楊冰峰 陶清泉 常學(xué)東 田張艷 梁曉明

摘要主要對(duì)灰樹花的化學(xué)成分、生理功能、栽培技術(shù)現(xiàn)狀進(jìn)行了闡述，并對(duì)其進(jìn)行了展望，以期為灰樹花的全面開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞灰樹花；化學(xué)成分；生理功能；栽培技術(shù)現(xiàn)狀

中圖分類號(hào)S567.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2017）26-0126-03

Research Advances on Physiological Function and Cultivation Techniques of Grifola frondosa

YANG Bingfeng1，TAO Qingquan1，CHANG Xuedong2 et al（1.Chengde Shenli Food Co.，Ltd.，Chengde，Hebei 067000； 2.College of Food Science & Technology，Hebei Normal University of Science & Technology，Qinhuangdao，Hebei 066600）

AbstractIn this paper，the chemical composition，physiological functions and cultivation techniques of Grifola frondosa were expounded，and its prospect was prospected，in order to provide a theoretical basis for the comprehensive development and utilization of Grifola frondosa.

Key wordsGrifola frondosa；Chemical composition；Physiological functions；Cultivation technology status

灰樹花（Grifola frondosa）又名貝葉多孔菌，屬擔(dān)子菌亞門、層菌綱、非褶菌目、多孔菌科、樹花菌屬，浙江俗稱云蕈，河北俗稱栗蘑，四川叫千佛菌，日本稱舞茸[1]?；覙浠ǖ淖訉?shí)體由多次分枝的菌柄和匙狀、扇狀或舌狀的菌蓋疊生而成。菌蓋呈灰色至淡褐色，表面有細(xì)毛，老熟后光滑，有反射性條紋，邊緣薄，內(nèi)卷，菌肉白色，菌管延生，孔面白色至淡黃色，管口多角形。孢子無(wú)色，光滑，卵圓形至橢圓形。菌絲壁薄，有分枝，有橫隔，無(wú)鎖狀聯(lián)合[2]。

灰樹花主要分布在中國(guó)和日本，生長(zhǎng)于熱帶至溫帶森林中。在我國(guó)主要分布于河北、云南、四川、浙江、廣西、西藏、福建等地。野生灰樹花適合在海拔800～1 400 m溫濕的條件下生長(zhǎng)，主要生長(zhǎng)在板栗、米櫧、檬櫟、青岡櫟等闊葉林的樹樁周圍[3-4]?；覙浠ㄗ鳛橐环N重要的菌類，在全球菌類產(chǎn)量中位居第二位[5]。近年來(lái)，為滿足日益增長(zhǎng)的市場(chǎng)需求，國(guó)內(nèi)多地均加大了對(duì)灰樹花的研究和種植，使得灰樹花產(chǎn)量有所提高。尤其是河北省寬城滿族自治縣境內(nèi)的承德神栗食品股份有限公司與中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、河北科技師范學(xué)院合作在仿野生栽培技術(shù)上取得了突破性進(jìn)展。神栗公司利用每年剪下的板栗樹枝作為灰樹花的培養(yǎng)基，在栗樹下培養(yǎng)出“仿野生栗磨”，很大程度提高了灰樹花的生物轉(zhuǎn)化率?；覙浠ㄗ鳛橐环N食藥用菌，國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者對(duì)它進(jìn)行了深入的研究，發(fā)現(xiàn)灰樹花具有抗腫瘤、降血壓、免疫調(diào)節(jié)、保肝等生理功效，同時(shí)灰樹花營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，鮮美可口，受到了廣大消費(fèi)者的喜愛，目前市面上已有的產(chǎn)品有美國(guó)的Grifron、日本的MAIEXT、中國(guó)的“維吉爾膠囊”等[6]。筆者對(duì)灰樹花的化學(xué)成分、生理功能和栽培技術(shù)現(xiàn)狀等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了概述。

1化學(xué)成分

灰樹花是一種富含蛋白質(zhì)、膳食纖維、多種礦物質(zhì)元素的食品，享有“食用菌王子”和“華北人參”的美譽(yù)[7]。據(jù)中國(guó)預(yù)防醫(yī)學(xué)科學(xué)院營(yíng)養(yǎng)與食品衛(wèi)生研究所和農(nóng)業(yè)部質(zhì)檢中心檢測(cè)，干灰樹花中蛋白質(zhì)含量為25.2%，脂肪含量為3.2%，膳食纖維含量為33.7%，碳水化合物含量為21.4%，灰分含量為5.1%，并且含有多種礦物質(zhì)元素，多種營(yíng)養(yǎng)素居各類食用菌之首，VB1和VE含量高10～20倍，VC含量高3～5倍，蛋白質(zhì)含量是香菇的2倍，精氨酸和賴氨酸含量較金針菇含量高[8]。據(jù)相關(guān)研究證實(shí)，灰樹花多糖是主要的生物活性成分，具有多種生理功能，其中包括D-組分、MD-組分、grifolan、X-組分、MT-2和LELFD 組分等，不同組分均含有β-1，6-支鏈、β-1，3-葡聚糖、β-1，3-支鏈、β-1，6-葡聚糖結(jié)構(gòu)[2]。

2生理功能

2.1抗腫瘤作用

灰樹花中主要的生物活性成分是多糖類物質(zhì)，它可以增強(qiáng)機(jī)體免疫力來(lái)抑制腫瘤細(xì)胞，并且與其他物質(zhì)發(fā)揮協(xié)同作用誘導(dǎo)其細(xì)胞死亡[7，9]。Nanba[10]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖的生物活性在所有的真菌類生物中是最強(qiáng)的，且其多糖制劑口服有效，而其他真菌多糖制劑口服無(wú)效。Matsui等[11]研究表明，灰樹花多糖中的D-組分能夠有效抑制生成的腫瘤細(xì)胞，并且對(duì)血運(yùn)腫瘤細(xì)胞也有抑制作用。杜景衛(wèi)等[12]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖對(duì)小鼠S180肉瘤生長(zhǎng)有明顯的抑制作用，并指出其抗腫瘤作用可能與灰樹花多糖能夠促進(jìn)荷瘤小鼠大量分泌腫瘤壞死因子-α有關(guān)。劉安等[13]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖具有直接、迅速改善晚期惡性腫瘤患者臨床癥狀的效果。陳石良等[14]采用酶法提取灰樹花菌絲體多糖，發(fā)現(xiàn)其對(duì)小鼠移植性腫瘤S180有較好的抑制效果，抑制率達(dá)57.6%～66.7%。侯曉青等[15]研究表明，灰樹花多糖對(duì)荷瘤小鼠 S180肉瘤具有抑制作用。孫震等[16]研究表明，灰樹花胞內(nèi)多糖和胞外多糖均對(duì)腫瘤細(xì)胞有抑制作用，抑制率分別為80.55%和63.80%。趙霏等[17]采用系統(tǒng)評(píng)價(jià)及Meta分析的方法研究灰樹花多糖誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡是發(fā)揮抗腫瘤效應(yīng)的分子機(jī)制，對(duì)正常細(xì)胞的毒副作用較小。

2.2降血糖作用

目前已有大量研究證明灰樹花具有降低血糖的功能[18]，其作用機(jī)理是灰樹花多糖提高了胰島素的敏感性，降低了胰島素外周靶組織抵抗，從而降低血糖[19-20]。Shen等[21]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖在小鼠體內(nèi)體外均有較強(qiáng)的抗α-葡萄糖苷酶活性，可以達(dá)到降低血糖的效果。Konno等[22]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖能夠有效降低體內(nèi)血糖，但對(duì)降血糖能力缺乏相關(guān)數(shù)據(jù)說(shuō)明。Manohar等[23]通過(guò)提取X-組分研究其降血糖機(jī)制，結(jié)果表明，X-組分可以明顯提高機(jī)體對(duì)胰島素的敏感性，起到降低血糖作用。馬迅等[24]從灰樹花中提取得到一種α-葡聚糖，并且這種α-葡聚糖能夠有效降低KKAy小鼠體內(nèi)血糖，可以長(zhǎng)期穩(wěn)定小鼠體內(nèi)血糖水平。周偉等[25]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花對(duì)健康小鼠的空腹血糖和體重沒有明顯影響，對(duì)四氧嘧啶誘導(dǎo)的糖尿病小鼠具有明顯降低血糖的效果，但加大劑量（750 mg/kg）降糖作用沒有明顯效果。

2.3免疫調(diào)節(jié)作用

大量研究證明灰樹花具有免疫調(diào)節(jié)作用[26]，其作用機(jī)制是灰樹花的多糖成分通過(guò)激活宿主免疫系統(tǒng)，如激活巨噬細(xì)胞和促進(jìn)Th1型免疫反應(yīng)，來(lái)達(dá)到免疫調(diào)節(jié)作用[27-29]。Kodama等[30]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖中的D-組分可以激活NK細(xì)胞，從而達(dá)到機(jī)體免疫效果。顏燕等[31]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖可以明顯增加小鼠的抗體數(shù)量，提高血清溶血素水平，明顯增強(qiáng)小鼠的免疫能力。Vetvicka等[32]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖可以激活免疫反應(yīng)細(xì)胞，并指出多種細(xì)胞因子的合成和分泌是引起灰樹花多糖激活免疫系統(tǒng)的重要因素之一。李?；╗33]研究表明，在120和180 mg/kg的灰樹花多糖劑量下，能夠顯著提高小鼠吞噬細(xì)胞的功能，增強(qiáng)機(jī)體免疫力。張立霞等[34]研究小鼠注射不同濃度的灰樹花多糖發(fā)現(xiàn)，注射50、100 mg/kg劑量組的小鼠體內(nèi)的淋巴細(xì)胞數(shù)和凋亡率與對(duì)照組相比顯著升高，說(shuō)明灰樹花多糖對(duì)甲醛中毒的小鼠淋巴細(xì)胞有一定的保護(hù)作用。

2.4保肝作用

目前已有的研究表明對(duì)肝臟起到保護(hù)作用的主要成分是灰樹花活性多糖X-組分[35]。王玉卓等[36]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖對(duì)四氯化碳誘導(dǎo)的肝L-02細(xì)胞的損傷有明顯的保護(hù)作用，其原因可能是與灰樹花多糖清除自由基、穩(wěn)定鈣離子濃度、減少細(xì)胞凋亡率有關(guān)。曹小紅等[37]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花胞外多糖能夠明顯減輕四氯化碳誘導(dǎo)小鼠肝損傷的癥狀，對(duì)小鼠急性肝損傷有一定的保護(hù)作用。

2.5抗艾滋病作用

艾滋病（AIDS），獲得性免疫缺陷綜合征，又稱后天免疫缺乏綜合征，是一種由人類免疫缺乏病毒（簡(jiǎn)稱HIV）的反轉(zhuǎn)錄病毒感染后，因免疫系統(tǒng)受到破壞，成為諸多疾病的攻擊目標(biāo)，導(dǎo)致多種臨床癥狀，統(tǒng)稱為綜合征[38]?；覙浠ㄖ械亩嗵浅煞挚梢宰饔糜诎滩〔《?，抑制其繁殖，同時(shí)促進(jìn)機(jī)體的免疫調(diào)節(jié)作用減輕艾滋病的相應(yīng)癥狀。日本研究學(xué)者首先發(fā)現(xiàn)了灰樹花中的D-組分能夠有效增加HIV病毒靶細(xì)胞——輔助T細(xì)胞的數(shù)量，揭示了灰樹花多糖可以治療艾滋病的可能性[39]。Nanba等[40]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖可以增加輔助T淋巴細(xì)胞和緩解輔助T淋巴細(xì)胞的減少來(lái)發(fā)揮抗HIV作用。

2.6其他作用

灰樹花除了以上功能外，還有抗病毒、抗氧化、抗輻射、調(diào)節(jié)血脂、降血壓等作用。Avtonomova等[41]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花對(duì)Ⅰ型和Ⅱ型單純皰疹病毒、乙型肝炎病毒、流感病毒、水泡型口炎病毒等具有一定的抗性作用，可以緩解機(jī)體的相關(guān)癥狀。Zhang等[42]從灰樹花中分離提純出1種脂肪酸和3種麥角淄醇化合物，并對(duì)它們進(jìn)行了體外抗氧化試驗(yàn)，結(jié)果顯示它們均有抗氧化和抑制環(huán)氧合酶的作用。汪維云[43]研究了灰樹花多糖不同濃度下對(duì)受8 Gy60Co-γ射線照射的小鼠的防護(hù)作用，結(jié)果表明，灰樹花多糖對(duì)受輻射的小鼠有一定的防護(hù)作用，可以提高小鼠的存活率。袁德云等[44]研究了不同濃度的灰樹花發(fā)酵液GFL和不同濃度的灰樹花胞內(nèi)多糖純化物GIP對(duì)高血脂小鼠的調(diào)節(jié)作用，結(jié)果表明，灰樹花的發(fā)酵液和胞內(nèi)多糖在一定的濃度下對(duì)小鼠的血脂具有調(diào)節(jié)作用?；覙浠ǘ嗵强梢杂行Ы档瓦z傳性高血壓小鼠的血壓[39]。

3栽培技術(shù)現(xiàn)狀

早在20世紀(jì)60年代日本就已經(jīng)對(duì)灰樹花開始進(jìn)行人工培育，70年代正式對(duì)灰樹花栽培技術(shù)進(jìn)行研究，直到80年代初灰樹花工廠化栽培技術(shù)成熟，目前日本對(duì)灰樹花的栽培已完全實(shí)現(xiàn)工廠化，產(chǎn)量大大提高[45]。近年來(lái)，我國(guó)研究學(xué)者對(duì)灰樹花的栽培技術(shù)也進(jìn)行了一些研究，主要集中在菌株篩選和培養(yǎng)基配方等方面，其他方面沒有更為深入的研究，尤其是食用菌工廠化栽培中環(huán)境調(diào)控這方面研究更為缺失[46-47]，這大大制約了我國(guó)灰樹花工廠化栽培的發(fā)展。但是，目前河北省寬城縣承德神栗食品股份有限公司正在大力開展有關(guān)灰樹花工廠化栽培的相關(guān)工作，相信不久的將來(lái)該公司在灰樹花工廠化栽培這一領(lǐng)域會(huì)取得很好的成績(jī)。

目前，我國(guó)灰樹花栽培的方式主要有菌袋栽培、菌棒栽培和覆土栽培。潘永明等[48]分析了菌袋栽培、菌棒栽培和覆土栽培3種栽培方式對(duì)灰樹花出菇時(shí)間、單朵質(zhì)量和生物轉(zhuǎn)化率的影響，結(jié)果表明，覆土栽培產(chǎn)量最高，且生物轉(zhuǎn)化率達(dá)64.7%，但損耗較大；菌棒栽培灰樹花形狀較好，損耗最小。潘春磊等[49]研究發(fā)現(xiàn)，矮棚覆土栽培比棚室菌袋栽培的灰樹花性狀明顯優(yōu)良，適合東北地區(qū)栽培，但覆土栽培損耗較大。牟水元[50]對(duì)灰樹花進(jìn)行了脫袋覆土栽培，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，脫袋覆土栽培灰樹花生物轉(zhuǎn)化率高達(dá)100%～120%，明顯優(yōu)于菌袋栽培。

4展望

隨著人們生活水平的不斷提高，人們的飲食追求正在從溫飽型向營(yíng)養(yǎng)型、保健型轉(zhuǎn)變，灰樹花作為一種食藥用菌極大地滿足了民眾的這一需求。它不僅可以烹調(diào)成各種美味，還具有許多生理功能，如抗腫瘤、降血糖、免疫調(diào)節(jié)、保肝、抗艾滋病等，但由于目前關(guān)于灰樹花的臨床研究資料很少，且市場(chǎng)上的相關(guān)產(chǎn)品亦很少，也就極大地限制了灰樹花在醫(yī)藥和食品領(lǐng)域的應(yīng)用。值得慶幸的是，近年來(lái)，灰樹花被越來(lái)越多的人們所關(guān)注，市場(chǎng)也在逐步擴(kuò)大，灰樹花的巨大開發(fā)前景和發(fā)展?jié)撃苡写M(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

[1]

韓省華，林勝龍，張東平.灰樹花在百山祖山區(qū)的發(fā)生及其規(guī)律[J].食藥用菌，1994（2）：35.

[2] 甘長(zhǎng)飛.灰樹花及其藥理作用研究進(jìn)展[J].食藥用菌，2014（5）：264-267.

[3] 劉振祥，張勝.食用菌栽培技術(shù)[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2007：145-147.

[4] 潘崇環(huán).珍稀食用菌栽培與名貴野生菌的開發(fā)利用[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2004：21-36.

[5] ROUT D，MONDAL S，CHAKRABORTY I，et al.The structure of a polysaccharide from Fraction-II of an edible mushroom，Pleurotus florida[J].Carbohydrate research，2006，341（8）：995-1002.

[6] 陳媛媛.灰樹花多糖結(jié)構(gòu)表征及其硫酸酯化多糖免疫活性研究[D].天津：天津科技大學(xué)，2015：1-3.

[7] 吳彩云.對(duì)羥基苯甲醛等天麻成分對(duì)灰樹花多糖代謝的影響及其機(jī)理研究[D].貴陽(yáng)：貴州大學(xué)，2016：3-7.

[8] 唐玉琴，李長(zhǎng)田，趙義濤.食用菌生產(chǎn)技術(shù)[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2008：236-242.

[9] SUZUKI I，HASHIMOTO K，OIKAWA S，et al.Antitumor and immunomodulating activities of a beta-glucan obtained from liquid-cultured Grifola frondosa[J].Chemical & pharmaceutical bulletin，1989，37（2）：410-413.

[10] NANBA H.Activity of maitake Dfraction to inhibit carcinogenesis and metastasis[J].Annals of the New York academy of sciences，1995，768（1）：243-245.

[11] MATSUI K，KODAMA N，NANBA H.Effects of maitake （Grifola frondosa） DFraction on the carcinoma angiogenesis[J].Cancer letters，2001，172（2）：193-198.

[12] 杜景衛(wèi)，夏作理，李清初，等.灰樹花多糖抗S180肉瘤的實(shí)驗(yàn)研究[J].泰山醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，26（2）：95-98.

[13] 劉安，臧立華，孫慶濟(jì).灰樹花多糖抗腫瘤作用的臨床觀察[J].齊魯工業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，22（2）：43-45.

[14] 陳石良，孫震.灰樹花深層發(fā)酵菌絲體多糖的酶法提取及其抗腫瘤作用[J].食品與生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2000，19（4）：336-339.

[15] 侯曉青，程桂芝.灰樹花多糖抗荷瘤小鼠S180肉瘤的實(shí)驗(yàn)研究[J].中國(guó)藥房，2007，18（3）：180-181.

[16] 孫震，陳石良，谷文英，等.灰樹花多糖體內(nèi)抗腫瘤作用的實(shí)驗(yàn)研究[J].藥物生物技術(shù)，2001，8（5）：279-283.

[17] 趙霏，馬虎山，席思凡，等.灰樹花多糖誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡作用的Meta分析[J].蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)（醫(yī)學(xué)版），2016，42（5）：14-20.

[18] 陳卓，吳克儉.灰樹花多糖生物活性的研究進(jìn)展[J].廣東醫(yī)學(xué)，2016，37（5）：785-788.

[19] HONG L，XUN M W.Antidiabetic effect of an alphaglucan from fruit body of maitake （Grifola frondosa）on KKAy mice[J].Journal of pharmacy & pharmacology，2007，59（4）：575-582.

[20] PREUSS H G，ECHARD B，BAGCHI D，et al.Enhanced insulinhypoglycemic activity in rats consuming a specific glycoprotein extracted from maitake mushroom[J].Molecular and cellular biochemistry，2007，306（1/2）：105-113.

[21] SHEN K P，SU C H，LU T M，et al.Effects of Grifola frondosa nonpolar bioactive components on highfat diet fed and streptozotocininduced hyperglycemic mice[J].Pharmaceutical biology，2015，53（5）：705-709.

[22] KONNO S，TORTORELIS D G，F(xiàn)ULLERTON S A，et al.A possible hypoglycaemic effect of maitake mushroom on Type 2 diabetic patients[J].Diabetic medicine，2001，18（12）：1010.

[23] MANOHAR V，TALPUR N A，ECHARD B W，et al.Effects of a watersoluble extract of maitake mushroom on circulating glucose/insulin concentrations in KK mice[J].Diabetes obesity & metabolism，2002，4（1）：43-48.

[24] 馬迅，雷紅，李謙，等.灰樹花子實(shí)體多糖的分子組成與降血糖作用[J].藥物生物技術(shù)，2007，14（5）：328-333.

[25] 周偉，奚清麗，石根勇.灰樹花多糖對(duì)糖尿病小鼠的降血糖作用[J].江蘇預(yù)防醫(yī)學(xué)，2009，20（4）：17-20.

[26] 邢增濤，周昌艷，潘迎捷，等.灰樹花多糖研究進(jìn)展[J].食用菌學(xué)報(bào)，1999，6（3）：54-58.

[27] MASUDA Y，TOGO T，MIZUNO S，et al.Soluble βglucan from Grifola frondosa induces proliferation and Dectin1/Syk signaling in resident macrophages via the GMCSF autocrine pathway[J].Journal of leukocyte biology，2012，91（4）：547.

[28] MASUDA Y，MURATA Y，HAYASHI M，et al.Inhibitory effect of MDFraction on tumor metastasis：Involvement of NK cell activation and suppression of intercellular adhesion molecule （ICAM）1 expression in lung vascular endothelial cells[J].Biological & pharmaceutical bulletin，2008，31（6）：1104-1108.

[29] MASUDA Y，INOUE M，MIYATA A，et al.Maitake βglucan enhances therapeutic effect and reduces myelosupression and nephrotoxicity of cisplatin in mice[J].International Immunopharmacology，2009，9（5）：620-626.

[30] KODAMA N，KAKUNO T，NANBA H.Stimulation of the natural immune system in normal mice by polysaccharide from maitake mushroom[J].Mycoscience，2003，44（3）：257-261.

[31] 顏燕，楊非，姚文環(huán)，等.灰樹花多糖免疫調(diào)節(jié)及抗輻射損傷作用研究[J].中國(guó)輻射衛(wèi)生，2010，19（1）：6-8.

[32] VETVICKA V，VETVICKOVA J.Immuneenhancing effects of Maitake （Grifola frondosa） and Shiitake （Lentinula edodes） extracts[J].Annals of translational medicine，2014，2（2）：14.

[33] 李?；?灰樹花多糖的免疫作用實(shí)驗(yàn)研究[J].中華中醫(yī)藥學(xué)刊，2007，25（2）：365-366.

[34] 張立霞，邵一葉，高永，等.灰樹花多糖對(duì)甲醛中毒小鼠淋巴細(xì)胞的干預(yù)作用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（3）：1254-1255.

[35] 楊海，耿傳信，周學(xué)鋒.灰樹花活性多糖藥理研究綜述[J].中國(guó)執(zhí)業(yè)藥師，2012，9（3）：30-33.

[36] 王玉卓，謝珊珊，孫濤，等.灰樹花多糖對(duì)四氯化碳肝L-02細(xì)胞損傷的保護(hù)作用[J].山東大學(xué)學(xué)報(bào)（醫(yī)學(xué)版），2010，48（8）：32-37.

[37] 曹小紅，朱慧，王春玲，等.灰樹花胞外多糖對(duì)四氯化碳致小鼠肝損傷的保護(hù)作用[J].天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2010，22（5）：777-780.

[38] 邢杰，李淑清，王力.艾滋病研究現(xiàn)狀[J].雞西大學(xué)學(xué)報(bào)（綜合版），2001（2）：75-76，78.

[39] 于榮利，張桂玲，秦旭升.灰樹花研究進(jìn)展[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，21（3）：101-105.

[40] NANBA H，KODAMA N，SCHAR D，et al.Effects of Maitake （Grifola frondosa）， glucan in HIVinfected patients[J].Mycoscience，2000，41（4）：293-295.

[41] AVTONOMOVA A V，KRASNOPOLSKAYA L M.Antiviral properties of basidiomycetes metabolites[J].Antibiotiki i khimioterapiia ，2014，59（7/8）：41-48.

[42] ZHANG Y J，MILLS G L，NAIR M G.Cyclooxygenase inhibitory and antioxidant compounds from the mycelia of the edible mushroom Grifola frondosa[J].J Agric Food Chem，2002，50（26）：7581-7585.

[43] 汪維云.灰樹花多糖的抗輻射作用研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，30（2）：210-212.

[44] 袁德云，章克昌.灰樹花發(fā)酵液及其胞內(nèi)純化物的降血脂作用[J].中國(guó)藥學(xué)雜志，2003，38（7）：507-508.

[45] 楊楊.灰樹花EST-SSR引物開發(fā)及遺傳多樣性研究[D].長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[46] 宋一鳴.灰樹花工廠化栽培技術(shù)研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2016.

[47] BARRETO S M，LPEZ M V，LEVIN L.Effect of culture parameters on the production of the edible mushroom Grifola frondosa（maitake） in tropical weathers[J].World journal of microbiology and biotechnology，2008，24（8）：1361-1366.

[48] 潘永明，趙佰莉，關(guān)石.灰樹花栽培模式比較研究[J].牡丹江師范學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010（4）：37-38.

[49] 潘春磊，王延鋒，史磊，等.東北地區(qū)矮棚覆土栽培灰樹花技術(shù)研究[J].中國(guó)食用菌，2015，34（2）：33-35.

[50] 牟水元.灰樹花脫袋覆土立埋栽培技術(shù)[J].農(nóng)村新技術(shù)，2005（7）：11-12.