陳志成，陸海波，劉曉靜，劉 暢，劉世榮，萬(wàn)賢崇*

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所，北京 100091； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091；3.河南寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，河南 南陽(yáng) 474350； 4.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源管護(hù)處, 北京 100091)

寶天曼三椏烏藥對(duì)降雨減少后的生理生態(tài)響應(yīng)

陳志成1，陸海波2，劉曉靜3，劉 暢4，劉世榮2，萬(wàn)賢崇1*

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所，北京 100091； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091；3.河南寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，河南 南陽(yáng) 474350； 4.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源管護(hù)處, 北京 100091)

[目的]在寶天曼森林原位建立降水減少(截雨)樣地后，樣地內(nèi)的三椏烏藥出現(xiàn)了頂端枯死，本研究從水和碳的角度，探討三椏烏藥頂端枯死的原因。[方法] 2013年4月在寶天曼銳齒櫟林原位建立了3塊截雨樣地，在2014年生長(zhǎng)季干旱時(shí)，采用壓力室、低壓液流系統(tǒng)和蒽酮硫酸法測(cè)定了三椏烏藥的水力系統(tǒng)特征和非結(jié)構(gòu)性碳等指標(biāo)。[結(jié)果]顯示：(1)三椏烏藥在截雨處理后出現(xiàn)了頂端枯死；三椏烏藥最大導(dǎo)管長(zhǎng)度約為60 cm，栓塞50%時(shí)的水勢(shì)(P50)為-1.43 MPa，其木質(zhì)部栓塞脆弱性較大。在截雨處理1年后生長(zhǎng)季較干旱時(shí)，凈光合速率、凌晨水勢(shì)、中午水勢(shì)顯著低于對(duì)照，中午栓塞顯著高于對(duì)照，且水力安全邊際為負(fù)值。(2)三椏烏藥氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉面積、導(dǎo)管直徑、邊材比導(dǎo)率、葉片比導(dǎo)率顯著下降，Huber值、導(dǎo)管密度顯著升高；而葉片、韌皮部、木質(zhì)部3個(gè)器官的可溶性糖、淀粉、總非結(jié)構(gòu)性碳與對(duì)照差異不顯著。[結(jié)論]水力失衡是三椏烏藥頂端枯死的主要原因，而蒸騰面積、水分輸導(dǎo)系統(tǒng)等的變化表明三椏烏藥在缺水環(huán)境下進(jìn)行了一定的適應(yīng)性調(diào)節(jié)，但這些調(diào)節(jié)不足以使三椏烏藥在缺水情況下避免水力失衡而導(dǎo)致的頂端枯死。

水力失衡；碳饑餓；樹(shù)木死亡；氣孔調(diào)節(jié)；栓塞脆弱性；水力安全邊際；氣候變化

全球氣候變化改變降雨量、降雨頻率(天、周、月模式)和降雨強(qiáng)度，未來(lái)嚴(yán)重干旱發(fā)生的可能性增大[1-3]。近年，突然的和大范圍的森林死亡、衰敗被認(rèn)為與干旱和溫度升高有關(guān)[4]；而森林和林地植物死亡致快速地和大尺度地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變[5]。水力失衡和碳饑餓假說(shuō)是目前解釋干旱導(dǎo)致樹(shù)木死亡的主要機(jī)制[6]。水力失衡假說(shuō)是指減少的土壤水分供應(yīng)和高的蒸發(fā)需求導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管和根系產(chǎn)生空穴化，植物長(zhǎng)距離水分運(yùn)輸受限，使植物發(fā)生不可逆的干化現(xiàn)象[7]。非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)是植物的光合產(chǎn)物，主要是可溶性糖和淀粉，其累加值為總非結(jié)構(gòu)性碳(TNC)。TNC為植物生長(zhǎng)繁殖和新陳代謝提供能量，對(duì)抵抗干擾和干擾后的恢復(fù)也有重要作用[8]。碳饑餓假說(shuō)認(rèn)為，長(zhǎng)期的干旱脅迫會(huì)打破植物碳攝取與碳支出的平衡，當(dāng)包括光合作用、可動(dòng)員的TNC儲(chǔ)備和水解供應(yīng)的NSC不能抵消包括呼吸、生長(zhǎng)和防御所需的NSC的時(shí)候，NSC的濃度會(huì)降低，當(dāng)NSC降低到一定程度時(shí)，植物會(huì)因碳饑餓而死亡[8-10]。很多植物為了阻止水力失衡的發(fā)生關(guān)閉了氣孔，但氣孔關(guān)閉的代價(jià)是光合碳固定減少[7]。碳饑餓和水力失衡之間可能存在交互作用，因?yàn)樗ㄈ迯?fù)可能需要利用木質(zhì)部薄壁細(xì)胞內(nèi)的糖降低栓塞導(dǎo)管的滲透勢(shì)，進(jìn)而對(duì)栓塞進(jìn)行修復(fù)[11]；而水分的有效性也影響NSC的生產(chǎn)和運(yùn)輸[8]，并且在抵抗干旱過(guò)程中，NSC對(duì)滲透調(diào)節(jié)和維持細(xì)胞膨壓等方面也有作用[12]。水力失衡與碳饑餓在樹(shù)木死亡過(guò)程中哪一個(gè)起主要作用還不清楚，并且缺乏實(shí)例證據(jù)，特別是國(guó)內(nèi)還未見(jiàn)這方面的報(bào)道，且國(guó)外已經(jīng)報(bào)道的研究也大多采用盆栽控水方法[12-13]，缺少森林原位的研究。

2013年4月筆者在河南省西南部的寶天曼銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrataMaxim.)天然次生林內(nèi)建立了截雨樣地(減少的是林內(nèi)穿透雨)，以伴生種三椏烏藥(LinderaobtusilobaBl. Mus. Bot.)為研究對(duì)象，探討降雨減少對(duì)三椏烏藥生理生態(tài)的影響，從水和碳的角度，探討三椏烏藥頂端枯死的原因，確定截雨處理后三椏烏藥是否出現(xiàn)適應(yīng)性的變化。

1 研究地概況

研究地點(diǎn)在河南省西南部的寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的寶天曼森林生態(tài)定位研究站，屬伏牛山南坡(111°47′～112°04′E，33°20′～33°36′N)，大陸性季風(fēng)氣候。寶天曼的最高海拔為1 830 m，研究地海拔約1 400 m；成土母質(zhì)主要是花崗巖，低海拔為山地黃棕壤和褐土，高海拔為山地棕壤。氣象數(shù)據(jù)是由距研究地點(diǎn)200 m以內(nèi)的氣象站采集，年均氣溫15.1℃，年均降水量900 mm，年蒸發(fā)量991.6 mm，極端高溫41.2℃，極端低溫-14. 8℃，相對(duì)濕度68%，年積溫4 200～4 900℃。保護(hù)區(qū)植物種類豐富，共有種子植物150科783屬2 147種。植被區(qū)劃屬暖溫帶落葉闊葉林，銳齒櫟是研究地主要優(yōu)勢(shì)冠層樹(shù)種，三椏烏藥是伴生的一個(gè)亞冠層小喬木種。

2 研究方法

2.1 截雨樣地設(shè)計(jì)

2013年4月在森林原位建立3塊20 m×20 m的降雨減少(截雨)樣地，3塊20 m×20 m的對(duì)照樣地。截雨樣地通過(guò)攔截近地位置的穿透雨實(shí)現(xiàn)樣地降雨減少，攔截率約為50%。每塊截雨樣地均由約160塊(0.5 m×3 m)透明減水膜組成，薄膜安裝在距地面約1.5～2.5 m高的不銹鋼架上，裝置所截雨水由導(dǎo)水槽導(dǎo)出樣地之外。每塊樣地四周均設(shè)有約70 cm深的隔水板，防止樣地內(nèi)外的土壤水分交換。截雨樣地距離寶天曼生態(tài)站約4 km。

截雨樣地共有三椏烏藥21棵(樣地內(nèi)樹(shù)木大部分為銳齒櫟)，胸徑為4.11±0.46 cm，對(duì)照樣地共有三椏烏藥38棵，胸徑為4.3±0.33 cm，2個(gè)樣地三椏烏藥的胸徑差異不顯著，且2個(gè)樣地的三椏烏藥樹(shù)高一般都不超過(guò)5 m。每次測(cè)定時(shí)每個(gè)樣地隨機(jī)采樣6棵。

2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

2.2.1 降雨及樣地土壤濕度采集 降雨數(shù)據(jù)用臨近的一個(gè)氣象站采集，樣地土壤濕度用Em50 Series Data Collection System (Decagon Devices, Inc., USA)進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定值為土壤體積含水量，每個(gè)樣地2個(gè)探頭，隨機(jī)布設(shè)，頻率為30 min，測(cè)定深度為5 cm。

2.2.2 水力學(xué)指標(biāo)測(cè)定 2014年8月2日用壓力室(model 1000; PMS Instruments Co., USA)測(cè)定截雨樣地和對(duì)照樣地的枝條凌晨水勢(shì)和中午水勢(shì)，凌晨水勢(shì)測(cè)定時(shí)間為5：30—6：30，中午水勢(shì)測(cè)定時(shí)間為12：30—13：00。為防止測(cè)定栓塞(導(dǎo)水損失率)時(shí)產(chǎn)生人為栓塞和了解三椏烏藥木質(zhì)部導(dǎo)管特性，在進(jìn)行栓塞測(cè)定之前，用注入空氣法[14]測(cè)定三椏烏藥的最大導(dǎo)管長(zhǎng)度，約為60 cm。采樣時(shí)保證測(cè)定凌晨栓塞和中午栓塞的枝條長(zhǎng)度大于60 cm，約1 m，采樣時(shí)間與水勢(shì)測(cè)定時(shí)間相同，采樣后用濕浴巾小心包裹，馬上帶到寶天曼生態(tài)站實(shí)驗(yàn)室，用低壓液流系統(tǒng)[14]測(cè)定導(dǎo)水損失率和枝條導(dǎo)水率。所測(cè)枝條的所有葉片都用葉面積儀(Li-3000C; Li-Cor Inc., USA)測(cè)定葉面積，枝條末端的邊材面積與枝條總?cè)~面積的比值為Huber值，并選取成熟展開(kāi)葉片計(jì)算平均葉面積。沖洗栓塞后的枝條最大導(dǎo)水率與所測(cè)莖段的邊材面積的比值為邊材比導(dǎo)率，最大導(dǎo)水率與莖段以上所有葉片總面積的比值為葉片比導(dǎo)率。測(cè)定栓塞的莖段用FAA固定液(乙醇∶乙酸∶甲醛∶水=10∶1∶2∶7)帶回實(shí)驗(yàn)室，制作半薄切片，用Axio Imager A1光學(xué)顯微鏡(Carl Zeiss Inc., Oberkochen, Germany)觀察導(dǎo)管并拍照，當(dāng)莖段大于2年生，只測(cè)定最外面2圈年輪內(nèi)的導(dǎo)管，截雨樣地與對(duì)照樣地的三椏烏藥均選取20個(gè)以上的觀察視野統(tǒng)計(jì)導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度。

為方便三椏烏藥栓塞脆弱性曲線測(cè)定，均是雨后凌晨在生態(tài)站周圍取樣，采用傳統(tǒng)的干燥法[14]進(jìn)行測(cè)定。曲線用如下公式擬合：

式中：PLC是導(dǎo)水損失率(%)，ψ為對(duì)應(yīng)的水勢(shì)(MPa)。導(dǎo)水損失率50%所對(duì)應(yīng)的水勢(shì)值為P50，實(shí)測(cè)的中午水勢(shì)平均值與P50的差值為平均水力安全邊際，而實(shí)測(cè)到的水勢(shì)最低值與P50的差值為最低水力安全邊際。

2.2.3 光合生理參數(shù)測(cè)定 用LI-6400XT型便攜式光合儀(Li-Cor, Lincoln, USA)測(cè)定光合生理參數(shù)，包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)。設(shè)定CO2濃度為400 μmol·mol-1，葉室溫度25℃，光合有效輻射(PAR)為1 500 μmol·m-2·s-1，選擇晴朗天氣測(cè)定。2014年8月3日上午9：00—11：00，用高枝剪剪下枝條后馬上測(cè)定，待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后再記錄。

2.2.4 非結(jié)構(gòu)性碳測(cè)定 測(cè)定凌晨水勢(shì)時(shí)采樣，帶到實(shí)驗(yàn)室并把枝條的韌皮部和木質(zhì)部分離，105℃殺青30 min，75℃烘干72 h，烘干樣品研磨過(guò)100目篩。用蒽酮-硫酸法[15]測(cè)定葉片、韌皮部、木質(zhì)部3個(gè)器官的可溶性糖和淀粉濃度，可溶性糖和淀粉濃度的和即為總非結(jié)構(gòu)性碳(TNC)濃度。

2.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。各指標(biāo)均用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析截雨樣地與對(duì)照樣地的差異顯著性，當(dāng)P<0.05時(shí)認(rèn)為差異顯著。文中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，且全部為6個(gè)重復(fù)。采用Sigmaplot 12.5軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 2014年7—8月降雨量及截雨樣地和對(duì)照樣地的土壤濕度

圖1 2014年7—8月降雨量及對(duì)照樣地和截雨樣地的土壤濕度Fig.1 The precipitation and soil humidity of control plots and rainfall reduced plots

由圖1可知：2014年7月19日有一場(chǎng)強(qiáng)降雨，但在7月20日至8月8日間，降雨量非常小，單日最大降雨量只有5.6 mm，20 d的總降雨量也只有19.6 mm；之后一直到8月末，雖然有幾場(chǎng)小降雨，但是截雨樣地的土壤濕度一直降低且低于對(duì)照樣地，而對(duì)照樣地波動(dòng)較大，即在遠(yuǎn)離大的降雨事件后，截雨樣地的土壤水分明顯低于對(duì)照。

3.2 截雨樣地和對(duì)照樣地三椏烏藥的頂梢枯死情況

本試驗(yàn)在2014年8月初進(jìn)行測(cè)定，此時(shí)有幾天連續(xù)的晴朗天氣。8月末樣地調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，截雨樣地的21棵三椏烏藥有不同程度的頂梢枯死，而對(duì)照樣地的38棵三椏烏藥只有5棵發(fā)生頂梢枯死。

3.3 降雨減少對(duì)三椏烏藥水勢(shì)、栓塞的影響

從表1可知：截雨樣地三椏烏藥的凌晨水勢(shì)和中午水勢(shì)顯著低于對(duì)照，且中午水勢(shì)平均值為-1.61 MPa，最小值為-1.85 MPa；三椏烏藥凌晨的栓塞與對(duì)照差異不顯著，但中午的栓塞顯著高于對(duì)照，且均值高達(dá)81.3%，實(shí)測(cè)最大值達(dá)88.3%。

表1 對(duì)照樣地和截雨樣地三椏烏藥的凌晨和中午水勢(shì)、栓塞

注：表中同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note:Different lowercases in the same column denote significant differences at p<0.05, the same below.

3.4 三椏烏藥的栓塞脆弱性及水力安全邊際

由三椏烏藥的栓塞脆弱性曲線得到其栓塞50%的水勢(shì)值(P50)為-1.43 MPa。由圖2可知：截雨樣地三椏烏藥的平均水力安全邊際和最低水力安全邊際都低于對(duì)照，且都是負(fù)值，而對(duì)照都是正值。

3.5 降雨減少對(duì)三椏烏藥氣體交換和非結(jié)構(gòu)性碳的影響

截雨樣地三椏烏藥的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均顯著低于對(duì)照(表2)，而截雨樣地三椏烏藥葉片、韌皮部、木質(zhì)部的可溶性糖、淀粉和總非結(jié)構(gòu)性碳濃度均與對(duì)照差異不顯著(圖3)。

圖2 對(duì)照樣地與截雨樣地三椏烏藥的水力安全邊際Fig.2 The hydraulic safety margin of Lindera obtusiloba in control plots and rainfall reduced plots

圖3 對(duì)照樣地和截雨樣地三椏烏藥葉片、韌皮部、木質(zhì)部的可溶性糖(SS)、淀粉(St)和總非結(jié)構(gòu)性碳(TNC)濃度Fig.3 The soluble sugar (SS), starch (St) and total nonstructural carbohydrate (TNC) concentration of leaf, phloem and xylem of Lindera obtusiloba in control and rainfall intercepted plots

3.6 降雨減少對(duì)三椏烏藥水力結(jié)構(gòu)的影響

由表3可知：截雨樣地三椏烏藥的單葉葉面積顯著低于對(duì)照，而Huber值顯著大于對(duì)照；截雨樣地三椏烏藥的邊材比導(dǎo)率、葉片比導(dǎo)率和導(dǎo)管直徑均顯著低于對(duì)照，而導(dǎo)管密度顯著大于對(duì)照。

表2 對(duì)照樣地和截雨樣地三椏烏藥的氣體交換參數(shù)

表3 對(duì)照樣地和截雨樣地三椏烏藥的水力結(jié)構(gòu)參數(shù)

4 討論

在截雨處理和對(duì)照樣地中，三椏烏藥葉片、韌皮部、木質(zhì)部的可溶性糖、淀粉和總非結(jié)構(gòu)性碳的差異均不顯著，而截雨樣地枝條木質(zhì)部栓塞嚴(yán)重，中午栓塞最大值達(dá)88.3%，水力安全邊際為負(fù)值，同時(shí)從三椏烏藥的栓塞脆弱性可看出，三椏烏藥的栓塞脆弱性很大，容易產(chǎn)生栓塞，所以水力失衡是三椏烏藥頂梢枯死的主要原因。

栓塞因空氣進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管而形成[16]，木質(zhì)部栓塞的脆弱性與導(dǎo)管長(zhǎng)度相關(guān)，因?yàn)殚L(zhǎng)導(dǎo)管具有銜接其他相鄰導(dǎo)管更多的面積，因此，可能擁有更多的紋孔，提高了周圍栓塞導(dǎo)管中的氣泡進(jìn)入未栓塞導(dǎo)管的可能性，所以，長(zhǎng)導(dǎo)管易導(dǎo)致更高的栓塞[17]。三椏烏藥的最大導(dǎo)管長(zhǎng)度達(dá)60 cm，且一般情況下導(dǎo)管直徑越大，越易產(chǎn)生栓塞[18]。三椏烏藥與樣地中另外2個(gè)樹(shù)種四照花(Dendrobenthamiajaponica(DC.) Fang var. chinensis (Osborn.) Fang)、水榆花楸(Sorbusalnifolia(Sieb. et Zucc.) K. Koch)相比，最大導(dǎo)管長(zhǎng)度更長(zhǎng)，導(dǎo)管直徑更大，并且P50更高(未發(fā)表數(shù)據(jù))，即三椏烏藥的栓塞脆弱性相對(duì)更大。當(dāng)水勢(shì)低于P50，木質(zhì)部的水分運(yùn)輸會(huì)顯著地受到損害，且植物存在加速栓塞的危險(xiǎn)，將導(dǎo)致水分輸導(dǎo)能力降低、組織死亡和最終整個(gè)植株死亡[19]。目前，世界上發(fā)現(xiàn)P50最高的樹(shù)種在熱帶濕潤(rùn)森林，P50為-0.18 MPa，而最低的樹(shù)種在澳大利亞荒漠中，P50為-18.8 MPa[17]。本研究中，截雨樣地三椏烏藥實(shí)測(cè)的水勢(shì)最低值比三椏烏藥的P50值低，說(shuō)明干旱時(shí)三椏烏藥的長(zhǎng)距離水分運(yùn)輸易受到嚴(yán)重?fù)p害。

在Dickman等[20]的截雨研究中，干旱處理確實(shí)導(dǎo)致了樹(shù)木非結(jié)構(gòu)性碳顯著下降，但本研究結(jié)果與之不同。在干旱脅迫時(shí)，植物生長(zhǎng)的降低發(fā)生在光合作用降低之前，即植物生長(zhǎng)對(duì)干旱的敏感性遠(yuǎn)大于光合。這是因?yàn)榧?xì)胞擴(kuò)張和分裂由膨壓驅(qū)動(dòng)[21]，干旱脅迫時(shí)膨壓會(huì)迅速降低，而光合作用的響應(yīng)更晚一些[8]，所以，輕度干旱脅迫容易出現(xiàn)非結(jié)構(gòu)性碳的盈余，而長(zhǎng)時(shí)間干旱會(huì)導(dǎo)致非結(jié)構(gòu)性碳的降低[8]。在本研究中，截雨樣地三椏烏藥的凈光合速率顯著降低，即非結(jié)構(gòu)性碳的源減少，而作為非結(jié)構(gòu)性碳的匯(非結(jié)構(gòu)性碳的利用)的生長(zhǎng)，如葉面積生長(zhǎng)，也降低了，且有20 d未明顯降雨，土壤水勢(shì)可能快速降低，對(duì)非結(jié)構(gòu)性碳儲(chǔ)備可能還未產(chǎn)生影響，但枝條已極端脫水[12]?？傊?，本研究中葉片、韌皮部、木質(zhì)部非結(jié)構(gòu)性碳沒(méi)有發(fā)生顯著差異可能是多方面共同作用的結(jié)果。

植物通過(guò)氣孔調(diào)節(jié)適應(yīng)環(huán)境的水分變化，氣孔關(guān)閉，水分散失隨之減少。本研究中，截雨樣地三椏烏藥的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和單葉葉面積均顯著低于對(duì)照，且Huber值顯著大于對(duì)照。Huber值是枝條末端的邊材面積與枝條總?cè)~面積的比值，Huber值大，說(shuō)明截雨樣地三椏烏藥枝條的總?cè)~面積小于對(duì)照，葉片面積減少可以減輕植物蒸騰的壓力，抵御水分虧缺。邊材比導(dǎo)率和葉片比導(dǎo)率是沒(méi)有栓塞時(shí)枝條的最大導(dǎo)水率分別與邊材面積和枝條總?cè)~面積的比值。截雨樣地三椏烏藥的邊材比導(dǎo)率、葉片比導(dǎo)率和導(dǎo)管直徑均顯著低于對(duì)照，導(dǎo)管密度顯著高于對(duì)照，說(shuō)明截雨處理后，三椏烏藥新生枝條的木質(zhì)部導(dǎo)水組織發(fā)生了適應(yīng)性變化。Hagen-Poiseuille方程表明：枝條導(dǎo)水率與導(dǎo)管直徑的四次方成正比，與導(dǎo)管數(shù)量為累加關(guān)系，即導(dǎo)水率主要由導(dǎo)管直徑?jīng)Q定，大的導(dǎo)管傳輸水分效率高[22]。截雨處理后，三椏烏藥邊材比導(dǎo)率、葉片比導(dǎo)率和導(dǎo)管直徑降低，表明三椏烏藥在一定程度上由運(yùn)輸水分的高效性向安全性轉(zhuǎn)變。2013年4月建立截雨樣地，截雨處理1年多后，三椏烏藥氣孔導(dǎo)度降低、葉面積變小、枝條導(dǎo)水率及導(dǎo)管直徑降低都是適應(yīng)環(huán)境的變化，但2014年8月初截雨樣地三椏烏藥的水分狀態(tài)依然很差，水力安全邊際為負(fù)值，且在8月末部分枝條出現(xiàn)頂端枯死，說(shuō)明三椏烏藥水分傳輸系統(tǒng)的適應(yīng)不足以抵消環(huán)境變化對(duì)它的損害。

5 結(jié)論

(1)水力失衡是降雨減少后三椏烏藥頂端枯死的主要原因。

(2)三椏烏藥的水分傳輸系統(tǒng)在降雨減少后產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性調(diào)節(jié)，但這些調(diào)節(jié)不足以使三椏烏藥在缺水情況下避免水力失衡而導(dǎo)致的頂端枯死。

[1] IPCC. Climate change 2013: the physical basis. In: Summary for Policymakers. Contribution of Working Group I to the fifth assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[M]. Cambridge, UK & New York, NY, USA: Cambridge University Press, 2013.

[2] Beier C, Beierkuhnlein C, Wohlgemuth T,etal. Precipitation manipulation experiments-challenges and recommendations for the future[J]. Ecology Letters, 2012, 15: 899-911.

[3] 朱雅娟, 吳 波, 盧 琦. 干旱區(qū)對(duì)降水變化響應(yīng)的研究進(jìn)展[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2012, 25(1): 100-106.

[4] Allen C D, Macalady A K, Chenchouni H,etal. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests[J]. Forest Ecology and Management, 2010, 259: 60-684.

[5] Breshears D D, Cobb N S, Rich P M,etal. Regional vegetation die-off in response to global-change type drought[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2005, 102: 15144-15148.

[6] 陳志成, 萬(wàn)賢崇. 蟲(chóng)害葉損失造成的樹(shù)木非結(jié)構(gòu)性碳減少與樹(shù)木生長(zhǎng)、死亡的關(guān)系研究進(jìn)展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 40(9): 958-968.

[7] McDowell N, Pockman W T, Allen C D,etal. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: why do some plants survive while others succumb to drought?[J]. New phytologist, 2008, 178: 719-739.

[8] McDowell N. Mechanisms Linking Drought, Hydraulics, Carbon Metabolism, and Vegetation Mortality[J]. Plant physiology, 2011, 155: 1051-1059.

[9] Bossel H. Dynamics of forest dieback: systems analysis and simulation[J]. Ecological Modeling, 1986, 34: 259-288.

[10] Mueller-Dumbois D. Natural dieback in forests[J]. Bioscience, 1987, 37: 575-583.

[11] Canny M J. Vessel content during transpiration-embolisms and refilling[J]. American Journal of Botany, 1997, 84: 1223-1230.

[12] Sevanto S, McDowell N G, Dickman L T,etal. How do trees die? A test of the hydraulic failure and carbon starvation hypotheses[J]. Plant, Cell & Environment, 2014, 37: 153-161.

[13] O’brien M J, David F R, Burslem P,etal. Contrasting nonstructural carbohydrate dynamics of tropical tree seedlings under water deficit and variability[J]. New Phytologist, 2015, 205: 1083-1094.

[14] Wang R Q, Zhang L L, Zhang S X,etal. Water relations of Robinia pseudoacacia L.: do vessels cavitate and refill diurnally or are R-shaped curves invalid inRobinia?[J]. Plant, Cell & Environment, 2014, 37(12): 2667-2678.

[15] Hanson J, Moller I. Percolation of starch and soluble carbohydrates from plant tissue for quantitative determination with anthrone[J]. Annals of Biochemistry, 1975, 68: 87-94.

[16] Tyree M T, Sperry J S. Vulnerability of xylem to cavitation and embolism[J]. Annual Review of Plant Physiology and Molecular Biology, 1989, 40: 19-38.

[17] Markesteijn L, Poorter L. Ecological differentiation in xylem cavitation resistance is associated with stem and leaf structural traitspc[J]. Plant, Cell & Environment, 2011, 34: 137-148.

[18] Cai J, Tyree M T. The impact of vessel size on vulnerability curves: data and models for within-species variability in saplings of aspen,PopulustremuloidesMichx[J]. Plant, Cell & Environment, 2010, 33: 1059-1069.

[19] Choat B, Jansen S, Brodribb T J. Global convergence in the vulnerability of forests to drought[J]. Nature, 2012, 491: 752-756.

[20] Dickman L T, McDowell N, Sevanto S. Carbohydrate dynamics and mortality in a pion-juniper woodland under three future precipitation scenarios[J]. Plant, Cell & Environment, 2015, 38, 729-739.

[21] Kirkham M B, Gardner W R, Gerloff G C. Regulation of cell division and cell enlargement by turgor pressure[J]. Plant Physiology, 1972, 49: 961-962.

[22] Tyree M T, Zimmermann M H. Xylem Structure and the Ascent of Sap, 2nd Edn[M]. Berlin, Germany：Springer Verlag, 2002.

(責(zé)任編輯：徐玉秀)

Ecophysiological Responses ofLinderaobtusilobato Rainfall Reduction in Baotianman Nature Reserve

CHEN Zhi-cheng1, LU Hai-bo2, LIU Xiao-jing3, LIU Chang4, LIU Shi-rong2, WAN Xian-chong1

(1. Research Institute of Forestry New Technology, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2. Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 3. Baotianman Nature Reserve Administrative Bureau, Nanyang 474350, He’nan, China; 4. Resources Management Office, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)

[Objective]The objective of this study is to investigate the reason whyLinderaobtusilobaBl.Mus.Bot.in Baotianman Mountain showed dieback based on the perspective of water and carbon. [Method] Three rainfall-intercepted plots were established at the forest in Baotianman Mountain in April 2013. The hydraulic characteristics and nonstructural carbohydrate ofL.obtusilobawere measured during the drought period of August, 2014. [Result] (1) The rainfall reduction caused a lot of shoot dieback ofL.obtusiloba. The maximum vessel length ofL.obtusilobawas about 60 cm and the water potential causing 50% loss of hydraulic conductivity (P50) was-1.43 MPa, and thus, the xylem vulnerability to cavitation was very large. After being treated with the interception of rainfall for more than one year, in comparison with the control, the net photosynthetic rate, pre-dawn water potential and midday water potential significantly decreased, the percentage loss of hydraulic conductivity significantly increased in the dry period, and terribly its hydraulic safety margin was negative. (2) In addition, the stomatal conductance, transpiration rate, leaf area, vessel diameter, sapwood specific conductivity and leaf specific hydraulic conductivity significantly decreased, the Huber value and the vessel density significantly increased compared with the control. However, there were no significant differences in the soluble sugar, starch and total nonstructural carbohydrate of leaf, phloem and xylem between the rainfall-intercepted trees and the control. [Conclusion] The results indicate thatL.obtusilobadieback in the rainfall-intercepted plots is attributed to hydraulic failure rather than carbon starvation, and the variation of transpiration area and hydraulic conduction system after treated with rainfall interception indicate thatL.obtusilobahas to some degree drought acclimation performances in drought circumstance, but the adaptive adjustment is not enough to preventL.obtusilobafrom dieback.

hydraulic failure; carbon starvation; tree mortality; stomatal regulation; vulnerability to cavitation; hydraulic safety margin; climate change

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.010

2016-04-11

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31290223)；中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(CAFYBB2017SY047)

陳志成(1986—)，男，在讀博士，主要從事植物水分生理生態(tài)研究.E-mail:wwchenzhicheng2006@163.com
* 通訊作者.E-mail:wxc@caf.ac.cn

S718.43

A

1001-1498(2017)03-0430-06