許 嵐， 李 琪， 孔令鋒， 于瑞海

(海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室(中國海洋大學)，山東 青島 266003)

研究簡報

溫度和鹽度對殼黑長牡蠣幼蟲生長和存活的影響*

許 嵐， 李 琪**， 孔令鋒， 于瑞海

(海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室(中國海洋大學)，山東 青島 266003)

為了充實長牡蠣(Crassostreagigas)人工苗種規(guī)?；庇幕A生物學資料，本文研究了不同溫度和鹽度對長牡蠣殼黑品系幼蟲生長和存活的影響。溫度實驗設置了4個梯度(20、25、29和33℃)，研究表明，溫度的升高能促進幼蟲生長，但同時存活率顯著降低；低溫條件下幼蟲存活率較高但生長緩慢。溫度25℃組和29℃組生長和存活均無顯著差異(P> 0.05)，綜合存活和生長兩個指標，殼黑長牡蠣幼蟲的最適人工培育溫度為25～29℃。鹽度實驗設置了5個梯度(16、21、26、31、36)，研究表明，隨著鹽度的增加，幼蟲的生長速率和存活率均先上升再下降，低鹽和高鹽條件均不利于幼蟲的生長和存活。鹽度21組、26組、31組為最適生長和存活鹽度，且組間差異不顯著(P>0.05)，綜合存活和生長兩個指標，殼黑長牡蠣幼蟲的最適人工培育鹽度為21～31。研究結果表明，在殼黑長牡蠣大規(guī)模人工育苗中，水溫控制在25～29℃之間，鹽度控制在21～31之間較為適宜。

長牡蠣；殼黑新品系；幼蟲；溫度；鹽度；生長；存活

長牡蠣(Crassostreagigas)又稱太平洋牡蠣，自然分布于西北太平洋海域，由于其生長速度快、養(yǎng)殖成本低，并能適應多種不同的海域環(huán)境，已被多個國家作為養(yǎng)殖對象引進，成為了一種重要的世界性養(yǎng)殖貝類[1]。作為一種大規(guī)模人工養(yǎng)殖的經濟貝類，長牡蠣的遺傳育種研究受到高度重視，國外學者報道了長牡蠣的高產[2]、抗病和抗逆[3]等性狀的遺傳改良，國內學者對長牡蠣的生長性狀進行了人工選育[4]，并培育出“海大1號”新品種。

貝類的殼色是一種直觀的表型性狀，并在一定程度上呈現(xiàn)出多態(tài)性[5]。貝類的殼色選擇育種已在馬氏珠母貝(Pinctadamartensii)[6]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[7]、海灣扇貝(Argopectenirradiant)[8]等物種中取得進展。近年來，長牡蠣的殼色作為一種可遺傳的性狀也引起了越來越多的關注[9]。殼色多態(tài)性主要表現(xiàn)為顏色類型變異和著色程度的差異，長牡蠣左殼著色程度具有很高的遺傳力[10]，可以進行有效的人工選育。開展培育具有特定殼色的長牡蠣品種，有著重要的經濟價值和社會價值。自2010年，我們開展了殼黑長牡蠣新品系的繼代選育，成功培育出性狀遺傳穩(wěn)定的殼黑品系[11]。

溫度和鹽度是海洋生物最為重要的環(huán)境因子[12]。巨蠣屬(Crassostrea)牡蠣被認為是廣溫、廣鹽性的種類[13]，但作為雙殼類生活史第一個階段的浮游幼蟲對環(huán)境的變化極為敏感，隨著附著變態(tài)，稚貝對環(huán)境條件的耐受性會增加[14]。溫度和鹽度對貝類幼蟲的存活、生長、發(fā)育、附著、變態(tài)的影響非常顯著[15]。寧軍號等[16]發(fā)現(xiàn)偏頂蛤(Modiolusmodiolus)幼蟲在20℃條件下的生長速度明顯快于15℃實驗組，且當溫度超過25℃時幼蟲活力明顯下降，生長發(fā)育受到強烈抑制，死亡率、畸形率升高。Madrones-Ladja等[17]研究了鹽度對Placunaplacenta生長的影響，當鹽度高于或低于最適鹽度都會減緩幼蟲的生長速度，從而導致更長的浮游生活時間。因此，優(yōu)化幼蟲生長發(fā)育的溫度和鹽度條件是貝類苗種規(guī)?；嘤谋赜芍贰?/p>

在長牡蠣，已有相關研究探討了溫度和鹽度對幼蟲生長與存活[18]、受精率和孵化率[19]、免疫活性[20]、攝食、發(fā)育與附著[21]等方面的影響。國內學者比較了溫度和鹽度對長牡蠣和巨蠣屬其他牡蠣幼蟲及稚貝生長、存活的影響[19,22]。目前尚未見有關環(huán)境因子對殼黑長牡蠣新品系影響的報道，因此，本文針對殼黑長牡蠣選育品系，系統(tǒng)地比較了不同溫度和鹽度條件對整個幼蟲培育時期幼蟲生長及存活的影響，旨在為殼黑長牡蠣優(yōu)良品系的推廣和規(guī)模化人工苗種繁育提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

實驗親貝采用2015年構建的第六代殼黑長牡蠣選育群體。從乳山養(yǎng)殖海區(qū)運至萊州市海益苗業(yè)有限公司進行室內暫養(yǎng)。人工促熟后挑選性腺發(fā)育成熟的雌性個體30個、雄性個體10個，采用解剖法收集精卵，并按精卵(30～50)∶1的比例進行人工授精。在持續(xù)微充氣的條件下孵化，水溫控制在23～24℃，孵化密度控制在20～30個/mL，受精后約23 h發(fā)育至D形幼蟲。

1.2 實驗設計

用300目篩絹挑選上層活力較好的D形幼蟲至80 L聚乙烯塑料桶中進行培育，各實驗組初始密度均設置為5個/mL。鹽度實驗設置5個梯度(16、21、26、31和36)，每個梯度均設3個重復組，溫度保持在24.2～28.6 ℃。自然海水的鹽度為31，低鹽度海水通過向自然海水中添加充分曝氣的自來水配制而成，經淀粉碘化鉀檢驗，水中完全沒有余氯成分方可使用。高鹽度海水通過向自然海水中添加海鹽并充分曝氣制成。鹽度由折射鹽度計測定。各組按不超過每4 h 1個單位鹽度的升降速率達到各自的實驗鹽度。溫度實驗設置4個梯度(20、25、29和33 ℃)，每個梯度均設3個重復組，鹽度為31。不同溫度通過使用加熱棒加熱和循環(huán)水冷式冷水機降溫來調節(jié)，控制溫度波動幅度不超過±0.5 ℃。各組按不超過每4 h 1 ℃的升降溫速率達到設定的實驗溫度。

1.3 日常管理

實驗過程中每天換水一次，換水量1/3，隨著幼蟲長大，增大換水量，到面盤幼蟲后期，日換水量1/2。所用海水經過砂濾池處理后用300目篩絹網過濾。餌料以等邊金藻(Isochrysisgalbana)為主，后期輔助投喂扁藻(Platymonassp.)和小球藻(Chlorellavulgaris)，每天4次，投餌量根據幼蟲的攝食情況和水中殘餌情況確定。各實驗組投餌、換水、充氣等操作一致。

1.4 指標測定

在孵化后第2、5、8、11、14、17和20天從每組隨機取樣30個幼蟲進行測量。采用五點取樣法取樣，即從每個實驗組內的5個不同部位取樣，每個部位取樣2 mL，共取樣10 mL幼蟲，用盧戈氏液殺死固定，在顯微鏡下用目微尺測量其殼高(精確到1μm)。同時測定幼蟲密度，每次測定后及時對密度進行均等校正，使各實驗組保持一致，以消減密度效應的影響。根據初始密度、每次調整密度和測定的密度推算出幼蟲存活率。

我們的社會是群居社會，我們的生活、工作中，幾乎沒有事情不與他人相關。你在街上亂丟廢棄物，可能造成清潔工的生命危險；你隨便處置玻璃碎片，就可能扎傷清潔工的手……養(yǎng)成關懷他人的素質，需要家庭的教養(yǎng)，也需要自身的覺悟。也就是說，你做任何事情，都要想到這件事是整個社會生活中的一個環(huán)節(jié)，你的上一環(huán)是怎樣傳遞給你的，你的下一環(huán)將怎樣傳遞給他人？如果你的上一環(huán)存在缺陷，你應該采取相應的補救措施。無論如何，不能將缺陷、危險和可能的隱患，繼續(xù)向下傳遞。只有這樣，他人是安全的，社會是安全的，也就才能保障我們自己的安全。

1.5 數(shù)據統(tǒng)計

實驗數(shù)據采用SPSS 19.0軟件進行單因子方差分析(One-Way ANOVA)，結合Tukey多重比較分析各溫度、鹽度處理組間的差異，顯著性水平設為P<0.05。

2 結果

2.1 溫度對殼黑長牡蠣幼蟲生長和存活的影響

2.1.1 不同溫度對殼黑長牡蠣幼蟲生長的影響 在整個實驗周期內，溫度20 ℃組的殼高顯著低于其余各組(P<0.05)，到第20天僅(201.1 ± 43.4) μm(見圖1)。溫度33℃組的殼高在孵化后的第5天起顯著高于其余各組(P<0.05)，到第20天達(326.1±38.1)μm。溫度25℃組和29℃組的殼高除第11天外差異不顯著(P>0.05)。

圖1 不同溫度下幼蟲的殼高生長情況

整體上看來，殼高的日增長量隨著溫度的升高而增加(見圖2)。溫度33 ℃組的殼高日增長量最大，達到(13.3 ± 1.2) μm/d，與溫度29 ℃組差異不顯著(P> 0.05)，與其余2組差異顯著(P<0.05)。溫度20 ℃組的殼高日增長量最小，僅為(7.0 ± 1.3) μm/d，與溫度25 ℃組差異不顯著(P>0.05)，與其余兩組差異顯著(P<0.05)。溫度25 ℃組和29 ℃組的殼高日增長量差異不顯著(P>0.05)。

2.1.2 不同溫度對殼黑長牡蠣幼蟲存活的影響 孵化后第2天，所有溫度組間存活率差異不顯著(P> 0.05)(見圖3)。自第5天起，各組之間存活率情況為20 ℃組> 25 ℃組> 29 ℃組> 33 ℃組。自第8天起，溫度20 ℃組和33 ℃組分別與各組之間差異顯著(P< 0.05)，溫度25 ℃組和29 ℃組之間差異不顯著(P> 0.05)。到第20天，溫度20 ℃組、25 ℃組、29 ℃組、33 ℃組的存活率分別為(51.9±3.6)%、(40.4±2.1)%、(34.4±4.5)%、(16.4±4.4)%。

(圖中字母完全不同表示差異顯著，P<0.05，下同。Completely different letters indicate significant difference (P<0.05), the same as below.)

圖2 不同溫度下幼蟲的殼高平均日增長量

Fig. 2 The daily mean shell height growth of slarvae at different temperatures

圖3 不同溫度下幼蟲的存活率

2.2 鹽度對殼黑長牡蠣幼蟲生長和存活的影響

圖4 不同鹽度下幼蟲的殼高生長情況

整體上看，殼高的日增長量隨著鹽度的升高先增加后減少(見圖5)。鹽度26組的殼高日增長量最大，達(12.2±0.8)μm/d，與鹽度21組和鹽度31組差異不顯著(P>0.05)，與其余2組差異顯著(P<0.05)。鹽度16組的殼高日增長量最小，為(6.2±1.0)μm/d，與鹽度36組差異不顯著(P>0.05)，與其他各組差異顯著(P<0.05)。鹽度21、31和36組的幼蟲殼高日增長量差異不顯著(P>0.05)。

圖5 不同鹽度下幼蟲的殼高平均日增長量

2.2.2 不同鹽度對殼黑長牡蠣幼蟲存活的影響 第2天，各鹽度組間幼蟲存活率差異不顯著(P>0.05)(見圖6)。自第2天起，鹽度16組存活率明顯低于其他各組，到第20天存活率僅為(19.8±4.5)%。第2天起，鹽度31組存活率明顯高于其他各組，在第20天存活率(45.6±2.1)%與鹽度21組和26組差異均不顯著(P>0.05)。鹽度21組存活率波動較大，第5～11天存活率高于鹽度26組和36組，自第14天起，存活率高于鹽度36組但低于鹽度26組。

圖6 不同鹽度下幼蟲的存活率

3 討論

溫度和鹽度是影響海洋動物生長發(fā)育的關鍵因素，已有研究結果表明，當二者中的一個接近動物的耐受極限時，二者才顯示出明顯的聯(lián)合效應，當二者中的一個因子控制在安全范圍內時，通過單因子實驗能夠反應溫度和鹽度對海洋動物的影響[23]。

3.1 溫度對貝類浮游幼蟲生長和存活的影響

貝類是變溫動物，較低的新陳代謝水平和不完善的溫度調節(jié)機能是其體溫不恒定的主要原因[24]。不適或劇烈的溫度變化會影響貝類的新陳代謝、攝食消化、生理狀態(tài)和免疫防御能力，從而對存活、生長和發(fā)育產生消極影響。在適宜范圍內，隨著水溫的升高，幼蟲纖毛運動加強，攝食更加活躍[25]，從而生長更為迅速，因此升溫能加快育苗進程。但當溫度升高到一定程度，會加速水中致病微生物的滋生，增加耗氧，同時減弱幼蟲攝食活動，導致生長速度和存活率降低[26]。Luzadriana等[27]報道了溫度從22 ℃升高到28 ℃，扇貝Argopectennucleu和Nodipectennodosus的幼蟲有更大的生長速率，但同時存活率降低。這與本研究的結果一致，隨著溫度從20 ℃升高到33 ℃，殼黑長牡蠣幼蟲的生長速率逐漸增加，但存活率卻不斷下降，當溫度達到33 ℃時，孵化后第20天幼蟲的存活率僅為16.4%。Ricovilla等[21]報道了長牡蠣幼蟲在32 ℃時有最大的生長速率，這與本研究的結果相近，可能的原因是長牡蠣為廣溫性物種，對溫度耐受性很高，33 ℃未觸及其溫度耐受上限，因此生長率并未出現(xiàn)下降的情況。此外，溫度脅迫能降低貝類血細胞和酶的活性，減弱機體免疫防御能力，對呼吸攝食、生長發(fā)育及存活產生不利影響[20]。本實驗條件下，適宜殼黑長牡蠣幼蟲生長的溫度為25～33 ℃，但水溫33 ℃時幼蟲存活率過低；適宜殼黑長牡蠣幼蟲存活的溫度為20～29 ℃(存活率> 30%)，但水溫20 ℃時幼蟲生長速率過慢。因此，均衡生長和存活兩個指標，殼黑長牡蠣幼蟲生長和存活的最適溫度為25～29 ℃。

3.2 鹽度對貝類浮游幼蟲生長和存活的影響

鹽度對海洋貝類的胞內等滲調節(jié)、新陳代謝、消化吸收效率、免疫能力等都會產生影響，從而控制個體的生長、發(fā)育、數(shù)量消長和分布等。一些研究表明，滲透壓調節(jié)在貝類對鹽度的適應過程中起著關鍵作用，鹽度不適導致幼蟲死亡的主要原因是海水滲透壓的改變超出了自身調節(jié)能力所致[28]。本研究表明，幼蟲的生長速率和存活率均隨著鹽度的增加先增加再減少，高鹽(36)和低鹽(16)條件下幼蟲生長緩慢且存活率較低。一些關于雙殼貝類的研究也得到了類似的結果。葉樂等[29]對長肋日月貝(Amusiumpleuronectes)幼蟲的研究發(fā)現(xiàn)，鹽度低于20或高于40，D形幼蟲3天內全部死亡。王丹麗等[30]發(fā)現(xiàn)，隨著鹽度的增加，青蛤(Cyclinasinensis)幼蟲的生長率和存活率都是先升高再降低。此外，血淋巴細胞作為雙殼貝類的主要免疫細胞，對鹽度的變化非常的敏感，Gagnaire等[20]報道鹽度的急劇降低將導致長牡蠣血淋巴細胞的大量死亡，致使其免疫能力喪失。因此在人工育苗過程中，應將鹽度控制在適宜范圍內。本研究中，殼黑長牡蠣幼蟲適合在鹽度為21～31的范圍內生長和存活，鹽度為26時生長速率最快，鹽度為31時存活率最高。這一結果與Helm等[31]、Nell等[18]、劉海濤等[32]基本一致，但His等[33]的研究表明長牡蠣幼蟲在鹽度為30時有最大生長速度，造成這種差異的可能原因之一是親貝性腺發(fā)育時所在海區(qū)鹽度條件的不同[34]。

3.3 殼色對貝類生長與存活的影響

已有研究表明貝類不同殼色品系間幼蟲的生長、存活存在差異[35]。叢日浩等[36]發(fā)現(xiàn)長牡蠣白殼色、黑殼色、金殼色和紫殼色4種殼色家系在幼蟲期的生長、存活存在差異。類似的結果在菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[7]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[37、馬氏珠母貝(Pinctadamartensii)[38]中均有報道。Fiqueroa等[39]發(fā)現(xiàn)，智利牡蠣(Tiostreachilensis)由于貝殼顏色的深淺，具有不同的吸熱和散熱功能，導致在高低溫季節(jié)生長速度的差異。但鄭懷平等[40]對海灣扇貝(Argopectenirradians)不同殼色家系進行研究后，發(fā)現(xiàn)各家系貝殼的顏色在變態(tài)后才出現(xiàn)，幼蟲的貝殼均是透明或半透明狀態(tài)，無明顯色彩。因此，在不同殼色繁殖的家系子代幼蟲間不存在由貝殼顏色引起的生長差異。此外，許飛等[8]還提出，適溫條件下“中科紅”海灣扇貝與養(yǎng)殖群體間生長差異不大，只有當溫度對幼蟲存在脅迫時，“中科紅”海灣扇貝的基因型才表現(xiàn)出其生長優(yōu)勢。本文只探討了長牡蠣殼黑新品系在不同溫度、鹽度條件下幼蟲的生長、存活狀況，因此，還需進一步比較溫度、鹽度對不同殼色品系及普通養(yǎng)殖群體之間幼蟲生長存活的影響，以闡明不同殼色幼蟲在不同溫鹽條件下的生長存活狀況及耐受性是否存在差異，為長牡蠣不同殼色新品系的推廣提供必要的基礎資料。

4 結語

本文研究了不同鹽度和溫度對殼黑長牡蠣新品系幼蟲生長與存活的影響，結合實際人工繁育過程中對溫度和鹽度的可控性，在殼黑長牡蠣新品系的幼蟲培育過程中水溫控制在25～29 ℃之間，鹽度控制在21～31之間較適宜。

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責任編輯 朱寶象

Effects of Temperature and Salinity on Growth and Survival of Larvae of Black-Shell Pacific Oyster (Crassostreagigas)

XU Lan, LI Qi, KONG Ling-Feng, YU Rui-Hai

(The Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China)

This study examined the effects of temperature and salinity on the survival and growth of the larvae of black-shell Pacific oyster (Crassostreagigas). The larvae were held in artificial seawater at four different temperatures (20, 25, 29, and 33℃) and four salinities (16, 21, 26, 31, and 36) to determine the optimum hatchery and nursery conditions for mass production of seeds. The growth ofC.gigaslarvae increased with the increase of temperature, but there was a simultaneous decrease in survival rate. The maximal growth occurred at the highest temperature (33℃); however such growth associated with the lowest survival rate. The highest survival rate occurred at the lowest temperature (20℃) at which the slowest growth rate was observed. The optimum growth and survival temperature ranged from 25 to 29℃. The results of salinity treatments indicated that the larvae ofC.gigasare tolerant to a wide range of salinities (21 to 36), but both the growth and survival were consistently inhibited by relative low (16) and high (36) salinities. Optimal condition for survival occurred at salinity 31, and the most rapid growth rate occurred at salinity 26. The growth and survival rates at salinities 21, 26 and 31 are insignificant different (P> 0.05). A salinity range from 21 to 31 is considered optimal for survival and growth ofC.gigas. Thus, it is suggested that the black-shellC.gigaslarvae be reared at their respective optimal temperatures (25～29℃) and salinities (21～31) so as to improved yields.

Crassostreagigas; black-shell strain; larva; temperature; salinity; growth; survival

泰山學者種業(yè)計劃專家項目；山東省重點研發(fā)計劃項目(2016ZDJS06A06)資助 Supported by Taishan Scholar Seed Program; Shandong Key Research and Development Project (2016ZDJS06A06)

2016-12-19；

2017-03-13

許嵐(1992-)，男，碩士生。E-mail: 17863962190@163.com

** 通訊作者：E-mail: qili66@ouc.edu.cn

S968.3

A

1672-5174(2017)08-044-07

10.16441/j.cnki.hdxb.20160418

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