張芮娟，賈鳳龍

(生物多樣性演化與保護(hù)廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中山大學(xué)生物博物館，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510275)

溝背甲科(鞘翅目：牙甲總科)昆蟲(chóng)研究歷史及中國(guó)研究進(jìn)展

張芮娟，賈鳳龍*

(生物多樣性演化與保護(hù)廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中山大學(xué)生物博物館，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510275)

本文主要介紹了中國(guó)溝背甲科Helophoridae的研究進(jìn)展，回顧了溝背甲科溝背甲屬的研究歷史，以及溝背甲科在染色體方面的分類研究；總結(jié)了中國(guó)溝背甲科的研究歷史，給出了中國(guó)已發(fā)現(xiàn)溝背甲科的昆蟲(chóng)名錄；提出了溝背甲科研究面臨的問(wèn)題及對(duì)未來(lái)研究的展望。

溝背甲科；溝背甲屬；分類歷史；中國(guó)

溝背甲科Helophoridae隸屬于鞘翅目Coleoptera多食亞目Polyphaga牙甲總科Hydrophiloidea，至今僅溝背甲HelophorusFabricius一屬。目前全世界已知溝背甲科昆蟲(chóng)192種，幾乎全部分布于全北區(qū)。

溝背甲科類群幼蟲(chóng)陸生，多數(shù)成蟲(chóng)是水生，部分為半水生或陸生。溝背甲科昆蟲(chóng)棲息地環(huán)境多樣，從海平面高度到高山地區(qū)的水坑中都可能有溝背甲。溝背甲個(gè)體大部分種類在2-8.5mm之間，前胸背板于基部窄于鞘翅，前胸背板上有7個(gè)縱向的凹槽。觸角8-9節(jié)，錘狀?？梢?jiàn)腹板5節(jié)，鞘翅有刻點(diǎn)紋。

本文就溝背甲科Helophoridae昆蟲(chóng)的研究狀況加以綜述。

1 世界溝背甲科的研究歷史

1.1 系統(tǒng)研究

Fabricius(1775)首次使用“Elophorus”和“Helophorus”作為溝背甲屬名。雖然Illiger(1801)對(duì)Elophorus進(jìn)行了修訂，但這一名稱后來(lái)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)一直沿用，直至1993年ICZN正式確認(rèn)Helophorus為正確的名稱。Leach(1815)首次將Helophorus提升到亞科的水平。Thomson(1859)提出了將“Helophoridae”作為牙甲科Hydrophilidae的一個(gè)亞科，該亞科唯一的屬——溝背甲屬HelophorusFabricius自然成為了模式屬。然而，溝背甲作為一個(gè)獨(dú)立科的觀點(diǎn)一直有學(xué)者堅(jiān)持，如Boving & Craighead(1931)將溝背甲科Helophridae作為一個(gè)單獨(dú)的科。

目前，溝背甲屬內(nèi)部分類系統(tǒng)還尚未完全確定。Latreille(1801)指定SilphaaquaticaLinnaeus為模式屬Helophorus的模式種。隨后不斷有學(xué)者對(duì)溝背甲屬昆蟲(chóng)進(jìn)行深入的研究，陸續(xù)提出了多個(gè)亞屬，但是，早期的溝背甲屬的分類系統(tǒng)比較混亂，不斷地被修改。 Hope(1838)提出了Helophorus的第一個(gè)亞屬Empleurus，Kuwert(1886)將其修訂為Trichohelophorus， 其后又修改為Trichelophorus(Kuwert, 1890)。1886年，Kuwert描述了4個(gè)新亞屬，分別是新亞屬Kyphohelophorus，后被Seidlitz(1888)修改為Cyphelophrus；新亞屬M(fèi)egahelophorus，Seidlitz(1888)將其修改為Megelophorus，后又修改為Meghelophorus(Kuwert, 1890)；新亞屬Atractohelophorus和Rhopalohelophorus，后被分別修改為Atracthelophorus和Rhopalhelophorus(Kuwert, 1890)。Atracthelophorus和Rhopalhelophorus這兩個(gè)亞屬的種類被Ganglbauer(1904)作為Helophorus指名亞屬的一部分。1908年，Zaitzev依據(jù)采自我國(guó)青藏高原的兩種溝背甲描述了新亞屬Lihelophorus。1915年，Sharp描述了新屬Gephelophorus和Eutrichelophorus，d’Orchymont(1924)和Angus(1970)將其修訂為亞屬。Knisch(1924)首次對(duì)Helophorus進(jìn)行了全面的回顧，將Helophorus下分為7個(gè)亞屬，分別是Empleurus，Cyphelophorus，Trichelophorus，Megalelophorus，Atracthelophorus，Helophorus，Lihelophorus。d’Orchymont(1927)提出了新亞屬Orphelophorus。隨后，Angus(1970)提出了新亞屬Transithelophorus，并對(duì)Helophorus屬中的3個(gè)亞屬Orphelophorus，Gephelophorus，Meghelophorus進(jìn)行了修訂，建立了H.bergrothi和H.niger種團(tuán)。1992年，Angus較為詳細(xì)的統(tǒng)計(jì)了Helophorus屬類群，并對(duì)Helophorus屬的亞屬進(jìn)行重新修訂，確立了11亞屬，包括Atracthelophorus，Trichelophorus，Empleurus，Eutrichelophorus，Meghelophorus，Transithelophorus，Orphelophorus，Cyphelophorus，Gephelophorus，Lihelophorus，Rhopalhelophorus。隨后，Angus在1995年提出了新亞屬Thaumhelophrus。Hansen(1999)回顧了世界已記錄的Helophorus屬類群，記錄當(dāng)時(shí)世界已經(jīng)發(fā)表的種類183種，并在Angus(1992)建立的分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)上進(jìn)行了修訂，他將Cyphelophorus修改為Kyphohelophorus，將Atracthelophorus合并入Rhopalhelophorus，將Meghelophorus拆分為Rhopalhelophorus和Helophorus.s.str.，建立了包括Orphelophorus，Transithelophorus，Empleurus，Kyphohelophorus，Eutrichelophorus，Trichohelophorus，Gephelophorus，Thaumhelophorus，Lihelophorus，Helophorus.s.str.，Rhopalhelophorus在內(nèi)的11亞屬。然而，Angus(1992)建立的分類系統(tǒng)仍被一些學(xué)者如Angus等使用，本文使用的正是Angus(1992)所建立的分類系統(tǒng)。Short & Hebauer(2006)和Short & Fikcˇek(2011)分別發(fā)表了1999-2005年和2006-2010年牙甲總科新增種類名錄，溝背甲科溝背甲屬有效種記錄達(dá)到190種。Angusetal.(2014，2016)描述了2新種，至今世界已發(fā)現(xiàn)溝背甲屬昆蟲(chóng)已達(dá)到192種。

1.2 染色體研究

目前，溝背甲科在現(xiàn)代分子生物學(xué)方面的研究幾乎還是空白，Angus是世界上唯一一位對(duì)溝背甲進(jìn)行幼蟲(chóng)形態(tài)學(xué)研究和染色體分類研究的學(xué)者?；谌旧w和形態(tài)學(xué)相結(jié)合的研究，Angus對(duì)溝背甲屬的幾個(gè)種團(tuán)進(jìn)行修訂，并描述了3個(gè)種。

1982年，Angus首次通過(guò)對(duì)染色體組型分析的方法來(lái)區(qū)分Helophorus2個(gè)不同的種。1986年，Angus對(duì)古北區(qū)Helophorusminutus種團(tuán)的9個(gè)種的染色體組型與雜交實(shí)驗(yàn)進(jìn)行了深入研究，并提供了相關(guān)種的檢索表。1988年，Angus通過(guò)染色體分析和雜交試驗(yàn)的方式區(qū)分Helophorus屬的相似種并描述了新種HelophoruscalpensisAngus。1996年，Angus對(duì)Helophorusflavipes種團(tuán)的5種進(jìn)行了染色體、幼蟲(chóng)形態(tài)學(xué)與生物學(xué)習(xí)性等方面的研究。2005年，Angus基于染色體分析的方法對(duì)Helophorusleontis種團(tuán)進(jìn)行研究并描述了新種HelophorusbiltoniAngus。2009年，Angus對(duì)摩洛哥的Helophorusminutus種團(tuán)的相似種通過(guò)染色體分析的方法進(jìn)行了進(jìn)一步區(qū)分鑒定。2016年，Angus等對(duì)Lihelophorus亞屬內(nèi)的3種從分類學(xué)，幼蟲(chóng)形態(tài)學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)3個(gè)方面進(jìn)行分析比較，并描述了新種HelophorusyangaeAngus，F(xiàn)ikcˇek & Jia。

2 中國(guó)溝背甲科的研究狀況

早期對(duì)中國(guó)溝背科昆蟲(chóng)的研究多為國(guó)外學(xué)者。Sharp(1884)在中國(guó)華東地區(qū)記錄了HelophorusauriculatusSharp，這是溝背甲科在中國(guó)的首次記錄。之后，Zaitzev(1908)在青海和西藏地區(qū)描述了HelophoruskozloviZaitzev,HelophoruslamicolaZaitzev和HelophorusserZaitzev，并據(jù)此建立了西藏地方性亞屬Lihelophorus，目前該亞屬共3種，均發(fā)現(xiàn)于中國(guó)青藏高原地區(qū)。Sharp(1915)在東北描述了HelophorusmanchuricusSharp。Knisch(1924)記錄我國(guó)溝背甲科昆蟲(chóng)共5種，其中記錄于青藏高原的HelophorussplendidusJ. Sahlberg為錯(cuò)誤鑒定。d’Orchymont(1934)和Wu(1937)統(tǒng)計(jì)了中國(guó)境內(nèi)Helophorus物種，包括Lihelophorus，Meghelophorus，Gephelophorus，Empleurus，Helophorus，Atractelophorus6亞屬，13種。J.Balfour-Browne(1946)描述了中國(guó)東北Helophorusfennicus(Paykull)，HelophorusjeniseiensisKuwert。其中H.fennicus(Paykull)和記錄于小興安嶺的H.jeniseiensisKuwert為錯(cuò)誤鑒定。在這之后，Angus開(kāi)始了對(duì)中國(guó)溝背甲的研究。1970年，Angus對(duì)東古北區(qū)和新北區(qū)的Helophorus屬修訂時(shí)，其中描述了中國(guó)溝背甲科包括Transithelophorus，Gephelophorus，Meghelophorus，Helophorus4亞屬9種。蒲蟄龍(1981，1987)記錄了中國(guó)西藏地區(qū)Helophorus屬11種。1995年，Angus發(fā)表了中國(guó)以及周邊區(qū)域的Helophorus區(qū)系，描述了中國(guó)Helophorus包括Orphelophorus，Transithelophorus，Gephelophorus，Helophorus，Lihelophorus，Rhopalhelophorus6亞屬20種。Angusetal.(2014)描述了中國(guó)Helophorus1個(gè)新種HelophorusaquilaAngus, Jia & Chen，并記錄了中國(guó)Helophorus新記錄種8種，包括HelophorustimidusMotschulsky，HelophorusnigricansPoppius，HelophorusnanusSturm，HelophorusmongoliensisAngus，HelophoruskerimiGanglbauer，HelophorusjaechiAngus，HelophoruscrinitusGanglbauer，HelophorusaspericollisAngus。2016年，Angusetal.描述了中國(guó)西藏地區(qū)的新種HelophorusyangaeAngus，F(xiàn)ikcˇek & Jia，并對(duì)Helophorus中國(guó)西藏地方性亞屬Lihelophorus內(nèi)的3個(gè)物種從分類學(xué)、幼蟲(chóng)形態(tài)學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)3個(gè)方面進(jìn)行分析。

至今，中國(guó)已記錄了溝背甲科昆蟲(chóng)7亞屬31種(表1)。

表1 中國(guó)已記錄溝背甲科昆蟲(chóng)名錄

(續(xù)上表)

亞屬Subgenus種名Nameofspecies分布DistributionHelophorus水溝背甲Haquaticus(Linnaeus，1758)西藏哈氏溝背甲HhammondiAngus，1970黑龍江，青海，西藏耶氏溝背甲HjaechiAngus，1995四川，青海，福建(可能為標(biāo)簽錯(cuò)誤)科氏溝背甲HkozloviZaitzev，1908青海，西藏曼庫(kù)溝背甲Hmanchuricus(Sharp，1915)黑龍江Rhopalohelophorus鷹溝背甲HaquilaAngus，Jia&Chen，2014青海布氏溝背甲HbrowniMcCorkle，1970黑龍江，吉林，內(nèi)蒙古卡森溝背甲HcarsoniAngus，1970青海，西藏，四川，甘肅直緣溝背甲HfraterOrchymont，1926青海，西藏 =HhingstoniOrchymont，1926粗點(diǎn)溝背甲HimaensisOrchymont，1926青海，西藏，吉林柯冪溝背甲HkerimiGanglbauer，1901內(nèi)蒙古，西藏，新疆，青海麗穆溝背甲HlimbatusMotschulsky，1860內(nèi)蒙古波緣溝背甲HmontanusOrchymont，1926青海，西藏，新疆，四川那羅溝背甲HnanusSturm，1836內(nèi)蒙古黑溝背甲HnigricansPoppius，1907內(nèi)蒙古，黑龍江東方溝背甲HorientalisMotschulsky，1860黑龍江角斑溝背甲HpraenanusLomnicki，1894內(nèi)蒙古，青海皮蟄溝背甲HpitcheriAngus，1970吉林麗溝背甲HsplendidusJSahlberg，1887西藏斯麗溝背甲HsimilisKuwert，1887黑龍江，內(nèi)蒙古，山西，遼寧提幕溝背甲HtimidusMotschulsky，1860黑龍江，內(nèi)蒙古，吉林

3 結(jié)語(yǔ)及展望

溝背甲科昆蟲(chóng)只分布于全北區(qū)，在歐洲和北美對(duì)該科已經(jīng)進(jìn)行十分詳細(xì)而系統(tǒng)的分類研究。非洲北部被歐洲學(xué)者研究較多，而且種類相對(duì)不豐富，新的種類被發(fā)現(xiàn)的可能性已經(jīng)不大。目前該科在西亞和中亞地區(qū)的調(diào)查還有待深入，而中國(guó)青藏高原是溝背甲昆蟲(chóng)最豐富的地區(qū)之一，但調(diào)查力度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，青藏面積廣闊，相當(dāng)范圍為無(wú)人區(qū)，從未進(jìn)行中國(guó)水生昆蟲(chóng)的調(diào)查，應(yīng)該還會(huì)有未描述的種類，近幾年從青藏高原描述兩種(Angusetal., 2014，2016)以及作者手中采自青藏高原四川部分未描述的新種都證明了這一點(diǎn)。中國(guó)另一處尚未調(diào)查的區(qū)域?yàn)樾陆奶焐胶桶⒗仗┥矫}，和青藏高原一樣，潛在著溝背甲未被發(fā)現(xiàn)的種類。作者預(yù)測(cè)，今后世界上溝背甲新的種類發(fā)現(xiàn)應(yīng)該多是在中國(guó)和西亞、中亞。歐洲和美洲對(duì)該類群的研究應(yīng)該是基于分子水平。

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The taxonomical history of Helophoridae(Coleoptera:Hydrophiloidea) and the research progress in China

ZHANG Rui-Juan, JIA Feng-Long*

(Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

The progress of taxonomy on Helophoridae of China is introduced. The history of the research ofHelophorusand taxomomic research on chromosomally is reviewed. Chinese taxonomy history of Helophoridae is summarized. A checklist of the Chinese Helophoridae is provided. Some problematical issues in this research field are enumeraterd and the study for future are propected.

Helophoridae;Helophorus; taxonomic history; China

國(guó)家自然科學(xué)基金(31272266)

張芮娟，女，1993年生，碩士研究生，從事昆蟲(chóng)分類研究，E-mail: zhangrj8@mail2.sysu.edu.cn

*通訊作者Author for correspondence，E-mail:lssjfl@mail.sysu.edu.cn

Received: 2017-02-19；接受日期Accepted: 2017-03-17

Q961

A

1674-0858(2017)02-0302-05

張芮娟，賈鳳龍.溝背甲科(鞘翅目：牙甲總科)昆蟲(chóng)研究歷史及中國(guó)研究進(jìn)展[J].環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2017,39(2):302-306.