張 寶，鄧?yán)蛱m，張 坤，陳志華

(1.西南林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224)

槭屬植物葉脈脈序的比較研究

張 寶1，鄧?yán)蛱m2，張 坤2，陳志華2

(1.西南林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224)

對槭屬25種植物的葉脈脈序進(jìn)行比較觀察。結(jié)果表明，葉脈脈序可分為兩大類型：1)羽狀脈，其下可分為直行羽狀脈和曲行羽狀脈2種脈型；曲行羽狀脈下又可分為真曲行羽狀脈、環(huán)結(jié)曲行羽狀脈2種亞類型；2)及緣掌狀脈。槭屬植物葉脈脈序性狀在種內(nèi)較為穩(wěn)定，且種間區(qū)別明顯，但在組系內(nèi)的一致性不高，且組系間常有交叉，所以不能作為同組或同系的共有特征，葉脈脈序可為種的鑒定提供依據(jù)。

槭屬植物；葉脈脈序；脈序類型；種的鑒定

我國槭屬植物約140種,是種類較多的屬，由于花較小，且普遍存在雌雄異株、雜性花-雄花同株等情況，加之翅果夾角、被毛、裂片數(shù)等性狀變異太大，給屬下等級的界定帶來了困難，有學(xué)者嘗試探索比較簡單易行的鑒定方法，其中徐廷治引用一套槭屬翅果形態(tài)學(xué)術(shù)語，描述了75種槭屬植物的翅果，得出槭屬各組的演化關(guān)系及趨勢[1]；杜鳳國等運(yùn)用掃描電鏡，觀察種皮的雕紋形態(tài)，支持了色木槭和元寶槭作為2個(gè)獨(dú)立種[2]。近年來，葉脈脈序在植物系統(tǒng)分類方面的研究應(yīng)用日益廣泛，并提供了重要的系統(tǒng)學(xué)和分類學(xué)證據(jù)，在很多類群的葉脈脈序研究中發(fā)現(xiàn)，葉的整體脈型、二級脈、三級脈、網(wǎng)眼、盲脈等都是比較穩(wěn)定的性狀，在屬下分類單位，甚至種的劃分上都具有很高的可行性，具有十分重要的意義，但對槭屬的葉脈脈序研究報(bào)道尚屬少見。作者對槭屬下的部分種類葉脈脈序進(jìn)行了比較研究，為槭屬下種的鑒定提供一些形態(tài)學(xué)方面的依據(jù)。

1 材料和方法

實(shí)驗(yàn)材料見表1。每種實(shí)驗(yàn)材料選取植物體中發(fā)育成熟的典型葉片，葉片較薄者可直接置于顯微鏡下觀察拍照，葉片較厚的可參照通行的脈絡(luò)制作方法：放入500 ml水、40 g NaoH和56 g Na2C03配制溶液的燒杯中煮3～5 min(時(shí)間長短視材料而定)；取出用清水沖洗后，用軟毛刷將葉肉組織刷除，水洗后移入10%的雙氧水浸泡8～24 h，水洗后再用0.5%的甲基綠染色30 min，漂洗、吸干、壓平，照相。葉脈標(biāo)本制作程序和描述術(shù)語參考喻誠鴻[3]等的資料。

表1 觀察種類及標(biāo)本來源Tab.1 Species and source of specimens

2 結(jié)果

觀察結(jié)果表明，槭屬植物葉脈脈序可以分為兩大類型：1)羽狀脈，其下可分為直行羽狀脈和曲行羽狀脈2種脈型；曲行羽狀脈下又可分為真曲行羽狀脈、環(huán)結(jié)曲行羽狀脈2種亞類型；2)及緣掌狀脈。對各級脈序類型的詳細(xì)描述見表2。

由表2可以看出：一級脈多為直行，部分種類微彎曲(圖版1.1)；二級脈在全緣葉中曲行，在具齒結(jié)構(gòu)種類中直行或分支直行，伸于齒內(nèi)或突出成芒狀，齒結(jié)構(gòu)的有無直接影響到脈序的類型；二級間脈常見，常見為復(fù)合型(圖版1.3)；三級脈有貫串型(圖版1.9)、不規(guī)則結(jié)網(wǎng)型、兩者混合類型以及直角結(jié)網(wǎng)型4種類型；多數(shù)種類具網(wǎng)眼結(jié)構(gòu)，發(fā)育程度從不完全、不完善到完善(圖版1.4)，構(gòu)成上為三級脈和四級到五級脈構(gòu)成；盲脈類型為簡單線形或在網(wǎng)眼內(nèi)形成1～3分支(圖版1.5)；葉緣末級脈從不完全、環(huán)結(jié)至形成明顯邊脈都有出現(xiàn)(圖版1.7)。

1.青榨槭的一級脈;2.羅浮槭的邊脈;3.維西長柄槭的復(fù)合型二級間脈;4.元寶槭的掌狀脈;5.紫果槭的2～3分支盲脈;6.紫果槭的脈環(huán);7.雞爪槭的7條一級脈及邊脈;8.苦茶槭的三級脈向軸分支;9.信宜槭的三級脈貫串型.圖版1 脈序類型Plate.1 Venationpatterns

表2 脈序類型及描述Tab.2 Venation patterns and the description

續(xù)表2

圖版2 脈序檢索樹狀圖

少數(shù)種類會同時(shí)具有2種脈形的葉，如金沙槭，全緣葉為真曲行羽狀脈，主脈1條，在3裂葉上則為及緣掌狀脈，具3條主脈；但如飛蛾槭，雖部分葉片也為不明顯3裂，但側(cè)生2條較長脈的在脈級水平上與二級脈同級，仍屬于二級脈，故整體脈形仍然為羽狀脈。

3 分析與討論

從整體脈序來看，槭屬植物的葉脈脈序特征在種內(nèi)比較穩(wěn)定一致，種間差異明顯。但是，葉脈脈序類型在組系內(nèi)的一致性很低，組系間常有交叉(圖版2)，所以不能作為同組或同系的共有特征，從葉脈特征上也說明了槭屬是一個(gè)高度分化的類群，槭屬性狀狀態(tài)間存在著較多的平行和逆轉(zhuǎn)進(jìn)化，性狀狀態(tài)間的演化路線也不是單一的，而是平行的、多次的，并且包括有特化的狀態(tài)[4，5]。

致謝：實(shí)驗(yàn)材料的采集工作得到王仕錦、陳小濤、熊冬蘭等人的幫助，李汶霏提供了葉脈術(shù)語相關(guān)文獻(xiàn)，在此一并致謝！

[1] 徐廷志．翅果形態(tài)及其在槭樹科分類與演化上的意義[J]．廣西植物，1996，16(2)：109-122．

[2] 杜鳳國，張玉鉤，馬域金.東北槭屬的種子表皮雕紋及在分類學(xué)上的意義[J].植物研究，1998，18(3)：361-365.

[3] 喻誠鴻,陳澤濂.華南木本雙子葉植物葉的宏觀結(jié)構(gòu)資料Ⅰ.術(shù)語與方法[C]//.中國科學(xué)院華南植物研究所集刊，1986(2):83-97.

[4] 田欣.槭樹科系統(tǒng)學(xué)與生物地理學(xué)[D].昆明：中國科學(xué)院昆明植物研究所，2003.

[5] 田欣,李德銖.槭樹科植物廣義形態(tài)學(xué)性狀分支分析[J].云南植物研究，2004,26(4)：387-397.

[6] 王永,何順志.貴州小檗屬植物(小檗科)葉脈脈序研究[J]．廣西植物,2015,35(4):476-486.

[7] 劉穎,孫稚穎,李法曾.十字花科蕓薹族植物葉脈脈序的研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2006,26(3):0544-0550.

[8] 胡蓉,周春景.4種柑橘屬植物葉脈脈序比較研究[J].內(nèi)江師范學(xué)院學(xué)報(bào),2011,26(2):34-36.

A Comparative Study on Leaf Venation of Acer Plant

ZHANG Bao1, DENG Lilan2, ZHANG kun2, CHEN Zhihua2

(1. Gardens School, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;2. Forestry School, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China).

This paper compared the leaf venation of 25 Acer plants species. The results showed that the leaf venation was divided into two types: 1) pinnate veins, which can be divided into 2 kind of vein type, straight pinnate veins and twist pinnate veins; twist pinnate veins can be divided into the true twist pinnate veins and loops twist pinnate veins;2) palmate veins. leaf venation properties of Acer plants was relatively stable intra-species, and the difference between inter-species was apparent, but consistency was not high within the group, and often cross between group system, so can't as a common features in group, leaf venation can provide basis for the identification of species.

Acer plant; leaf vein; neuration; neuration types; specific identification

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.02.006

2017-02-20.

云南省第二次國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查(09930-216304).

張 寶(1991-)，男，江蘇高郵人，碩士研究生.主要研究方向?yàn)閳@林植物資源.Email：zb231870@163.com

鄧?yán)蛱m，女，教授，博士生導(dǎo)師.主要從事樹木學(xué)和園林植物的開發(fā)與利用的教學(xué)與科研工作.

S792.35；S718.42

A

1671-3168(2017)02-0025-05