方軍,肖國(guó)強(qiáng),張炯明,柴雪良,滕爽爽(浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,浙江省近岸水域生物資源開(kāi)發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院海洋貝類工程技術(shù)研究中心,浙江溫州325005)

兩種殼色文蛤殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的影響

方軍,肖國(guó)強(qiáng),張炯明,柴雪良,滕爽爽
(浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,浙江省近岸水域生物資源開(kāi)發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院海洋貝類工程技術(shù)研究中心,浙江溫州325005)

為了解文蛤Meretrixmeretrix殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的影響,獲得具有優(yōu)良遺傳性狀的群體,以經(jīng)過(guò)7年群體選育的F4代黑斑文蛤和紅色文蛤?yàn)樵囼?yàn)對(duì)象,采用相關(guān)性分析、主成分分析和通徑分析等統(tǒng)計(jì)方法,對(duì)兩種文蛤進(jìn)行了殼長(zhǎng)(X1)、殼高(X2)、殼寬(X3)對(duì)活體質(zhì)量(Y)的影響分析,建立了殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量影響的最優(yōu)回歸方程。結(jié)果表明:兩種文蛤表型性狀差異不大(P>0.05),但殼性狀對(duì)活體質(zhì)量的主要影響因子不同,殼高和殼寬是決定黑斑文蛤活體質(zhì)量的主要因素,而殼長(zhǎng)是決定紅色文蛤活體質(zhì)量的主要因素(P<0.01);多元逐步回歸分析得到最優(yōu)回歸方程Y黑斑=-8.308+0.361X2+0.391X3, Y紅色=-8.389+0.500X1,回歸關(guān)系和偏回歸系數(shù)均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。本研究結(jié)果對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐中兩種文蛤的選育具有較高的參考價(jià)值。

文蛤;殼性狀;活體質(zhì)量;通徑分析

文蛤Meretrix meretrix Linnaeus是中國(guó)重要的養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)貝類之一,在中國(guó)沿海均有分布,其中在山東渤海灣、江蘇南部沿海、廣西北海岸、臺(tái)灣西海岸等地資源尤為豐富,文蛤具有良好的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值,中國(guó)早在20世紀(jì)70年代就開(kāi)始了文蛤養(yǎng)殖及人工育苗的研究[1-3]。文蛤貝殼大型,呈三角卵圓形,前端圓,后端略突出。殼質(zhì)堅(jiān)厚,左右殼相等且表面平滑細(xì)膩,多被有褐色或黃色殼皮。殼面顏色和花紋變化較大[4],主要有紅色、細(xì)紋和黑斑3種。其中黑斑文蛤殼面有白色和黑色斑塊,內(nèi)含各式花紋,紅色文蛤殼色呈暗紅,無(wú)花紋(圖1)。黃渤海區(qū)域的文蛤花紋較多,其觀賞性要明顯高于東海和南海的文蛤[5]。此外,黑斑文蛤具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),其殼色和花紋也深受人們的青睞,紅色文蛤前期雖然生長(zhǎng)較慢,但其抗逆能力較強(qiáng)[6]。

近年來(lái),由于文蛤養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大,種質(zhì)資源衰退嚴(yán)重,導(dǎo)致其生長(zhǎng)和抗逆能力下降,影響了文蛤養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。殼性狀和活體質(zhì)量是文蛤選擇育種的重要依據(jù),殼色是較穩(wěn)定的可遺傳性狀且肉眼容易分辨,不同殼色文蛤的生長(zhǎng)抗逆能力不同,研究其殼長(zhǎng)、殼寬和殼高對(duì)活體質(zhì)量的影響,有利于篩選出不同殼色文蛤中最優(yōu)良的群體,獲得較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前,關(guān)于文蛤人工育苗[7-9]、養(yǎng)成技術(shù)[10]、繁殖生物學(xué)[11]、分子遺傳學(xué)[12-14]和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[15-16]等報(bào)道較多,王瑞東等[17]進(jìn)行了皺肋文蛤Meretrix lyrata殼色與數(shù)量性狀的相關(guān)性研究,吳楊平等[18]研究了文蛤貝殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的影響,還有一些學(xué)者研究了簾蛤科其他蛤形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的影響[19-21],但未見(jiàn)不同殼色文蛤殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量影響的報(bào)道。

此外,利用多元回歸分析在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中進(jìn)行方案優(yōu)化和生產(chǎn)量估計(jì)的典例較多,已應(yīng)用于對(duì)合浦珠母貝Pinctada fucata[22]、蝦夷扇貝Patinopecten yessoensis[23-24]、毛蚶Scapharca subcrenata Lisch-ke[25]、中國(guó)蛤蜊Mactra chinensis Philipi[26]、琴文蛤Meretrix lyrata[27]等貝類的研究報(bào)道。本試驗(yàn)中,以山東渤海灣的黑斑文蛤和紅色文蛤品系為研究對(duì)象,測(cè)量了經(jīng)過(guò)4代群體選育得到的黑斑文蛤和紅色文蛤的殼長(zhǎng)、殼寬、殼高性狀和活體質(zhì)量,并對(duì)兩種品系文蛤的貝殼形態(tài)指標(biāo)和活體質(zhì)量進(jìn)行了相關(guān)性分析、主成分分析和通徑分析[28],利用逐步回歸法建立了最優(yōu)回歸方程,旨在為文蛤的選擇育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)文蛤?yàn)椴勺陨綎|渤海灣的黑斑文蛤和紅色文蛤,浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所從2005—2014年,經(jīng)過(guò)4代群體選育,培育出殼色能穩(wěn)定遺傳的黑斑和紅色文蛤群體。本試驗(yàn)中,選取這兩種殼色文蛤的F4代,并經(jīng)相同條件下培育至9月齡,分別隨機(jī)抽取其中70枚形態(tài)規(guī)則、顏色鮮活的文蛤陰干備用(圖1)。

圖1 兩種文蛤的外部形態(tài)Fig.1External morphology of the two kinds of clam Meretrix meretrix

1.2 方法

1.2.1 性狀指標(biāo)的測(cè)定將試驗(yàn)用文蛤陰干1 h后,利用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量?jī)煞N文蛤的殼長(zhǎng)、殼寬、殼高(精確到0.01 mm),并用電子天平稱量其活體質(zhì)量(精確到0.01 g)。其中,殼長(zhǎng)是指貝殼前端至后端最大距離,殼寬是指左右兩殼間最大距離,殼高是指殼頂至腹緣最大距離。

1.2.2 統(tǒng)計(jì)分析參數(shù)的計(jì)算通徑系數(shù)和決定系數(shù)的計(jì)算公式如下:

其中:P為通徑系數(shù),即因變量關(guān)于各自變量的標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù),各性狀的通徑系數(shù)反映了該性狀對(duì)文蛤活體質(zhì)量的直接影響;Pi和Pj為第i個(gè)和第j個(gè)殼性狀分別對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù);di為第i個(gè)殼性狀對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù);dij為第i個(gè)殼性狀通過(guò)第j個(gè)殼性狀對(duì)體質(zhì)量的間接決定系數(shù);rij為i性狀對(duì)j性狀的相關(guān)系數(shù);d為所有性狀的總決定系數(shù);rXiY為某殼性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù);Ri為某個(gè)殼性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù),i,j=1,…, n,i屹j,n為殼性狀的個(gè)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和SPSS 20.0軟件對(duì)殼性狀和活體質(zhì)量測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理[29],獲得各性狀的描述性分析和表型統(tǒng)計(jì)值,并對(duì)兩種文蛤表型數(shù)據(jù)平均值進(jìn)行比較,然后分別進(jìn)行表型相關(guān)性分析、殼性狀主成分分析和對(duì)活體質(zhì)量的通徑分析,計(jì)算決定系數(shù),分析這些性狀對(duì)活體質(zhì)量的直接和間接作用,并利用多元回歸分析建立最優(yōu)回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種文蛤各表型性狀的統(tǒng)計(jì)和比較

黑斑文蛤和紅色文蛤性狀描述性統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見(jiàn)表1。結(jié)果顯示,所測(cè)殼性狀和活體質(zhì)量的數(shù)據(jù)偏斜度接近0,可認(rèn)為各組數(shù)據(jù)近似滿足正態(tài)分布(也經(jīng)正態(tài)性檢驗(yàn)證實(shí)),相對(duì)殼性狀,兩種文蛤活體質(zhì)量的變異系數(shù)最大?？傮w而言,所測(cè)量的黑斑文蛤和紅色文蛤各表型數(shù)據(jù)間差異不大,兩種文蛤在殼長(zhǎng)(X1)、殼高(X2)、殼寬(X3)和活體質(zhì)量(Y)上均無(wú)顯著性差異(P>0.05)(表2),說(shuō)明這兩種文蛤9月齡時(shí)的生長(zhǎng)差異并不明顯。

2.2 性狀間的相關(guān)系數(shù)

黑斑文蛤和紅色文蛤貝殼各性狀間的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表3。結(jié)果顯示,活體質(zhì)量和殼性狀呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

2.3 主成分分析

兩種文蛤的主成分分析結(jié)果見(jiàn)表4。根據(jù)要求保留特征值大于1的主成分,本研究中只需保留主成分1。黑斑文蛤主成分表達(dá)式為component 1= 0.996X1+0.996X3+0.990X2;紅色文蛤主成分表達(dá)式為component 1憶=0.995X1+0.991X3+0.985X2。對(duì)黑斑文蛤分析顯示,殼長(zhǎng)和殼高載荷相同,表明該主成分可由兩者共同決定;對(duì)紅色文蛤分析顯示,殼長(zhǎng)決定了該主成分。對(duì)兩種殼色文蛤從主成分上分析,殼長(zhǎng)、殼高、殼寬3者均有貢獻(xiàn)價(jià)值,而兩者的共同點(diǎn)是殼寬對(duì)主成分的影響相對(duì)較小。為了進(jìn)一步探討影響活體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀,本試驗(yàn)中采用通徑分析法進(jìn)行研究。

表1 黑斑文蛤和紅色文蛤性狀表型統(tǒng)計(jì)Tab.1Phenotypic trait statistics of black blotching clam and red color clam Meretrix meretrix

表2 黑斑文蛤和紅色文蛤各性狀之間的差異顯著性比較Tab.2Significant differences in traits between black blotching clam and red color clam Meretrix meretrix

表3 文蛤性狀間的表型相關(guān)系數(shù)Tab.3Phenotypic correlation coefficients among clam traits

表4 兩種文蛤數(shù)據(jù)的主成分分析Tab.4Principal com ponent analysis of the data from two kinds of clam Meretrix meretrix

2.4 殼性狀對(duì)活體質(zhì)量的通徑分析及決定程度分析

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng),將兩種文蛤各殼形態(tài)性狀與體質(zhì)量的通徑系數(shù)分為各性狀的直接作用Pi和各形態(tài)性狀通過(guò)其他性狀的間接作用,結(jié)果見(jiàn)表5。從表5可見(jiàn),黑斑文蛤各性狀對(duì)活體質(zhì)量的通徑系數(shù),殼長(zhǎng)P1=-0.046,殼寬P2=0.392,殼高P3=0.644,相關(guān)系數(shù)R2=0.968;紅色文蛤各性狀對(duì)活體質(zhì)量的通徑系數(shù),殼長(zhǎng)P1=0.738,殼寬P2=0.115,殼高P3=0.134,相關(guān)系數(shù)R2= 0.965,除黑斑文蛤殼長(zhǎng)和紅色文蛤殼寬和殼高通徑系數(shù)未達(dá)到顯著水平(P>0.05)外,其他通徑系數(shù)經(jīng)顯著性檢驗(yàn)均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。本研究表明:黑斑文蛤中,對(duì)活體質(zhì)量直接影響最大的殼性狀為殼高,其次為殼寬,殼長(zhǎng)主要通過(guò)殼高和殼寬間接影響活體質(zhì)量;而紅色文蛤中,對(duì)活體質(zhì)量直接影響最大的是殼長(zhǎng),其次是殼高,影響最小的為殼寬。兩種文蛤在殼性狀對(duì)活體質(zhì)量的主要影響因素方面的區(qū)別較為明顯。

根據(jù)公式計(jì)算各性狀對(duì)活體質(zhì)量的決定系數(shù),包括直接決定系數(shù)和間接決定系數(shù),結(jié)果見(jiàn)表6。從表6可見(jiàn),黑斑文蛤殼高的決定程度最大,為41.5%,小于殼高和殼寬共同的決定程度(49.2%);而紅色文蛤殼長(zhǎng)的決定程度最大,為54.5%,遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他任何一種決定系數(shù)。同時(shí),黑斑文蛤總決定系數(shù)d=0.969,紅色文蛤總決定系數(shù)d=0.966,表明所列幾種貝殼性狀是影響活體質(zhì)量的關(guān)鍵性狀,且找到了影響活體質(zhì)量這一因變量的主要自變量:黑斑文蛤?yàn)闅じ?、殼?紅色文蛤?yàn)闅らL(zhǎng)。

表5 兩種文蛤形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的影響Tab.5Effects ofmorphological traits on body weight in two kinds of clam Meretrix meretrix

表6 兩種文蛤形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.6Determ ination coefficient ofmorphological traits for body weight in two kinds of clam Meretrix meretrix

2.5 最優(yōu)回歸方程的建立

根據(jù)SPSS 20.0軟件進(jìn)行多元回歸分析,利用逐步回歸法對(duì)殼長(zhǎng)、殼寬、殼高與活體質(zhì)量建立最優(yōu)回歸方程為

多元回歸關(guān)系和偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)表明,兩者均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。經(jīng)回歸預(yù)測(cè),對(duì)兩種文蛤均在SPSS軟件中使用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較了預(yù)測(cè)值和實(shí)際值,結(jié)果顯示,兩者無(wú)顯著性差異(P>0.05),兩值近似相等,說(shuō)明方程(1)、(2)可應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)。

3 討論

3.1 對(duì)兩種品系文蛤數(shù)量性狀通徑分析的必要性

近年來(lái),有關(guān)文獻(xiàn)中單獨(dú)探討文蛤數(shù)量性狀的研究較少,且本研究和吳楊平等[18]的研究結(jié)果差異較大,這可能與文蛤遺傳背景、取樣數(shù)量和文蛤年齡不同有關(guān)。吳楊平等[18]隨機(jī)抽取中國(guó)沿海文蛤292枚,測(cè)定了殼長(zhǎng)等9個(gè)殼性狀和活體質(zhì)量,分析后認(rèn)為,殼長(zhǎng)、殼寬、韌帶長(zhǎng)和小月面長(zhǎng)為活體質(zhì)量的主要甄別性狀。而本研究中黑斑文蛤和紅色文蛤間有明顯差異,黑斑文蛤的主要甄別性狀是殼高、殼寬,而紅色文蛤的主要甄別性狀是殼長(zhǎng)。這表明,在分析文蛤蛤種殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的影響時(shí),針對(duì)不同品系進(jìn)行分類比較可更加直觀地為其選擇育種提供指導(dǎo),其實(shí)際應(yīng)用意義更突顯。

3.2 影響兩種文蛤活體質(zhì)量重點(diǎn)性狀的確定

體質(zhì)量是海洋經(jīng)濟(jì)貝類選育的一項(xiàng)重要指標(biāo),而實(shí)際選育中常常通過(guò)其他性狀達(dá)到間接選育體質(zhì)量的目的。通過(guò)通徑分析和多元回歸分析建立以體質(zhì)量為因變量,以其他相關(guān)形態(tài)性狀為自變量的多元回歸方程是研究間接選育的重要方法。找到影響文蛤活體質(zhì)量的重點(diǎn)性狀是開(kāi)展間接選育的重要前提。本研究中,所測(cè)的3個(gè)殼性狀與活體質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),使得后續(xù)研究具有實(shí)質(zhì)意義。在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了通徑分析和決定程度分析,當(dāng)相關(guān)系數(shù)或各自變量對(duì)因變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和,總決定系數(shù)d逸0.85時(shí),表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到[30]。本研究中,黑斑文蛤d=0.969,紅色文蛤d= 0.966,表明殼長(zhǎng)、殼寬、殼高是重要影響性狀,而其他性狀的影響相對(duì)較小。且逐步回歸發(fā)現(xiàn),影響黑斑文蛤和紅色文蛤活體質(zhì)量的主要自變量是不同的。在所取的3種殼形態(tài)性狀中,影響黑斑文蛤的主要性狀是殼高和殼寬,殼高和殼寬對(duì)活體質(zhì)量的直接作用最大(通徑系數(shù)分別為0.644、0.392),且直接作用明顯大于間接作用。而在紅色文蛤中,殼長(zhǎng)對(duì)活體質(zhì)量的直接作用最大(通經(jīng)系數(shù)為0.738),直接作用明顯大于間接作用,而殼寬、殼高對(duì)活體質(zhì)量的直接作用分別為0.115、0.134,因此,影響紅色文蛤活體質(zhì)量的主要?dú)ば螒B(tài)性狀為殼長(zhǎng)。郭文學(xué)等[26]在對(duì)中國(guó)蛤蜊的研究中發(fā)現(xiàn),殼寬對(duì)活體質(zhì)量直接作用最大;劉輝等[20]對(duì)菲律賓蛤仔橙色品系殼性狀對(duì)活體質(zhì)量影響研究中也發(fā)現(xiàn),殼寬對(duì)活體質(zhì)量直接作用最大。但楊彥鴻等[31]對(duì)南澳青蛤野生群體數(shù)量性狀的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),殼長(zhǎng)對(duì)活體質(zhì)量直接作用最大。這些研究結(jié)果表明,不同的雙殼貝類由于殼形態(tài)形狀差異,決定其活體質(zhì)量的殼形態(tài)性狀也不相同。本研究結(jié)果表明,同種貝類不同品系間,由于其選擇育種的遺傳背景差異,活體質(zhì)量殼形態(tài)性狀也不盡相同。因此,對(duì)于不同殼色和花紋的文蛤品系研究需要區(qū)別對(duì)待。本研究結(jié)果對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐中兩種文蛤的選育具有較高的參考價(jià)值。

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Effect ofmorphological traits on live body weight in clam Meretrix meretrix w ith two kind color shells

FANG Jun,XIAO Guo-qiang,ZHANG Jiong-ming,CHAIXue-liang,TENG Shuang-shuang
(Zhejiang Key Laboratory of Exploitation and Preservation of Coastal Bio-Resources,Engineering Research Center for Marine Bivalves,Chinese Academy of Fishery Sciences,Zhejiang Maricultuer Research Institute,Wenzhou 325005 China)

In the present study,shell length(X1),shell width(X2),shell height(X3)and body weight(Y) weremeasured and effects of shellmorphological traits on body weightwere analyzed statistically using correlation a-nalysis,PCA(Principal Component Analysis)and path analysis in black blotching and red color strains of the 7 year selective F4clam Meretrixmeretrix to obtain hereditary excellent population of the clam by the optimalmultiregression equation between shellmorphological traits and body weight.It was found that there was no significant difference in phenotypic traits in the two clam strains(P>0.05).However,there were differentmain shellmor-phological traits affecting body weight in the two tested strains of clam,shell height and shellwidth being themajor factors affecting body weight in black blotching strain and shell length being themajor factors affecting body weight in red color strain(P<0.01).The optimalmulti-regression equation was expressed as Y=-8.308+0.361X2+ 0.391X3in black blotching clam and Y=-8.389+0.500X1in red color clam.The findingswill contribute to genet-ic selection breeding of the clam in production practice.

Meretrixmeretrix;shell trait;live body weight;path analysis

S968.3

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.03.009

2095-1388(2017)03-0310-06

2016-08-01

國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2012AA10A410);浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大專項(xiàng)(2012C12907-4);國(guó)家水產(chǎn)種質(zhì)資源平臺(tái)運(yùn)行服務(wù)(2017DKA30470)

方軍(1974—),男,高級(jí)工程師。E-mail:hyj1206@126.com

滕爽爽(1983—),女,助理研究員。E-mail:188175998@qq.com