shù)qP、非光化學淬滅系數(shù)qN、電子傳遞速率ETR等熒光參數(shù)[16]。

表1 土壤的理化性質(zhì)Table 1 The physicaland chemicalpropertiesofsoil

種植90 d后，采集整株植物并分為地上部和地下部，用去離子水沖洗干凈后烘干，測定植株的生物量干重，用原子吸收分光光度計測定植株地上部與地下部的鉛含量（測定3次），計算富集系數(shù)（BCF）和轉移系數(shù)（TF），公式如下：

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Office 2007對實驗數(shù)據(jù)進行前期處理。使用SPSS 20.0進行單因素方差分析LSD（Least Signifi cance difference，最小顯著差異法），差異顯著性P＜0.05。利用Origin 8進行圖表的制作。

圖1 鉛脅迫對小飛蓬生物量（干重）、生長高度及葉綠素總量的影響Figure 1 Responsesofbiomass dryweight,plantheightand totalchlorophyllof C.canadensis is to Pb stress

2 結果與分析

2.1 鉛脅迫對小飛蓬生物量（干重）以及葉綠素總量的影響

由圖1A可知，在鉛脅迫90 d后，鉛濃度為200、500、1000、1500mg·kg-1組的地上部生物量（干重）分別是空白組的90.7%、96.5%、75.8%和65.5%，地下部生物量（干重）是空白組的96.5%、86.4%、69.5%和60.7%。200、500、1000mg·kg-1組地上部與地下部生物量（干重）相對于空白組變化不大（P＞0.05），小飛蓬可正常生長；1500mg·kg-1組小飛蓬的生物量（干重）相對于0、200、500mg·kg-1組差異顯著（P＜0.05）。由圖1B可得，小飛蓬生長高度與生物量（干重）變化趨勢相似，小飛蓬在200、500、1000mg·kg-1時的生長高度與空白組差異不顯著（P＞0.05），1500mg·kg-1時的生長高度僅為空白組的71.8%。這表明當鉛濃度達到1500mg·kg-1時，小飛蓬地上部與地下部的生長會受到顯著的抑制作用（P＜0.05）。根冠比是植物地下部與地上部鮮重或干重的比值，可以反映植物地下部與地上部的相關性。鉛脅迫下200、1000、1500mg·kg-1組根冠比與空白組相比變化顯著（P＜0.05），分別為76.3%、80.4%、81.6%，而200、1000、1500mg·kg-1各實驗組間根冠比差異不顯著（P＞0.05，圖1C），說明鉛脅迫對小飛蓬地上部生物量（干重）的影響更顯著。

葉綠素作為植物光合強弱的指針，承擔對光能吸收、傳遞和轉化的作用。由圖1D得出，在鉛脅迫30 d后，小飛蓬葉綠素總量隨鉛濃度上升而降低，200、500、1000mg·kg-1組的葉綠素總量相對與空白組變化不大（P＞0.05），分別為空白組的83.4%、88.8%和78.8%，而1500mg·kg-1組相比空白組差異性顯著，為空白組的68.1%（P＜0.05）。說明在鉛濃度達到1500 mg·kg-1時，小飛蓬的葉綠素總量受抑制作用明顯。

圖2 鉛脅迫對小飛蓬Fo、Fv/Fm、qN、qP、ETR以及Fv′/Fm′的影響Figure 2 Responsesof Fo，F(xiàn)v/Fm，qN，qP，ETR and Fv′/Fm′of C.canadensis to Pb stress

2.2 鉛脅迫對小飛蓬葉片熒光參數(shù)的影響

初始熒光（Fo）指充分暗適應的光合機構光系統(tǒng)（PSⅡ）反應中心全部開放（qP=1）且非光化學過程處于最小值（qN=0）的葉綠素熒光產(chǎn)量。由圖2A方差分析可知，200、500、1000、1500mg·kg-1組的Fo值分別為空白組的1.03、1.31、1.29、1.45倍，且鉛濃度越高Fo值差異越顯著，500、1000、1500mg·kg-1組相對于0、200mg·kg-1組均有顯著差異（P＜0.05）。

光化學效率（Fv/Fm）指經(jīng)過充分暗適應的葉片其PSⅡ的最大光化學量子效率，也被稱為反應中心最大光能捕獲效率，正常情況下植物的Fv/Fm在0.75～0.85。由圖2B分析得出，在鉛脅迫下，200、500、1000 mg·kg-1組的光化學效率相對于空白組差異不顯著（P＞0.05），分別為空白組的99.6%、96.3%和91.1%。1500mg·kg-1組的Fv/Fm值為空白組的86.6%，差異明顯（P＜0.05）。說明實驗組鉛濃度低于1500mg·kg-1時，F(xiàn)v/Fm相較于空白組變化不大，鉛脅迫對反應中心捕獲光能的效率影響不顯著；而鉛濃度在1500 mg·kg-1時，F(xiàn)v/Fm值減小，捕獲光能的效率降低。

非光化學淬滅系數(shù)（qN）代表光反應中心PSⅡ對天線色素吸收多余光能然后將光能通過熱能形式散失的部分，qN也反映了光反應中心的光合機構受鉛脅迫的損傷程度。由圖2C可知，200、500、1000、1500 mg·kg-1組的qN值分別為空白組的1.03、1.15、1.16、1.19倍，即鉛濃度達到500mg·kg-1時，qN值顯著上升（P＜0.05），而500、1000、1500mg·kg-1組間的qN值差異不大（P＞0.05）。說明在低于500mg·kg-1鉛脅迫時，小飛蓬光合機構未受損傷，能夠進行正常的光合作用，當鉛濃度增加到500mg·kg-1時，鉛脅迫可能使光合機構受到影響，光反應中心吸收的光能多以熱能的形式散失。

光化學淬滅系數(shù)（qP）指光反應中心PSⅡ天線色素吸收光能用于光合作用電子傳遞的比例，qP值代表光反應中心PSⅡ開放程度的大小。由圖2D可知，200mg·kg-1組相對于空白組差異不顯著（P＞0.05），鉛濃度1000mg·kg-1時qP值顯著降低（P＜0.05），且1000、1500mg·kg-1相對于空白組降到最低，分別為空白組的77.3%和71.1%。說明當鉛濃度達到1000 mg·kg-1時，qP值減小，光合電子傳遞的比例降低，光反應中心PSⅡ開放程度減小。

電子傳遞速率（ETR）是指光反應中心PSⅡ在光適應條件下真實的電子傳遞。ETR與qP的變化趨勢相似（圖2E），200、500、1000、1500mg·kg-1組的ETR值分別為空白組的96.2%、81.5%、71.9%和68.9%；即鉛濃度達到1000 mg·kg-1時，ETR值顯著降低（P＜0.05），光反應中心的真實電子傳遞和吸收光用于光化學過程的比例降低，光合效率減弱。

Fv′/Fm′是PSⅡ有效光化學量子產(chǎn)量，其值反映開放的PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率。200、500 mg·kg-1組Fv′/Fm′值分別為空白組的97.8%和92.6%，變化趨勢不顯著（P＞0.05）。當鉛濃度達到1500mg·kg-1時，F(xiàn)v′/Fm′值顯著降低（P＜0.05），為空白組的79.6%，即光能原初捕獲效率在鉛濃度1500 mg·kg-1時降到最低（圖2F）。

2.3 鉛在小飛蓬各器官中的富集與轉移

經(jīng)過90 d的鉛脅迫實驗，如圖3所示，小飛蓬地上部和地下部各組間的鉛含量差異顯著（P＜0.05），小飛蓬地上部和地下部對鉛的吸附量隨鉛濃度增加分別線性增長（Y=0.22x+32.2，r2=0.96；Y=0.31x+16.7，r2= 0.94），且吸附量均在1000mg·kg-1組達到最大值240.2mg·kg-1和333.5mg·kg-1。在鉛濃度超過1000 mg·kg-1時，小飛蓬地上部與地下部吸附的鉛含量降低。同一濃度條件下，地下部吸附鉛的含量大于地上部，且隨鉛濃度上升各部位的鉛含量差異性也增大。如圖4A所示，小飛蓬地下部對鉛的富集系數(shù)BCF在200mg·kg-1時達到最大（為1.19），隨鉛濃度的增加，BCF顯著降低（P＜0.05）。地上部的富集系數(shù)BCF變化趨勢與地下部相同（P＜0.05），也在200mg·kg-1時達到最大（為1.01）。如圖4B所示，小飛蓬地上部的轉移系數(shù)TF在各組間的差異性顯著（P=0.01＜0.05），在200mg·kg-1時TF接近于1，隨鉛濃度的增加，TF值顯著降低（P＜0.05）。由此可知，在鉛濃度200mg· kg-1時BCF和TF值最大，小飛蓬吸附鉛的效率最高，地上部的鉛含量接近地下部，即小飛蓬從地下部向地上部運輸重金屬鉛的能力達到峰值。

圖3 小飛蓬各部位的鉛含量Figure 3 Pb content in differentpartsof the C.canadensis

3 討論

重金屬土壤通過影響植物的光合作用或降低酶活性，來抑制植物的生長發(fā)育[18-19]。小飛蓬的地上部與地下部生物量（干重）、株高在1500mg·kg-1鉛處理時相對于空白組受脅迫顯著，其生長受到明顯抑制，與林芳芳等[20]研究人工濕地植物對重金屬鉛的抗性所得出的生物量隨鉛添加量的增加而減少的結論相符。光合作用是植物的生命之源，葉綠素總量作為光合作用的指針與光合作用效率密切相關[21]。圖1D中葉綠素總量隨鉛濃度增加而顯著下降，在鉛濃度達到1500mg·kg-1時小飛蓬的葉綠素總量受到顯著抑制。楊帆等[22]研究的小飛蓬對重金屬的耐性與吸收特性，同樣證實高濃度重金屬污染對小飛蓬脅迫作用明顯。這可能與葉片在脅迫下積累了大量的鉛，破壞了葉綠體的超微結構，抑制了葉綠素還原酶、氨基-γ-酮戊酸的合成有關[23]。

圖4 小飛蓬各部位對鉛的富集與轉移Figure 4 Enrichmentand transferof Pb in differentpartsof the C.canadensis

光合電子傳遞、葉綠素熒光以及熱散失是植物耗散光能的三種途徑，而在逆境中三者的比例會發(fā)生變化，通過不同熒光參數(shù)的變化，揭示植物應對外界變化特別是環(huán)境脅迫時的內(nèi)在光能利用機制[24]。一般條件下，植物的熒光參數(shù)穩(wěn)定，不會出現(xiàn)大的波動[25]。光合機構與光反應中心PSⅡ聯(lián)系緊密，且Fo與光反應中心的活性有關，在鉛脅迫下，F(xiàn)o值上升可能是植物的光反應中心PSⅡ受到了損傷[26]。Fv/Fm作為光能轉換效率高低的依據(jù)，在鉛濃度為1500mg·kg-1時降低，有研究認為這是重金屬的毒害作用使酶活性降低對光反應中心的PSII系統(tǒng)產(chǎn)生了抑制作用[27-28]。從小飛蓬的qP、qN、ETR和Fv′/Fm′的變化可以得知光適應狀態(tài)下光反應中心PSⅡ進行光化學反應的能力[29-30]。在鉛脅迫30 d后，ETR、qP、Fv′/Fm′均隨鉛濃度升高而降低，與qN的趨勢相反。吳惠芳等[14]研究也表明，Mn脅迫下小飛蓬的光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、光合電子傳遞速率（ETR）均隨著Mn離子濃度的增加明顯降低，非光化學熒光淬滅系數(shù)（NPQ）則有上升趨勢。這表明在Mn和Pb的脅迫下，小飛蓬的光合作用的光反應中心部分失活或者破壞，PSⅡ的電子傳遞受到脅迫作用，可能是鉛脅迫抑制了小飛蓬PSⅡ原初醌受體QA的光化學還原效率，降低了PSⅡ向PSⅠ的電子傳遞[31]，使得葉片吸收的光能在傳遞到達反應中心之前，主要通過熱耗散的形式散失，從而增強自身的光保護能力，以避免或減輕光抑制甚至光氧化對光合機構的損害，使之維持一定水平的光合作用[32]。

小飛蓬地上部與地下部的BCF與TF值在200～500mg·kg-1鉛污染時接近于1，而隨著鉛濃度增加BCF和TF降低。根據(jù)魏樹和等[35]研究結果，BCF與TF均大于1就是超富集植物，說明在200～500mg· kg-1鉛污染時，小飛蓬屬于超富集的植物[36]，且小飛蓬生物量大、根系發(fā)達，有固定和轉移土壤中重金屬的優(yōu)點。小飛蓬的修復效率與土壤的鉛污染程度有關，針對目前國內(nèi)鉛污染的現(xiàn)狀，小飛蓬對鉛污染的土壤具有很高的修復效率，所以加強這方面的研究有助于篩選出高修復率的植物[6]。后期在小飛蓬與其他重金屬的作用效果以及重金屬對酶活性的影響等問題上還需進一步的研究。

4 結論

（1）隨鉛濃度的增加，小飛蓬光反應中心捕獲激發(fā)能的效率和光合電子傳遞顯著下降。光化學效率、光化學淬滅系數(shù)、電子傳遞速率、有效光化學量子產(chǎn)量在鉛濃度為1000 mg·kg-1時分別為對照植株的91.1%、77.3%、71.9%和83.2%；在1500mg·kg-1時分別為對照植株的86.6%、71.1%、68.9%和79.6%。這說明小飛蓬在1000mg·kg-1以上的鉛脅迫下，反應中心光合活性受到了損傷，但仍有較高的光合適應能力。

（2）植株地上部生物量（干重）在1000mg·kg-1鉛脅迫下為空白組的81.4%，地下部生物量（干重）為空白組的65.5%，表明在鉛1000mg·kg-1以下小飛蓬仍具有能正常生長的能力。由于土壤鉛污染濃度遠小于1000mg·kg-1，可以考慮將小飛蓬用于鉛污染嚴重區(qū)域進行植物修復。

[1]White P J,Brown PH.Plant nutrition for sustainable development and globalhealth[J].AnnalsofBotany,2010,105（7）：1073-1080.

[2]Gao B,Zhou H,Liang X,etal.Cd2+isotopesasa potentialsource tracerof metal pollution in river sediments[J].Environmental Pollution,2013, 181：340-343.

[3]譚婷,王昌全,李冰,等.成都平原土壤鉛污染及其評價[J].長江流域資源與環(huán)境,2005,14（1）：71-75.

TAN Ting,WANGChang-quan,LIBing,etal.Pollution and evaluation of Pb in soil in Chengdu plain[J].Resources and Environment in the Yangtze Basin,2005,14（1）：71-75.

[4]江巧君,周琴,韓亮亮,等.有機肥對鎘脅迫下不同基因型水稻鎘吸收和分配的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2013,32（1）：9-14.

JIANGQiao-jun,ZHOUQin,HAN Liang-liang,etal.Effectsoforganic manure on uptake and distribution of cadmium in different rice genotypes under cadmium stress[J].Journal of Agro-Environment Science, 2013,32（1）：9-14.

[5]Li Z,Ma Z,van der Kuijp T J,etal.A review of soil heavymetal pollution from mines in China：Pollution and health risk assessment[J].Scienceof the Total Environment,2014,468/469：843-853.

[6]楊啟良,武振中,陳金陵,等.植物修復重金屬污染土壤的研究現(xiàn)狀及其水肥調(diào)控技術展望[J].生態(tài)環(huán)境學報,2015,24（6）：1075-1084.

YANGQi-liang,WU Zhen-zhong,CHEN Jin-ling,etal.Research statusofphytoremediation ofheavymetals contaminated soil and prospects of water and fertilizer regulating technology[J].Ecology and Environmental Sciences,2015,24（6）：1075-1084.

[7]樊霆,葉文玲,陳海燕,等.農(nóng)田土壤重金屬污染狀況及修復技術研究[J].生態(tài)環(huán)境學報,2013,22（10）：1727-1736.

FAN Ting,YEWen-ling,CHENHai-yan,etal.Review on contamination and remediation technologyofheavymetal in agriculturalsoil[J].E-cology and EnvironmentalSciences,2013,22（10）：1727-1736.

[8]Prasad M N V.Heavy metal stress in plants：From biomoleculesto ecosystems[M].2nd ed.Berlin：Springer Press,2004：148-170.

[9]Qin TC,Wu Y S,Wang H X,etal.Effectof cadmium lead and their interactionson the physiologicaland ecological characteristicsof rootsystem of Brassica chinensis[J].Acta Ecologica Sinica,1998,18（3）：320-325.

[10]田保華,張彥潔,張麗萍,等.鎘/鉻脅迫對谷子幼苗生長和NADPH氧化酶及抗氧化酶體系的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2016,35 （2）：240-246.

TIAN Bao-hua,ZHANG Yan-jie,ZHANG Li-ping,et al.Effects of cadmium or chromium on growth and NADPH oxidase and antioxidant enzyme system offoxtailmillet seedlings[J].Journal of Agro-EnvironmentScience,2016,35（2）：240-246.

[11]鄧培雁,劉威,韓博平.寶山堇菜鎘脅迫下的光合作用[J].生態(tài)學報,2007,27（5）：1858-1862.

DENG Pei-yan,LIU Wei,HAN Bo-ping.Photosynthesis of Viola baoshanensis under cadmium stress[J].Acta Ecologica Sinica,2007,27 （5）：1858-1862.

[12]姚廣,高輝遠,王未未,等.鉛脅迫對玉米幼苗葉片光系統(tǒng)功能及光合作用的影響[J].生態(tài)學報,2009,29（3）：1162-1169.

YAO Guang,GAO Hui-yuan,WANGWei-wei,et al.The effects of Pb-stress on functions of photosystems and photosynthetic rate in maize seedling leaves[J].Acta Ecologica Sinica,2009,29（3）：1162-1169.

[13]丁佳紅,劉登義,李征,等.土壤不同濃度銅對小飛蓬毒害及耐受性研究[J].應用生態(tài)學報,2005,16（4）：668-672.

DING Jia-hong,LIU Deng-yi,LIZheng,et al.Responses of Conyza canadensis to different concentrations of copper in soil[J].Chinese JournalofApplied Ecology,2005,16（4）：668-672.

[14]吳惠芳,劉鵬,龔春風.Mn脅迫對龍葵和小飛蓬生長及葉綠素熒光特性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2010,29（4）：653-658.

WU Hui-fang,LIU Peng,GONG Chun-feng.Effects ofmanganese stress on growth,chlorophyll fluorescence parameters of Solanum nigrum L.and Conyza canadensis L.[J].Journal of Agro-Environment Science,2010,29（4）：653-658.

[15]易自成,賀俊波,程華,等.鎘對皇竹草構件生長及生理特性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2014,33（2）：276-282.

YIZi-cheng,HE Jun-bo,CHENG Hua,et al.Effects of Cd polluted soil on the modular growth and physiological characteristics of Pennisetum hydridum[J].Journal of Agro-Environment Science,2014,33 （2）：276-282.

[16]林琭,湯昀,張紀濤,等.不同水勢對黃瓜花后葉片氣體交換及葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].應用生態(tài)學報,2015,26（7）：2030-2040.

LIN Lu,TANGYun,ZHANG Ji-tao,etal.Effectsofdifferentwater potentials on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters of cucumber during post-flowering growth stage[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26（7）：2030-2040.

[17]Maxwell K,Johnson GN.Chlorophyll fluorescence a practical guide[J]. JournalofExperimentalBotany,2000,51（345）：659-668.

[18]Li S,YangW,Yang T,et al.Effects of cadmium stress on leaf chlorophyll fluorescence and photosynthesis of elsholtzia argyi：A cadmium accumulating plant[J].International Journalof Phytoremediation,2015, 17（1）：85-92.

[19]Liu JX,Sun ZY,Gou P,etal.Response of photosynthetic physiology ofperennial ryegrass（Lolium perenne）to Cd2+stress[J].Acta Prataculturae Sinica,2012,21（3）：191-197.

[20]林芳芳,叢鑫,黃錦樓,等.人工濕地植物對重金屬鉛的抗性[J].環(huán)境工程學報,2014,8（6）：2329-2334.

LIN Fang-fang,CONGXin,HUANG Jin-lou,etal.Resistance of artificialwetland plants to lead[J].Chinese Journal of Environmental Engineering,2014,8（6）：2329-2334.

[21]卜令鐸,張仁和,常宇,等.苗期玉米葉片光合特性對水分脅迫的響應[J].生態(tài)學報,2010,30（5）：1184-1191.

BU Ling-duo,ZHANGRen-he,CHANGYu,etal.Responseofphotosynthetic characteristics towater stressofmaize leaf in seedling[J].Acta Ecologica Sinica,2010,30（5）：1184-1191.

[22]楊帆,劉雷,劉足根,等.小飛蓬對Cd的耐性與吸收特性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2008,36（6）：2501-2503.

YANG Fan,LIU Lei,LIU Zu-gen,et al.Tolerance and adsorption characteristic of Conyza canadensis to cadmium[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2008,36（6）：2501-2503.

[23]Truong PN V.Claridge J.Effects of heavymetals toxicities on vetiver growth[J].Vetiver Newsletter,1996,15：32-36.

[24]Poschenrieder C,Gunse B,Barcelo J.Influence of cadmium on water relations,stomatal resistance and abscisi acid content in expanding bean leaves[J].PlantPhysiology,1989,90（4）：1365-1371.

[25]Rohaceck K.Chlorophyll fluorescence parameters：The definitions, photosyntheticmeaning and mutual relationships[J].Photosynthetica, 2002,40（1）：13-29.

[26]王文杰,李文馨,祖元剛.紫莖澤蘭莖和葉片及葉綠素熒光相關參數(shù)對不同溫度處理的響應差異[J].生態(tài)學報,2009,29（10）：5424-5433.

WANGWen-jie,LIWen-xin,ZUYuan-gang.Differences in pigments and chlorophyll fluorescence parametersbetween stemsand leaves Eupatorium adcnophorum under different temperature treatments[J].Acta Ecologica Sinica,2009,29（10）：5424-5433.

[27]姚春娟,郭圣茂,陳蘭蘭,等.二種決明屬植物葉綠素熒光特性的比較研究[J].北方園藝,2016（2）：151-153.

YAOChun-juan,GUOSheng-mao,CHEN Lan-lan,etal.Research on the rule of absorbing fertilizer of Dictamnus dasycarpus[J].Northern Horticulture,2016（2）：151-153.

[28]錢永強,周曉星,韓蕾,等.Cd2+脅迫對銀芽柳PSⅡ葉綠素熒光光響應曲線的影響[J].生態(tài)學報,2100,31（20）：6134-6142.

QIAN Yong-qiang,ZHOU Xiao-xing,HAN Lei,etal.Rapid light-response curvesof PSⅡchlorophyll fluorescence parameters in leaves of Salix leucopithecia subjected to cadmium-ion stress[J].Acta Ecologica Sinica,2100,31（20）：6134-6142.

[29]盧廣超,許建新,薛立,等.干旱脅迫下4種常用植物幼苗的光合和熒光特性綜合評價[J].生態(tài)學報,2013,33（24）：7872-7881.

LUGuang-chao,XU Jian-xin,XUE Li,et al.Comprehensive evaluation on photosynthetic and fluorescence characteristics in seedlings of 4 drought resistance species[J].Acta Ecologica Sinica,2013,33（24）：7872-7881.

[30]Pirselova B,Boleoek P,Galusova T.Effectof cadmium and arsenic on chlorophyll fluorescenceofselected soybean cultivars[J].Russian JournalofPlantPhysiology,2016,63（4）：469-473.

[31]Kupper H,Parameswaran A,Leitenmaier B,et al.Cadmium-induced inhibition of photosynthesis and long-term acclimation to cadmium stress in the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J].New Phytologist,2007,175（4）：655-674.

[32]賈中民,程華,魏虹,等.三峽庫區(qū)岸生植物秋華柳對鎘脅迫的光合響應[J].林業(yè)科學,2012,44（6）：152-158.

JIA Zhong-min,CHENG Hua,WEIHong,et al.Photosynthetic responses of the riparian Salix variegata to cadmium stress in Three GorgesReservoir region[J].Scientia Silvae Sinicae,2012,44（6）：152-158.

[33]Jackson B,OrdazO.Genotypic difference in the inhibition ofphotosynthesisand chlorophyll fluorescenceby salinity and cadmium stresses in wheat[J].Journalof PlantNutrition,2011,34（3）：315-323.

[34]楊揚,王曉燕,王江,等.物種多樣性對植物生長與土壤鎘污染修復的影響[J].環(huán)境科學學報,2016,36（6）：2103-2113.

YANG Yang,WANGXiao-yan,WANG Jiang,etal.Effectsof species diversity on plantgrowth and remediation of Cd2+contamination in soil [J].Acta Scientiae Circumstantiae,2016,36（6）：2103-2113.

[35]魏樹和,周啟星,王新.超積累植物龍葵及其對鎘的富集特征[J].環(huán)境科學學報,2005,26（3）：167-171.

WEIShu-he,ZHOUQi-xing,WANGXin.Cadmium-hyperaccumulator Solanum nigrum L.and its accumulating characteristics[J].EnvironmentalScience,2005,26（3）：167-171.

[36]林立金,羅麗,廖明安,等.挺水植物水田芥對鎘的積累特性研究[J].長江流域資源與環(huán)境,2015,24（4）：684-689.

LIN Li-jin,LUO Li,LIAO Ming-an,et al.Cadmium accumulation plant Nasturtium officinale R.BR[J].Resourcesand Environmentin the Yangtze Basin,2015,24（4）：684-689.

Pb accum ulation,grow th and chlorophyll fluorescence of Conyza canadensis to different concentrations of Pb stress

GAN Long1,2,3,LUOYu-hong1,2,3,LIXiao-ling2,3,XU Tao2,3,DAIZe-long2,3,WANG Lin-quan1,2,3,HUANGYing-ping1,2,3*

（1.College ofHydraulic&EnvironmentalEngineering,China Three GorgesUniversity,Yichang 443002,China;2.Engineering Research CenterofEco-environmentin Three GorgesReservoir Region,Ministry of Education,China Three GorgesUniversity,Yichang 443002;3.Innovation Center forGeo-Hazardsand Eco-Environmentin ThreeGorgesArea,HubeiProvince,Yichang443002,China）

In order to reveal the effect of Pb stress on the growth and chlorophyll fluorescence characteristics of Conyza canadensis,the physiologicalmechanism of the tolerance to Pb was.Five Pb concentration gradients（0,200,500,1000,1500mg·kg-1）were set in the experiment.The biomass（dry weight）,Pb accumulation,chlorophyll contentand chlorophyll fluorescence characteristicswere analyzed studied under different concentrationsof Pb stress.The results showed biomass（dryweight）,plantheightand chlorophyll contentwere allsignificantly inhibited at1500mg·kg-1（P＜0.05）.Photochemicalefficiency（Fv/Fm）,photochemicalquenching coefficient（qP）,electron transferrate（ETR）and effective quantum yield of photosystemⅡ（Fv′/Fm′）ofwere not significant（P＞0.05）at＜1000mg·kg-1.Fv/Fm,qP,ETR, Fv′/Fm′were significantly different from the control group at1500mg·kg-1（P＜0.05）.This indicated thatwhen the Pb concentration was less than 1000mg·kg-1,the activity of the reaction center of C.canadensis was notaffected,and the adaptability was strong.The Pb accumulation of over ground partand underground partof C.canadensis increased significantly with the increase of Pb concentration（P＜0.05）. When Pb concentration reached 1000mg·kg-1,the Pb accumulation of ground partand underground partwas the highest,which was 240.2 mg·kg-1and 333.5mg·kg-1,respectively.This indicated that C.canadensis has strong ability of Pb accumulate in polluted areas of Pb.In summary,when the Pb pollution is less than 1000mg·kg-1,C.canadensis has strong adaptability to Pb stress.Italso has potential application for remediation of lead contaminated soil.Therefore,itmay be considered asa promising species to remediate lead contaminated soil.

Conyza canadensis;Pb pollution;fluorescence parameters;biomass;Pb accumulation

X171.5

A

1672-2043（2017）05-0876-08

10.11654/jaes.2016-1520

2016-11-29

甘龍（1992—），碩士研究生，主要從事生態(tài)水利學研究。E-mail：chem_ctgu@126.com

*通信作者：黃應平E-mail：chem_ctgu@126.com

國家水專項子課題（2012ZX07104-003-04）；科技惠民計劃項目（S2013GMD100042）；湖北省創(chuàng)新群體項目（2015CFA021）

Project supported：Major Science and Technology Program for Water Pollution Control and Treatment in the National Twelfth Five-Year Plan of China （2012ZX07104-003-04）；Technology benefit plan（S2013GMD100042）；Natural Science Foundation for Innovation Group of Hubei Province, China（2015CFA021）

甘龍，羅玉紅，李曉玲，等.鉛污染條件下小飛蓬的鉛積累與生長及葉綠素熒光動力學響應[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2017,36（5）：876-883.

GAN Long,LUO Yu-hong,LIXiao-ling,etal.Pb accumulation,growth and chlorophyll fluorescence of Conyza canadensis to different concentrations of Pb stress[J].JournalofAgro-EnvironmentScience,2017,36（5）：876-883.