趙英安++章有知

摘要：在光照培養(yǎng)室內(nèi)種植大豆幼苗，用紫光作試驗(yàn)組，用自然光作對(duì)照，研究了大豆[Giycine max（Linn.） Merrill]幼苗光性彎曲度、株高、生物量等生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)以及葉片葉綠素、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量等生理指標(biāo)在單側(cè)紫光照射下受到的影響。結(jié)果表明，單側(cè)紫光引起的大豆向光性彎曲極顯著高于單側(cè)自然光（P<0.01）；單側(cè)紫光處理的大豆幼苗株高顯著高于單側(cè)自然光處理（P<0.05）；2個(gè)處理的幼苗鮮重和干重?zé)o顯著差異；3項(xiàng)生理指標(biāo)在2個(gè)處理間都存在極顯著差異（P<0.01），其中，單側(cè)自然光處理的大豆幼苗的可溶性糖含量高于單側(cè)紫光處理，前者是后者的2.3倍，單側(cè)紫光處理的大豆幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量以及蛋白質(zhì)含量都高于單側(cè)自然光處理（P<0.01），前者分別是后者的1.13、1.20、1.15和1.19倍。單側(cè)自然光照射下的大豆幼苗植株莖稈生有明顯的被毛，莖稈有明顯的紫紅色，而經(jīng)單側(cè)紫光照射的大豆幼苗植株莖稈無明顯的被毛且無紫紅色。

關(guān)鍵詞：大豆[Giycine max（Linn.） Merrill]；光質(zhì)；紫光；單側(cè)照射；形態(tài)建成

中圖分類號(hào)：S565.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）09-1614-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.09.004

Effects of Unilateral Violet Light on Soybean Seedling Photomorphogenesis

ZHAO Ying-an， ZHANG You-zhi

（College of Life Science， Changchun Normal University， Changchun 130032， China）

Abstract： Soybean[Giycine max（Linn.） Merrill] seedlings were planted in the lighting-culture chamber， and two unilateral light treatments including violet light and natural light （CK） were set up. The influences of the unilateral violet light on some morphologic and physiological indexes of soybean seedlings were studied， morphologic indexes included camber of phototropism， plant height， fresh weight and dry weight， and physiological indicants included chlorophyll content， soluble sugar content， and protein content in leaves. The results indicated that the camber of phototropism under unilateral violet light was significantly higher than unilateral natural light（P<0.01）. And the seedlings height under the treated group of unilateral violet light was significantly higher than the treated group of unilateral natural light（P<0.05）. Besides， fresh weight and dry weight had no significant differences between two groups. The three physiological indexes had extremely significant differences between two groups（P<0.01）， soluble sugar content under unilateral natural light was 2.3 times that of the unilateral violet light， however， protein content， chlorophyll a content， chlorophyll b content and chlorophyll（a+b） content under the unilateral violet light treatment was higher than the natural light and was extremely significant differences（P<0.01）， and these four physiological indexes under the unilateral violet light were 1.13 times， 1.20 times， 1.15 times and 1.19 times of that of the unilateral natural light treatment， respectively. And there was clothing hairs and purple color on the seedlings stem planted under the natural light， however， the seedlings treated with unilateral violet light had no these phenomenons.

Key words： soybean[Giycine max （Linn.） Merrill]； light quality； violet light； unilateral irradiation； photomorphogenesis

大豆[Giycine max （Linn.） Merrill]又叫黃豆，其品種類型豐富，在中國(guó)，各種大豆品種資源有七八千份。不同的大豆種類在生育期、種皮色、子粒大小、抗病性、抗蟲性以及其他抗性、品質(zhì)、適應(yīng)性等方面差別很大，從而極大地豐富了大豆品種的基因庫。

光形態(tài)建成是指植物依賴光來控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，即以光控制植物發(fā)育的過程。光在光形態(tài)建成中起的作用是信號(hào)作用，與光合作用中起的作用有本質(zhì)的區(qū)別。不同波長(zhǎng)的光對(duì)光形態(tài)建成有不同的效應(yīng)，現(xiàn)已證明光對(duì)植物形態(tài)建成的作用主要與光敏色素有關(guān)。除此之外，植物體內(nèi)的其他色素（如隱花色素，或稱藍(lán)光/近紫外光受體）在光的形態(tài)建成中也起一定的作用，它吸收400～500 nm的藍(lán)光和320～400 nm的近紫外光，可以抑制植物的生長(zhǎng)和向光性運(yùn)動(dòng)。很多研究表明，光合器官的發(fā)育長(zhǎng)期受光調(diào)控，如葉綠素形成、氣孔開啟及光合節(jié)律等生理過程都受藍(lán)光調(diào)控[1]。遺傳學(xué)和生理學(xué)的分析表明，藍(lán)光/近紫外光受體均明顯地有參與向光性、下胚軸的延長(zhǎng)和氣孔的張開。在給予蘿卜幼苗藍(lán)光預(yù)照射后，可以增強(qiáng)該幼苗的向光性反應(yīng)[2]。近年來，光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)與形態(tài)的影響已被研究人員開始重視[3]。本試驗(yàn)研究了在單側(cè)紫光和單側(cè)自然光照射下大豆幼苗光形態(tài)建成所受到的影響，為生產(chǎn)中采用不同光質(zhì)的塑料薄膜調(diào)節(jié)大豆生長(zhǎng)提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料和試劑

選用普通大豆幼苗為試驗(yàn)材料。以透過紫色薄膜的自然光作為紫光來源。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年10-11月在光照培養(yǎng)室進(jìn)行，設(shè)自然光（CK）和紫光單側(cè)照射2個(gè)處理。選用發(fā)芽率95%以上的新鮮大豆種子?？刂瓢滋鞙囟?5 ℃，夜間15 ℃，光照12 h/d。每天澆水，生長(zhǎng)過程精心管理。生長(zhǎng)時(shí)間為30 d。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

植株向光性角度的測(cè)量采用量角器測(cè)量植株的偏向角度，以植株和水平地面夾角的銳角的余角進(jìn)行記錄。株高的測(cè)定部分為幼苗的地上部，鮮重的測(cè)定使用株高測(cè)定完畢的植物，用鈍頭鑷子將其放入電子天平中進(jìn)行稱量，鮮重測(cè)定完畢后，將植株放入烘干箱中，105 ℃下烘干至兩次測(cè)定的差值在0.000 3 g以內(nèi)，測(cè)定幼苗干重。葉片葉綠素含量、可溶性糖含量和蛋白質(zhì)含量3個(gè)生理指標(biāo)的測(cè)定參考文獻(xiàn)[4]的方法。測(cè)定生態(tài)指標(biāo)時(shí)，植物樣本容量為15株；測(cè)定生理指標(biāo)時(shí)，重復(fù)測(cè)量3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)分析用SPSS 13.0（Windows版本）進(jìn)行據(jù)分析，顯著性檢驗(yàn)采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 單側(cè)紫光對(duì)大豆幼苗生長(zhǎng)形態(tài)的影響

2.1.1 單側(cè)紫光對(duì)大豆幼苗向光性彎曲度的影響 2種單側(cè)光引起的幼苗的向光性彎曲度的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。由表1可知，單側(cè)紫光照射的大豆幼苗植株彎曲度大于單側(cè)自然光照射的植株，雙尾顯著性T檢驗(yàn)顯示P為0.007，說明兩個(gè)處理之間在大豆幼苗的向光性彎曲度上存在極顯著差異。

2.1.2 單側(cè)紫光對(duì)大豆幼苗株高的影響 用單側(cè)紫光和單側(cè)自然光作為光源培養(yǎng)30 d后，大豆幼苗的株高分析數(shù)據(jù)見表2。由表2可知，單側(cè)紫光照射的大豆幼苗植株高于單側(cè)自然光照射的植株，雙尾顯著性T檢驗(yàn)顯示F為1.717，P為0.011，說明2個(gè)處理之間在大豆幼苗株高上存在顯著差異。

2.1.3 單側(cè)紫光對(duì)大豆幼苗鮮重的影響 由表3可知，單側(cè)紫光和單側(cè)自然光照射的大豆幼苗植株鮮重相差不大，雙尾顯著性T檢驗(yàn)顯示F為0.012，P為0.131，說明2個(gè)處理之間在大豆幼苗鮮重上無顯著差異。

2.1.4 單側(cè)紫光對(duì)大豆幼苗干重的影響 2種單側(cè)光照射下大豆幼苗干重的分析數(shù)據(jù)見表4。由表4可知，單側(cè)自然光照射的大豆幼苗植株的干重大于單側(cè)紫光的干重，雙尾顯著性T檢驗(yàn)顯示F為0.068，P為0.283，說明2個(gè)處理之間在大豆幼苗干重上無顯著差異。

2.2 單側(cè)紫光對(duì)大豆幼苗生理特性的影響

2種單側(cè)光照射下大豆幼苗的葉綠素、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量的結(jié)果見圖1。由圖1可知，單側(cè)自然光照射的大豆幼苗葉片中可溶性糖含量高于單側(cè)紫光照射的大豆幼苗葉片中的可溶性糖含量，前者大約為后者的2.3倍。單側(cè)紫光照射的大豆幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）和蛋白質(zhì)含量都高于單側(cè)自然光照射的大豆幼苗葉片中的各含量，前者分別是后者的1.13、1.20、1.15和1.19倍。經(jīng)雙尾T檢驗(yàn)，大豆幼苗葉片中葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素（a+b）含量和蛋白質(zhì)含量在單側(cè)紫光和單側(cè)自然光處理間存在極顯著差異（P<0.01）。

2.3 單側(cè)紫光對(duì)大豆幼苗的其他表觀特征的作用

試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)單側(cè)紫光照射的處理組和單側(cè)自然光照射的對(duì)照組在大豆幼苗植株莖稈的被毛和顏色有顯著差別，見圖2和圖3。由圖2可見，單側(cè)自然光照射下的大豆幼苗植株莖稈生有明顯的被毛，而經(jīng)紫光照射的大豆幼苗植株莖稈則沒有明顯的被毛。由圖3可見，自然光照射下的大豆幼苗植株莖稈生有明顯的紫紅色，而經(jīng)紫光照射的大豆幼苗植株莖稈則沒有紫紅色，只是莖稈本身的綠色。

3 討論

3.1 單側(cè)紫光對(duì)大豆苗植株生長(zhǎng)形態(tài)的影響

在大豆苗生長(zhǎng)過程中，紫光引起的向光性彎曲較自然光更為明顯。植物受單側(cè)光源照射時(shí)引起的定向生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)被稱作植物的向光性反應(yīng)。隨著大豆苗生長(zhǎng)，發(fā)現(xiàn)單側(cè)紫光引起的向光性彎曲程度較大，從單側(cè)光照射能引起吲哚-3-乙酸（IAA）分布不均的理論出發(fā)，可知單側(cè)紫光照射會(huì)更大程度地引起IAA在植株向光側(cè)和背光側(cè)的不均勻分布。水稻幼苗葉片被藍(lán)光處理，其IAA氧化酶活性被促進(jìn)，進(jìn)而導(dǎo)致水稻內(nèi)源IAA含量的下降[5，6]。紫光具有比藍(lán)光更高的光波能量，也能夠促進(jìn)植物中的IAA氧化酶活性，進(jìn)而使近光側(cè)的IAA水平下降，背光側(cè)的IAA水平則高于近光側(cè)，從而導(dǎo)致大豆幼苗發(fā)生較為明顯的向光性彎曲。不同波長(zhǎng)的光可能通過影響植物體內(nèi)的內(nèi)源激素水平不同來實(shí)現(xiàn)對(duì)莖生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)。

單側(cè)紫光處理下的大豆幼苗植株的株高顯著高于單側(cè)自然光處理，而鮮重和干重則是自然光處理高于紫光處理，但在兩處理中無明顯差別。研究發(fā)現(xiàn)，紅光處理有利于碳水化合物形成，藍(lán)光處理不利于碳水化合物形成[7]，紫光可能和藍(lán)光一樣不利于碳水化合物的形成。酵解途徑調(diào)節(jié)酶之一的丙酮酸激酶及三羧酸循環(huán)中的許多酶受藍(lán)光調(diào)節(jié)，能夠顯著促進(jìn)線粒體的暗呼吸，因而導(dǎo)致生物量下降[8]。此外，藍(lán)光能夠破壞植物葉綠體光合片層結(jié)構(gòu)從而使光合效率明顯降低，影響了植物的碳同化作用[8]，這也可能是紫光可以明顯抑制大豆苗碳水化合物積累的重要原因。

3.2 單側(cè)紫光對(duì)大豆苗植株生理特性的影響

在光合作用中葉綠素具有吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能的作用，光合色素吸收的光能是植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，它的含量高低與組成直接影響葉片的光合速率。所以可以作為衡量幼苗健壯的重要標(biāo)準(zhǔn)。光質(zhì)是植物體內(nèi)色素合成的重要條件之一，不同的光質(zhì)通過植物體內(nèi)相應(yīng)的光受體作用來調(diào)控色素的合成。試驗(yàn)結(jié)果表明，在單側(cè)紫光處理下，葉綠素含量得到升高，說明紫光促進(jìn)形成大豆苗葉片葉綠素含量，這與以番茄幼苗和萵苣幼苗進(jìn)行研究的結(jié)果一致[8]。在以藍(lán)光為處理進(jìn)行的研究中，既有藍(lán)光促進(jìn)植物中葉綠素的形成，也有藍(lán)光照射下葉綠素含量低于自然光，試驗(yàn)結(jié)果并不統(tǒng)一，可能是因?yàn)樗x擇的植株組織器官和植物種類不同所致。

可溶性糖是有機(jī)物質(zhì)的碳架和能量合成的來源。可溶性糖的主要成分有葡萄糖、果糖和蔗糖，是合成淀粉的前體，因此可溶性糖含量的多少可以大致反映植株中碳素營(yíng)養(yǎng)代謝情況。試驗(yàn)結(jié)果表明，單側(cè)紫光處理大豆苗可溶性糖含量顯著低于自然光處理，這與前人的研究結(jié)果較為一致[9，10]。藍(lán)光會(huì)破壞植物葉綠體光合片層結(jié)構(gòu)從而導(dǎo)致可溶性糖含量下降[11]，使植株的呼吸速率升高進(jìn)而導(dǎo)致光合產(chǎn)物消耗過多[12]，紫光可能也具有和藍(lán)光一樣的生理作用，從而導(dǎo)致大豆幼苗植株中可溶性糖含量下降。此外，光質(zhì)也會(huì)誘導(dǎo)光敏色素對(duì)蔗糖代謝酶的調(diào)控，從而影響可溶性糖含量[13]。

植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)大多數(shù)是參與各種代謝的酶類，其含量也是植物體內(nèi)代謝的重要指標(biāo)。然而光質(zhì)對(duì)植物的碳氮代謝有重要的調(diào)節(jié)作用。其中藍(lán)光能促進(jìn)新合成的有機(jī)物中蛋白質(zhì)含量的積累，提高藍(lán)光比例明顯能夠促進(jìn)氮代謝，使葉片中的總氮量增加，總碳降低[14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，單側(cè)紫光照射下的大豆幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量高于自然光照射組，可能紫光也能促進(jìn)植物體內(nèi)氮的代謝，并提高蛋白質(zhì)含量。硝酸還原酶的活性與可溶性蛋白質(zhì)含量的變化呈正相關(guān)，藍(lán)光對(duì)蛋白質(zhì)合成的促進(jìn)作用可能與藍(lán)光能夠提高硝酸還原酶的活性有關(guān)[15]。藍(lán)光區(qū)光量子能量較高，可以滿足蛋白質(zhì)合成中對(duì)高能量的需求，因此藍(lán)光能夠促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成可能與光質(zhì)能量多少有關(guān)[16]。以此推測(cè)，紫光具有的能量高于藍(lán)光，則也有助于蛋白質(zhì)的合成。

3.3 單側(cè)紫光處理對(duì)大豆幼苗其他表觀特征的影響

關(guān)于不同處理造成的大豆幼苗莖稈被毛和莖稈顏色的區(qū)別，因相關(guān)研究較少，原因不明。

4 小結(jié)

從大豆幼苗生長(zhǎng)形態(tài)上看，與單側(cè)自然光照射相比單側(cè)紫光照射會(huì)引起大豆幼苗的向光性彎曲程度更大，且植株較高，但對(duì)幼苗鮮重和干重?zé)o顯著影響。從生理特性上看，單側(cè)紫光處理下大豆幼苗葉綠素和可溶性蛋白含量都高于單側(cè)自然光，說明紫光有利于葉綠素的合成和可溶性蛋白質(zhì)的積累；單側(cè)紫光處理下大豆幼苗可溶性糖含量顯著低于單側(cè)自然光對(duì)照，說明紫光不利于可溶性糖的合成。從大豆幼苗其他表觀特征來看，單側(cè)紫光處理下的大豆幼苗莖稈不具被毛特性，莖稈顏色為綠色，而單側(cè)自然光照射下的幼苗莖稈具被毛特性，莖稈顏色為紫紅色。

參考文獻(xiàn)：

[1] 許智宏，劉春明.植物發(fā)育的分子機(jī)理[M].北京：科學(xué)出版社，1999.216-217.

[2] 劉公社，任建宏，張俊英，等.藍(lán)光對(duì)蘿卜向光性反應(yīng)能力的調(diào)節(jié)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，1995，1（3）：205-208.

[3] 倪德祥，張丕方，張茹萍，等.不同波長(zhǎng)光對(duì)斑葉海棠葉誘導(dǎo)器官再生的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，1985（4）：52-53.

[4] 張志良，瞿偉菁，李小方.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].第四版.北京：高等教育出版社，2009.

[5] 李韶山，潘瑞熾.藍(lán)光對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)效應(yīng)的研究[J].中國(guó)水稻科學(xué)，1994，8（2）：115-118.

[6] 李韶山，潘瑞熾.藍(lán)光對(duì)水稻幼苗葉綠體發(fā)育的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué)，1994，8（3）：185-188.

[7] VOSKRESINSKAIA N P. Blue light and carbon metabolism[J]. Annu Rev Plant Physiol，1972，23：219-234.

[8] 張 歡，徐志剛，崔 瑾，等.光質(zhì)對(duì)番茄幼苗和萵苣幼苗生長(zhǎng)及葉綠體結(jié)構(gòu)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21（4）：959-965.

[9] 蒲高斌，劉世琦，劉 磊，等.不同光質(zhì)對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2005，32（3）：420-425.

[10] 陳 強(qiáng)，劉世琦，張自坤，等.不同LED光源對(duì)番茄果實(shí)轉(zhuǎn)色期品質(zhì)的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2009，25（5）：156-161.

[11] 戴紹軍，王 洋，閻秀峰，等.濾光膜對(duì)喜樹幼苗葉片生長(zhǎng)和喜樹堿含量的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（5）：869-875.

[12] 李韶山，潘瑞熾.藍(lán)光對(duì)水稻幼苗碳水化合物和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)[J].植物生理學(xué)報(bào)，1995，21（1）：22-28.

[13] KASPERBAUER M J. Strawberry yield over red versus black plastic mulch[J].Crop science，2000，40（1）：171-174.

[14] 鄧江明，蔡群英，潘瑞熾.光質(zhì)對(duì)水稻幼苗蛋白質(zhì)、氨基酸含量的影響[J].植物學(xué)通報(bào)，2000，17（5）：419-423.

[15] 孫 非，曹悅?cè)海瑒⒘b，等.不同光質(zhì)下栽培人參硝酸還原酶（NR）活性和蛋白質(zhì)含量的變化[J].生物物理學(xué)報(bào)，1993，9（1）：153-157.

[16] 吳毅明，徐師華.溫室塑料棚環(huán)境管理[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1990.