舒利賢，皮發(fā)劍，喻理飛，羅俊，袁叢軍

黔中喀斯特地區(qū)典型次生林內(nèi)凋落葉化學(xué)計(jì)量特征

舒利賢1，3，皮發(fā)劍1，3，喻理飛1，3，羅俊1，袁叢軍2

(1.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550025;2貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州貴陽(yáng)550003;3.貴州省山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心，貴州貴陽(yáng)550025)

為了研究退化喀斯特森林養(yǎng)分循環(huán)特征，以黔中喀斯特常綠落葉闊葉次生林內(nèi)的10個(gè)優(yōu)勢(shì)種凋落葉為對(duì)象，開(kāi)展化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究。研究結(jié)果表明:凋落葉中C、N、P元素與凋落葉的質(zhì)量比分別為(497.88± 12.97)mg/g、(12.19±0.54)mg/g和(0.89±0.05)mg/g。m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)和m(N)∶m(P)值分別為43.17±2.07、620.03±42.33和14.60±0.81。不同生活型樹(shù)種凋落葉中C和P元素與凋落葉的質(zhì)量比及m(C)∶m(P)均表現(xiàn)為常綠樹(shù)種大于落葉樹(shù)種(P＜0.05)。凋落葉中N、P與凋落葉的質(zhì)量比呈正相關(guān)。同其他研究結(jié)果相比，喀斯特地區(qū)樹(shù)種凋落葉中C、N、P元素與凋落葉的質(zhì)量比具有地域差異。黔中次生森林凋落葉中C、N、P與凋落葉的質(zhì)量比普遍較高，凋落葉的分解速率較快，N、P元素成比例礦化釋放，但是礦質(zhì)養(yǎng)分和凋落葉的分解不受有機(jī)物與凋落葉質(zhì)量比的影響。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征;凋落葉;次生林;喀斯特;黔中

0 引言

碳(C)、氮(N)、磷(P)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量是生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)之一，其變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)起著重要的指示作用［1－3］。凋落物作為森林養(yǎng)分存儲(chǔ)和土壤養(yǎng)分來(lái)源的主要形式之一，其元素組成及平衡關(guān)系在維持森林系統(tǒng)養(yǎng)分平衡、物質(zhì)循環(huán)、改造土壤肥力及苗木更新等方面具有重要作用［4－6］。凋落葉是森林凋落物的主要組成成分，其質(zhì)量占整個(gè)凋落物質(zhì)量的49%以上［6－7］，因此，凋落葉的化學(xué)計(jì)量特征在很大程度上代表了整體凋落物的特征。

黔中地區(qū)是中國(guó)西南部典型喀斯特高原代表區(qū)域之一，區(qū)域內(nèi)土壤淺薄且不連續(xù)，基巖裸露率高［8］，水源涵養(yǎng)能力弱，養(yǎng)分流失嚴(yán)重，加之人類(lèi)活動(dòng)對(duì)當(dāng)?shù)刈匀毁Y源的不合理利用，導(dǎo)致當(dāng)?shù)刂脖淮竺娣e退化，石漠化現(xiàn)象嚴(yán)重，限制了當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展［9－10］。近年來(lái)，在國(guó)家生態(tài)政策的扶持下，該區(qū)域植被得到一定程度的恢復(fù)，并形成了次生林分［11－12］。對(duì)喀斯特地區(qū)森林的葉片和凋落葉間的養(yǎng)分循環(huán)特征已有些報(bào)道［7，13－15］，但對(duì)常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種間的差異、養(yǎng)分元素與凋落葉的質(zhì)量比、化學(xué)計(jì)量的整體水平等方面的研究仍然不足。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)在貴州省貴陽(yáng)市修文縣龍場(chǎng)鎮(zhèn)沙溪村退化喀斯特自然恢復(fù)形成的常綠落葉闊葉次生林中，地處106°36'N，26°51'E，海拔1 100～1 500 m。該區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫13.6℃，年降雨量1 235 mm，≥10°的活動(dòng)積溫4 067.43℃。土壤是以白云巖為主發(fā)育的黃色和黑色石灰土，偶見(jiàn)黃壤，pH4.0～7.4，石礫質(zhì)量分?jǐn)?shù)高，土層淺薄，分布不連續(xù)。受人類(lèi)活動(dòng)的影響，該地區(qū)原始林分均受到不同程度破壞，現(xiàn)存景觀由次生喬木林、灌木林、藤刺灌叢、草坡以及石漠化荒坡等組成。該區(qū)次生林內(nèi)有光皮樺(Betula luminifera)、猴樟(Cinnamomum bodinieri)、響葉楊(Populus adenopoda)、喜樹(shù)(Camptotheca acuminata)、柳杉(Cryptomeria fortunei)、厚樸(Magnolia officinalis)、柏木(Cupressus funebris)、華山松(Pinus armandii)等優(yōu)勢(shì)種［11－12］。

1.2 研究方法

1.2.1 樹(shù)種確定及樣品收集

基于全面踏查及文獻(xiàn)查詢(xún)，選取研究區(qū)常綠落葉闊葉次生林內(nèi)10種優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種。其中，落葉樹(shù)種5種，即光皮樺、響葉楊、喜樹(shù)、厚樸和木姜子(Litsea rubescens);常綠樹(shù)種5種，即火炬松(Pinus taeda)、猴樟、柏木、柳杉和華山松。因不同年齡養(yǎng)分元素存在差異，為了減少采樣誤差所帶來(lái)的影響，在每個(gè)樹(shù)種的4個(gè)生長(zhǎng)階段(即幼樹(shù):胸徑(D)＜2.5 cm，小樹(shù):2.5 cm≤D＜7.5 cm，中樹(shù):7.5 cm≤D＜22.5 cm，大樹(shù):D≥22.5 cm)內(nèi)選取2～3株作為取樣對(duì)象［16］，每株樹(shù)干基部周?chē)霃? m范圍內(nèi)隨機(jī)取樣9～10片凋落葉混合，每個(gè)樹(shù)種4個(gè)生長(zhǎng)階段共收集凋落葉72～120片，10個(gè)樹(shù)種共收集凋落葉982片。取樣前通過(guò)比對(duì)搖晃樹(shù)干后掉落的鮮葉與地面凋落層中的葉片，取凋落層中顏色差異較大的葉片進(jìn)行分析［17］。

1.2.2 樣品處理及指標(biāo)測(cè)定

除去凋落葉表面泥土等雜物后，將凋落葉放入70℃烘箱中，烘干至恒質(zhì)量，使用粉碎機(jī)將葉片粉碎。凋落葉中有機(jī)碳質(zhì)量的測(cè)定方法為重鉻酸鉀-硫酸氧化法，全氮質(zhì)量的測(cè)定采用凱氏定氮法，全磷質(zhì)量采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗消煮后分光光度法檢測(cè)［18］。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

“在我家里??！”歐陽(yáng)鋒丈二和尚摸不著頭腦，讓他弄不明白的是，家里怎么會(huì)平白無(wú)故地多了一對(duì)陌生男女？再看看房間布置，床套、家具、窗簾都那么陌生，與家中的毫不搭調(diào)，妻子呂凌子也不在，心里直犯嘀咕：我這到底在哪？難道被不法分子綁架了不成？歐陽(yáng)鋒突地打了個(gè)激靈，酒醒了大半，發(fā)現(xiàn)自己竟然全裸著身子，小心問(wèn)：我能不能先穿上衣服再說(shuō)？

C、N和P與凋落葉的質(zhì)量比用元素質(zhì)量與凋落葉干質(zhì)量的比值表示，元素間的質(zhì)量比用元素質(zhì)量的比值表示，結(jié)果均以均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。用Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄及初步整理。用SPSS 21.0軟件對(duì)所得到的凋落葉中養(yǎng)分元素(C、N、P)數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析，采用單樣本K-S檢驗(yàn)，判斷數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布。常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種之間差異性通過(guò)One-Way ANOVA進(jìn)行方差分析，在進(jìn)行養(yǎng)分元素(C、N、P)Pearson相關(guān)性分析之前，將數(shù)據(jù)進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)(lg)轉(zhuǎn)換，如果兩元素相關(guān)性顯著，則采用線性回歸方程對(duì)其關(guān)系進(jìn)行擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀特征

表1為黔中退化喀斯特次生林優(yōu)勢(shì)種凋落葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)統(tǒng)計(jì)特征。由表1可知:m(C)∶m(P)值為308.79～1 276.56，變異程度最強(qiáng);m(C)∶m(凋落葉)為358.02～638.82 mg/g，變異程度最弱;其余指標(biāo)均屬于中等變異程度。單樣本K-S檢驗(yàn)表明:凋落葉中化學(xué)計(jì)量性狀指標(biāo)(C、N、P與凋落葉的質(zhì)量比及m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)值)均符合正態(tài)分布(P＞0.01)。

表1 黔中退化喀斯特次生林優(yōu)勢(shì)種凋落葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)統(tǒng)計(jì)特征

將10個(gè)樹(shù)種按生活型(落葉樹(shù)種和常綠樹(shù)種)劃分為兩類(lèi)，然后進(jìn)行One-Way ANOVA方差分析，凋落葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀特征見(jiàn)表2。由表2可知:凋落葉中m(C)∶m(凋落葉)表現(xiàn)為常綠樹(shù)種極顯著大于落葉樹(shù)種(P＜0.01)，常綠樹(shù)種的m(P)∶m(凋落葉)顯著小于落葉樹(shù)種(P＜0.05)，但是m(N)∶m(凋落葉)在不同生活型中差異不顯著(P＞0.05);常綠樹(shù)種的m(C)∶m(P)值極顯著大于落葉樹(shù)種(P＜0.01)，而m(C)∶m(N)、m(N)∶m(P)值在不同生活型中差異不顯著(P＞0.05)。

表2 黔中退化喀斯特次生林不同生活型樹(shù)種凋落葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀特征

2.2 優(yōu)勢(shì)種凋落葉化學(xué)元素(C、N和P)相關(guān)性

將C、N、P元素與凋落葉的質(zhì)量比進(jìn)行l(wèi)g轉(zhuǎn)換后進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，其R值見(jiàn)表3。由表3可知:m(C)∶m(凋落葉)與m(N)∶m(凋落葉)或m(P)∶m(凋落葉)之間表現(xiàn)為不顯著(P＞0.05)負(fù)相關(guān)關(guān)系，而m(N)∶m(凋落葉)與m(P)∶m(凋落葉)之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，相關(guān)方程式為:m(P)∶m(凋落葉)=0.653lg(m(N)∶m(凋落葉))－0.773，R2=0.48，P＜0.01。

表3 黔中退化喀斯特次生林優(yōu)勢(shì)種凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)相關(guān)性分析中的R值

3 結(jié)論與討論

3.1 黔中喀斯特次生林優(yōu)勢(shì)種凋落葉C、N、P與凋落葉的質(zhì)量比較高

表4為其他地區(qū)研究結(jié)果。黔中喀斯特高原常綠落葉闊葉次生林的m(C)∶m(凋落葉)、m(N)∶m(凋落葉)、m(P)∶m(凋落葉)分別為(497.88±12.97)mg/g、(12.19±0.54)mg/g、(0.89±0.05) mg/g。由表4可知:該結(jié)果與其他地區(qū)相比，有一定差異，高于陜西?。?6］、中國(guó)［19］和世界［20］尺度森林凋落葉平均水平，反映出黔中喀斯特次生林中凋落葉分解速率較高，釋放礦質(zhì)N素和P素的速度較快，有機(jī)C的回歸速率較高，但m(N)∶m(凋落葉)和m(P)∶m(凋落葉)均低于黔中地區(qū)24種典型優(yōu)勢(shì)樹(shù)種(17.16 mg/g、1.34 mg/g)［21］和世界陸地生態(tài)系統(tǒng)中鮮葉的水平(20.60 mg/g、1.99 mg/g)［22］?？赡艿脑蚴侵参锶~片凋落過(guò)程中，N、P元素被樹(shù)木再次吸收并轉(zhuǎn)移至新的葉片［23－24］;另外，高濃度的N和P元素加強(qiáng)土壤微生物的代謝，增加了繁殖速度，從而促進(jìn)了凋落物分解［25－26］。

表4 其他地區(qū)研究結(jié)果

3.2 P元素對(duì)常綠樹(shù)種制約作用強(qiáng)于落葉樹(shù)種

落葉樹(shù)種凋落葉的m(P)∶m(凋落葉)顯著高于常綠樹(shù)種，反映出P元素對(duì)落葉樹(shù)種凋落葉分解的限制作用較常綠樹(shù)種弱，可能是常綠樹(shù)種生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)P元素的需求相對(duì)較多，從而降低了凋落葉中P元素質(zhì)量比［19，24］。m(N)∶m(凋落葉)在落葉樹(shù)種和常綠樹(shù)種間差異不顯著。

3.3 喀斯特地區(qū)優(yōu)勢(shì)種凋落葉中元素與凋落葉的質(zhì)量比具有地域上的差異

本研究10個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種凋落葉中的m(C)∶m(N)∶m(P)值1 352∶28∶1(根據(jù)質(zhì)量比601∶14∶1轉(zhuǎn)化而得)低于熱帶人工林(3 371∶78∶1)、亞熱帶人工林(5 038∶60∶1)［27］和全球森林樹(shù)種凋落葉(3 007∶45∶1)［3］的研究結(jié)果，但是與廣西環(huán)江地區(qū)喀斯特森林(1 163∶32∶1)［28］、溫帶針闊混交林(1 426∶31∶1)以及熱帶雨林(1 868∶53∶1)［27］等研究結(jié)果接近，證實(shí)元素與凋落葉的質(zhì)量比具有地域上的差異［20］。

3.4 黔中喀斯特次生林優(yōu)勢(shì)種凋落葉C與N、C與P相關(guān)性不顯著

元素之間的相關(guān)性分析表明:凋落葉中C與N、C與P相關(guān)性均不顯著(P＞0.05)，說(shuō)明凋落葉的C分解和N、P養(yǎng)分的礦化不協(xié)調(diào)，即N、P的分解和土壤中有機(jī)物與凋落葉的質(zhì)量比之間不存在比例關(guān)系。雖然與文獻(xiàn)［2］對(duì)世界森林植物C-N的相關(guān)性研究結(jié)果存在沖突，但是與文獻(xiàn)［21］在黔中喀斯特區(qū)域24種典型植物鮮葉元素相關(guān)性研究結(jié)果相符合，與鮮葉表現(xiàn)出類(lèi)似規(guī)律的原因可能是植物鮮葉與凋落葉之間元素存在共變的特性［14－15］。因凋落葉分解過(guò)程中N、P之間存在礦化作用［2］，本研究中凋落葉N與P呈顯著正相關(guān)，表明植物葉片中P與凋落葉的質(zhì)量比在不同森林表現(xiàn)出相對(duì)一致性，這是N和P在高等植物中的普遍規(guī)律，體現(xiàn)著植物對(duì)養(yǎng)分N、P的利用效率權(quán)衡［14，29］。凋落葉中元素與凋落葉的質(zhì)量比決定植物體養(yǎng)分再吸收能力，對(duì)植物養(yǎng)分循環(huán)速率及利用具有重要的影響［14－15］。本研究中N和P與凋落葉的質(zhì)量比呈極顯著正相關(guān)，也說(shuō)明凋落葉分解過(guò)程中N和P的歸還速率及再吸收在一定程度上呈比例關(guān)系。

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Q14

A

1672－6871(2017)05－0060－05

10.15926/j.cnki.issn1672－6871.2017.05.013

貴州省科技廳重大基礎(chǔ)研究基金項(xiàng)目(黔科合JZ字［2014］2002);“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題研究子課題(2012BAD22B010402)

舒利賢(1993－)，男，侗族，貴州岑鞏人，碩士生;喻理飛(1963－)，男，通信作者，江西新建人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)榭λ固赝嘶鷳B(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù).

2017－02－24