尹傳紅

托馬斯·亨特·摩爾根創(chuàng)立的基因?qū)W說闡明了染色體作為遺傳性狀攜帶者的功能，揭開了遺傳之謎，從而為研究和了解人類遺傳性疾病奠定了基礎(chǔ)，同時也大大推動了生物學(xué)和現(xiàn)代醫(yī)學(xué)的發(fā)展。

一個有趣而又讓人困惑不已的問題

出生于美國一個政治世家的托馬斯·亨特·摩爾根打小就對博物學(xué)表現(xiàn)出極大的興趣，他最喜歡做的事情就是到野外去捕蝴蝶、捉蟲子、掏鳥窩，或是觀察昆蟲的筑巢過程，還制作了許多動植物的標本。

?1919年摩爾根小組在哥倫比亞大學(xué)“蠅室”里的一次聚會，后排最左邊為摩爾根

有一次，他因為急于想知道貓的身體結(jié)構(gòu)是怎樣的，就與堂兄合謀，給家里養(yǎng)的一只貓喂了一把安眠藥。當(dāng)貓迷迷糊糊地躺在兄弟倆搭建的 “工作臺”上時，膽大的摩爾根居然真的拿起刀子開膛。可憐的小貓一聲慘叫，蹦起來就跑。

摩爾根科學(xué)事業(yè)的起點，是觀察動物的生命如何開始、胚胎如何發(fā)育。

這在19世紀和20世紀之交，是人們正在討論的兩個重要的生物學(xué)問題之一。另一個問題以進化和遺傳作用為中心，探討的是“種瓜得瓜，種豆得豆”這類現(xiàn)象的機理。

這兩個重要問題其實由來已久。早在2300多年前，古希臘著名的哲學(xué)家和科學(xué)家亞里士多德就提出了一個有趣而又讓人困惑不已的問題：“有一個白色人種的女子嫁給了一個黑色人種的男子，他們的子女是白色的。但到了孫兒那一代，又有黑色的。那么，他們白色的子女中，如何藏著黑色的血統(tǒng)呢？”

千百年來，人們注意到生物繁衍的后代都與其親代相似，但在生物體內(nèi)究竟是什么東西能保證其后代與之相像？繁殖的能力到底位于何處？不清楚。同時，人們又想當(dāng)然地認同一種所謂的“混合遺傳”，即近似于“黑+白=灰”，父母的“黑”和“白”簡單融合，得到了子代的“灰”。

?一只長兩片翅膀的普通果蠅與長四片翅膀的果蠅突變體（果蠅之所以成為摩爾根實驗對象，是因為其特殊的生物屬性，例如繁殖快）

19世紀中葉，英國博物學(xué)家達爾文發(fā)現(xiàn)，在某種植物或者動物的特定生活環(huán)境中，同種個體之間的一些變化會使某些個體具有繁殖后代的優(yōu)越性，使得它們比其他欠缺這種優(yōu)越性的個體具有更多的生存機會，并且會把這種優(yōu)越性傳給下一代。因此，具有這種優(yōu)越性的種類將占有優(yōu)勢，生物就是這樣通過“自然選擇”進化的。也就是說，“物競天擇，適者生存”。不過，達爾文并不明白物種中的這些變化是如何發(fā)生的，或者說，物種中的性狀是如何傳給下一代的。

1856年，即達爾文發(fā)表其偉大著作《物種起源》的3年前，在奧匈帝國摩拉維亞（今捷克布爾諾地區(qū)）的圣·托馬斯修道院里，一位時年34歲、名叫格雷戈爾·孟德爾的修道士，開始在修道院的后花園里進行一項持續(xù)時間長達8年的豌豆雜交實驗。他根據(jù)結(jié)果推斷，必定有著某種遺傳因子控制著生物的性狀：每代都有一種特征或稱性狀顯現(xiàn)出來（顯性），而成對的另一種性狀則隱藏起來（隱性），即前者在表達性狀時對后者占主導(dǎo)地位。這說明，每個遺傳性狀能夠獨立遺傳，它們相互之間沒有關(guān)系，不可能兩者兼而有之，也就是無法混合或融合。

摩爾根起初對孟德爾提出的遺傳原理持懷疑態(tài)度，也希望能通過實驗來驗證達爾文提出的自然選擇理論。

“看到照亮生物進化過程的新光芒”

1900年，被忽視了30多年的孟德爾理論（文章）被三位科學(xué)家?guī)缀踉谕粫r間發(fā)現(xiàn)。其中一位，是荷蘭植物學(xué)家雨果·馬里奧·德弗里斯。他在這一年接待來訪的摩爾根時，談到了他的一個發(fā)現(xiàn)：一種名叫月見草的植物產(chǎn)生新遺傳類型的能力非常強，能在很短時間內(nèi)冒出性狀迥異的后代，這表明一個品種可以突然產(chǎn)生另一個能夠傳之久遠的新品種。

事實上，德弗里斯檢查了大約5萬棵月見草，從中發(fā)現(xiàn)了7種突變型，共約800棵，有的甚至只需一個世代就能產(chǎn)生出差異程度達到“種”一級的變化。他把這種發(fā)生在一個世代的可遺傳的突然性改變稱為“突變”，并且提出了一個通過突然跳躍（即突變）而實現(xiàn)進化的新學(xué)說。

這樣看來，進化就不再是只能喻于理論而不能觀察到的無限緩慢的進程了。摩爾根就此評述說：“我認為已經(jīng)可以看到照亮生物進化過程的新光芒了。自然界中，新物種是突然形成的……進化并不是把其他所有生物當(dāng)作對手的生存競爭過程，很多新物種是自然界在本來不大有生物棲息的場所創(chuàng)造出的具有適應(yīng)性的新種?！?/p>

時隔不久，摩爾根熟悉的一位同行朋友的學(xué)生、哥倫比亞大學(xué)研究生薩頓，發(fā)現(xiàn)細胞核內(nèi)的一種細長線狀物質(zhì)染色體——其主要物質(zhì)成分是蛋白質(zhì)和脫氧核糖核酸（DNA），跟孟德爾所報告的控制著生物性狀的某種遺傳因子（即現(xiàn)在所說的基因）有許多相同之處，進而在1903年發(fā)表論文《遺傳中的染色體》，提出了染色體是基因的物質(zhì)載體的假設(shè)，并明確指出：“父本與母本染色體將構(gòu)成孟德爾遺傳定律的物質(zhì)基礎(chǔ)?！?/p>

“薩頓假設(shè)”引起了生物學(xué)界的廣泛關(guān)注。這意味著，要證實染色體是基因載體，就得把某個特定的基因與某條具體的染色體聯(lián)系起來?？蛇@個時候，摩爾根心中還有懷疑：基因到底是真實地存在，還是純屬想象？但他深信突變在生命體的進化過程中起著作用。

1904年，摩爾根來到紐約哥倫比亞大學(xué)，就任全美國設(shè)置最早的實驗動物學(xué)教授。他主要的研究興趣集中在遺傳學(xué)和進化論，以及它們與突變的關(guān)系（后來他自嘲說，他能成為他那個政治世家中唯一的科學(xué)家，可能就是家族基因突變的結(jié)果吧）。他注意從整體上研究生物，卻又強調(diào)實驗方法，篤信任何一種想法或假說，必須經(jīng)過實驗的檢驗，才能在科學(xué)上得到立足之地。

那一時期，摩爾根的工作重心是研究動物的突變階段。他開始用老鼠、豚鼠和鴿子做實驗。由于這類實驗動物繁殖緩慢，相應(yīng)的研究工作進展也不快?！帮w躍”的偶發(fā)機遇在1908年開啟：摩爾根建議他的學(xué)生佩恩做一些實驗來研究法國生物學(xué)家拉馬克提出的“用進廢退”和“獲得性狀遺傳”學(xué)說是否有道理。

佩恩早前研究過沒有眼睛的洞穴魚。此次的研究對象，他找的是嗡嗡亂飛、隨處可見的果蠅。他把這些小生物關(guān)在暗室里飼養(yǎng)，以觀察它們在黑暗的環(huán)境里會不會因為長時間不用眼睛而產(chǎn)生沒有眼睛的后代。結(jié)果，到69代果蠅羽化時，還是沒有任何事情發(fā)生，而摩爾根由此卻發(fā)現(xiàn)了一種極好的實驗有機體，用于研究遺傳和進化。

“果蠅是上帝專為摩爾根創(chuàng)造的”

摩爾根把他的果蠅實驗室建在了哥倫比亞大學(xué)的一棟大樓里。他設(shè)想通過培育出有用的突變個體，從而能在其后代中跟蹤一個特性，把某個特定的基因跟某條具體的染色體聯(lián)系起來。

為此他和助手們把果蠅折騰得夠嗆：或?qū)⒐壷糜诟邷睾偷蜏叵嘛曫B(yǎng)，或喂給它們不同尋常的食物，或用酸、堿、鹽、糖處理蠅卵，或用X射線輻射處理果蠅的幼蟲、蛹、成蟲。然而，一兩年時間過去，似乎也沒有什么特異的事情發(fā)生。

1910年1月，研究小組終于發(fā)現(xiàn)有一只果蠅的胸部顯出一種奇怪的三叉形;3月，又有兩個突變體出現(xiàn);5月，最富戲劇性的突變體出現(xiàn)了—那是一只白眼睛的雄性果蠅（果蠅通常都是紅眼睛的）。

摩爾根如獲至寶，馬上把這只果蠅精心地供養(yǎng)起來，每天上下班都把它帶回家中，放在床邊觀察，第二天一早再把它帶回實驗室，生怕它出現(xiàn)“不測”。不久，他讓這只白眼睛果蠅同一只正常的紅眼雌蠅交配，留下突變基因。隨后發(fā)現(xiàn)，這個家系的子一代全是紅眼的，顯然紅對白表現(xiàn)為顯性。接著，讓子一代交配，結(jié)果發(fā)現(xiàn)子二代中紅、白果蠅的比例正好是3︰1，這完全符合孟德爾通過對豌豆的研究所總結(jié)出的遺傳規(guī)律。

摩爾根對這一突變特征的傳遞做了詳細的分析，發(fā)現(xiàn)了性連鎖現(xiàn)象（伴性遺傳）。這是遺傳學(xué)領(lǐng)域第一次把一個具體的基因（白眼）定位于一條特定的X染色體上，證實染色體就是遺傳特征的載體，基因是實際存在的物質(zhì)實體（亦可視為有遺傳效應(yīng)的DNA片段）。一條染色體上通常只有一個DNA分子。接下來，摩爾根與他的得力助手開爾文·布里奇斯、阿爾弗雷德·斯特蒂文特和·赫爾曼穆勒又推算出各種基因在染色體上的位置。

看起來就是這樣：每條染色體都包含一批稱為基因的小單元，它們?nèi)绱榘阌行虻嘏帕性谌旧w上。摩爾根還證明：染色體在分裂時偶爾會交換染色質(zhì)—他稱之為“交換”，這是自然界動植物之所以呈現(xiàn)出多樣性的另一個原因。1913年，斯特蒂文特發(fā)現(xiàn)，每個基因都能被分派于染色體圖譜的特定位置上，這為繪制人類基因組圖奠定了基礎(chǔ)。

“果蠅是上帝專為摩爾根創(chuàng)造的?！焙髞碛腥苏{(diào)侃說。

摩爾根也講過一句俏皮話，大意是：他雖然出生于1866年，但他的生命是在1865年開始孕育的—孟德爾正是在那一年提出了遺傳學(xué)的基本原理，所以他注定要從事遺傳學(xué)研究。

對孟德爾的遺傳學(xué)說和達爾文的進化論而言，基因是缺失的一環(huán)，而摩爾根的染色體遺傳學(xué)說填補了這處空白，并且把物理學(xué)和化學(xué)的實驗分析方法引入生物學(xué)，從而使后者再也不是單純依靠觀察和描述的學(xué)科了。

1933年，摩爾根獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。如今，染色體圖上表示基因之間的遺傳距離單位被命名為“摩”，以紀念這位杰出的遺傳學(xué)家。

摩爾根小傳

托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan，1866-1945年），美國遺傳學(xué)家、胚胎學(xué)家、實驗生物學(xué)家。1866年畢業(yè)于肯塔基州立學(xué)院（現(xiàn)在的肯塔基大學(xué)），1890年在約翰·霍普金斯大學(xué)獲博士學(xué)位。先后執(zhí)教于布林馬爾學(xué)院、哥倫比亞大學(xué)和加州理工學(xué)院。曾任美國國家科學(xué)院院長、美國遺傳學(xué)會主席。著有《進化的科學(xué)基礎(chǔ)》《胚胎學(xué)與遺傳學(xué)》《基因論》等書。因闡明了染色體作為遺傳性狀攜帶者的功能而獲得1933年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。