趙 敏，孫 敏，丁謙誼，于應(yīng)文

(1.蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020； 2.重慶市墊江縣社會(huì)保險(xiǎn)局，重慶 408300；3.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園/熱帶植物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室植物功能基因研究組，云南 昆明 650223)

青海4種棘豆屬植物精細(xì)表觀特征比較

趙 敏1，孫 敏2，丁謙誼3，于應(yīng)文1

(1.蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020； 2.重慶市墊江縣社會(huì)保險(xiǎn)局，重慶 408300；3.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園/熱帶植物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室植物功能基因研究組，云南 昆明 650223)

用解剖鏡和Sony數(shù)碼相機(jī)對(duì)4種棘豆屬(Oxytropis)植物的莖、葉、花和果實(shí)進(jìn)行精細(xì)表觀特征觀察，以便掌握其識(shí)別要點(diǎn)和特殊結(jié)構(gòu)術(shù)語，探討其對(duì)生境的適應(yīng)性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：4種棘豆植株被黑色、黃色或白色柔毛或絹毛不等。小葉形態(tài)為黑萼棘豆(O.melanocalyx)卵形，寬苞棘豆(O.latibracteata)近披針形，甘肅棘豆(O.kansuensis)長(zhǎng)橢圓披針形，黃花棘豆(O.ochrocephala)長(zhǎng)橢圓狀卵形；萼齒形狀為黑萼棘豆披針狀線性，寬苞棘豆錐狀三角形，甘肅棘豆窄披針形，黃花棘豆線狀披針形。旗瓣和翼瓣先端分別為，黑萼棘豆2淺裂和微凹，寬苞棘豆近圓形和截形微凹，甘肅棘豆微缺和圓形，黃花棘豆微凹和圓形；龍骨瓣喙長(zhǎng)為寬苞棘豆>黃花棘豆>黑萼和甘肅棘豆。黑萼棘豆雄蕊完全展開，基部有蜜腺，黃花棘豆蜜腺少；成熟花藥淡黃色，大小為甘肅棘豆>寬苞棘豆>黃花棘豆>黑萼棘豆。子房形狀為黑萼棘豆披針形，寬苞棘豆橢圓形，甘肅棘豆和黃花棘豆具短柄。果實(shí)黑萼、甘肅和黃花棘豆為莢果1室，寬苞棘豆具狹隔膜為不完全兩室。依據(jù)4種棘豆植物精細(xì)表觀特征可將其區(qū)別，其形態(tài)特征均表現(xiàn)出對(duì)高寒環(huán)境的適應(yīng)性。

棘豆；器官；精細(xì)表觀特征；分類

棘豆屬(Oxytropis)為豆科多年生植物，是青藏高原退化高寒草甸主要伴生草本[1-2]。全世界約300種，主要分布于北溫帶；我國約30種，主要分布于西南、西北至東北部。近年來，由于草地過度放牧和不合理利用等，青藏高原高寒草甸遭受棘豆和狼毒(Stellera)等有毒植物嚴(yán)重侵襲，草地質(zhì)量銳減，毒草化成為嚴(yán)重危害草原的主要因素之一[3]。同時(shí)，由于對(duì)生態(tài)環(huán)境最具敏感性植物種形態(tài)特征的形成和發(fā)展受自然環(huán)境制約[2]，而棘豆屬植物具抗旱、抗寒、分布范圍廣，對(duì)高寒環(huán)境適應(yīng)強(qiáng)等特點(diǎn)[1]。因此，進(jìn)行棘豆屬植物形態(tài)結(jié)構(gòu)研究，不僅對(duì)高寒草甸的管理和可持續(xù)利用具有重要實(shí)踐價(jià)值，還對(duì)其環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制的揭示具有重要理論意義。以往棘豆屬植物研究集中于其分布、化學(xué)成分、藥理和毒理特性及飼料開發(fā)等方面[4-6]，對(duì)其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的研究相對(duì)較少[2,4]。通過4種常見棘豆屬植物精細(xì)表觀特征的系統(tǒng)性觀察，認(rèn)識(shí)相似植物種類間的分類學(xué)差異，掌握其識(shí)別要點(diǎn)和特殊結(jié)構(gòu)專業(yè)術(shù)語，為初步探討植物分類學(xué)特征與生境之間的關(guān)系提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料采自青海湖沙柳河下游海拔3 200～3 700 m高寒草甸豆科棘豆屬的黑萼棘豆(O.melanocalyx)、寬苞棘豆(O.latibracteata)、甘肅棘豆(O.kansuensis)和黃花棘豆(O.ochrocephala)。

1.2 實(shí)驗(yàn)儀器

所用儀器主要為解剖鏡、照相機(jī)(Sony型號(hào))、解剖針、刀片等實(shí)驗(yàn)器材。

1.3 研究方法

分別選取4種棘豆植物器官(莖、葉、花、子房)，先在40℃水溫下泡3～6 min，然后在解剖鏡下，用鑷子、解剖針等工具將其莖、葉、花分別解剖[7]，并按常規(guī)方法調(diào)焦觀察(目鏡上遮光罩要先取下來)。待觀察物體看清楚后，用Sony相機(jī)進(jìn)行照相，并對(duì)所觀察植物各器官精細(xì)表觀特征進(jìn)行繪制和描述。

2 結(jié)果

2.1 棘豆植物莖特性

4種棘豆莖及莖上毛特征為：黑萼棘豆莖細(xì)弱散生，莖上黑白絹毛較多；寬苞棘豆莖縮短叢生，分枝多，莖的總花梗上有黑白絹毛；甘肅棘豆莖三棱形，基部分枝斜伸擴(kuò)展，黑白色絹毛最多；黃花棘豆的莖粗壯、直立有棱及溝狀紋，莖上密生黑白絹毛(圖1，表1和附圖1)。

圖1 4種棘豆植物莖特性Fig.1 Stem characteristics of 4 species of Oxytropis

器官植物名稱顏色類型長(zhǎng)度/mm莖黑萼棘豆黑、白絹毛白絹毛0.6～2,黑絹毛0.4～1.7寬苞棘豆黑、白絹毛絹毛長(zhǎng)0.5～1.5,稀2甘肅棘豆黑、白絹毛棱上毛0.3～0.7,其余毛0.4～1.2黃花棘豆黑、白絹毛長(zhǎng)0.5～1,稀2葉黑萼棘豆黃柔毛0.8～1.7寬苞棘豆白絹毛0.7～1.9甘肅棘豆白柔毛0.5～1.3黃花棘豆黃、白柔毛0.4～1.8花萼黑萼棘豆黃、白柔毛黑柔毛約0.5,黃柔毛約1.5寬苞棘豆黑、白柔毛黑柔毛約1.5,黃柔毛0.5甘肅棘豆黑、白柔毛0.3～1黃花棘豆黃、黑、白柔毛黃柔毛和白柔毛長(zhǎng)約1.5,黑柔毛長(zhǎng)約0.3雌蕊黑萼棘豆黑白柔毛0.25寬苞棘豆黑白絹毛0.4～0.8甘肅棘豆黑柔毛0.3～0.5黃花棘豆黃、白柔毛0.5

2.2 棘豆植物葉形態(tài)特性

4種棘豆葉特征為，黑萼棘豆葉卵形，葉片兩面疏生黃色長(zhǎng)柔毛，較細(xì)，且腹面毛較背面稍長(zhǎng)；寬苞棘豆葉近披針形，兩面密伏白色絹毛，腹部比背面的毛密；甘肅棘豆葉長(zhǎng)橢圓披針形，兩面疏伏白色短柔毛；黃花棘豆葉長(zhǎng)橢圓狀卵形，兩面疏伏黃色和白色短柔毛，腹面比背面的毛長(zhǎng)(圖2，表1和附圖1)。

2.3 棘豆植物小花特性

2.3.1 花萼 4種棘豆的花萼和萼齒特征為：黑萼棘豆花萼密生黑色短柔毛，雜生黃色長(zhǎng)柔毛；萼齒披針狀線形，長(zhǎng)3～5 mm(圖3，表1及附圖1)。寬苞棘豆花萼密背黑色和白色短柔毛，萼齒錐狀三角形，長(zhǎng)約2mm。甘肅棘豆花萼密背貼伏黑色柔毛，雜生白色柔毛，萼齒窄披針形。黃花棘豆密背黃色、白色長(zhǎng)柔毛和黑色短柔毛，萼齒線狀披針形。

圖2 4種棘豆植物小葉特征Fig.2 Leaf characteristics of 4 species of Oxytropis

圖3 4種棘豆植物花萼特征Fig.3 Calyx characteristics of 4 species of Oxytropis

2.3.2 花瓣 4種棘豆的花瓣特征差異表現(xiàn)在旗瓣、翼瓣、龍骨瓣方面(圖4和附圖1)。旗瓣為，黑萼棘豆先端2淺裂，裂深0.14 mm，瓣柄長(zhǎng)4 mm；寬苞棘豆先端近圓；甘肅棘豆先端微缺；黃花棘豆先端微凹，瓣柄與瓣片近等長(zhǎng)(圖4A)。翼瓣為，黑萼棘豆先端微凹，耳長(zhǎng)2 mm，瓣柄細(xì)，長(zhǎng)4.3 mm；寬苞棘豆先端截形而微凹，耳長(zhǎng)約1 mm，瓣柄細(xì)長(zhǎng)約9 mm；甘肅棘豆先端圓形，耳長(zhǎng)0.6 mm，瓣柄長(zhǎng)約4 mm；黃花棘豆先端圓形，耳長(zhǎng)約2 mm，瓣柄長(zhǎng)約6 mm(圖4B)。龍骨瓣為，黑萼棘豆喙長(zhǎng)0.5 mm；寬苞棘豆喙長(zhǎng)約1.5 mm；甘肅棘豆喙長(zhǎng)約0.5 mm，耳長(zhǎng)0.7 mm，瓣柄裂深約2 mm；黃花棘豆喙長(zhǎng)約1.2 mm，耳長(zhǎng)約0.3～0.4 mm，瓣柄較寬，長(zhǎng)約5.5 mm，基部裂深約1 mm(圖4C)。

圖4 4種棘豆植物旗瓣(A)、翼瓣(B)和龍骨瓣(C)特征Fig.4 Flapper(A),Wing flap(B) and Keel flap(C) characteristics of 4 species of Oxytropis

2.3.3 雄蕊 4種棘豆雄蕊都是9+1型，黑萼棘豆基部有蜜腺，黃花棘豆蜜腺少。雄蕊為，黑萼棘豆完全展開，長(zhǎng)約1.5 mm；寬苞棘豆長(zhǎng)約1.7 mm，甘肅棘豆長(zhǎng)約1.5 mm，黃花棘豆長(zhǎng)約1.4 mm。其花藥均呈淡黃色或黃色，花藥大小為，甘肅棘豆>寬苞棘豆>黃花棘豆>黑萼棘豆(圖5和附圖1)。

圖5 4種棘豆植物雄蕊特征Fig.5 Stamens characteristics of 4 species of Oxytropis

2.3.4 雌蕊 黑萼棘豆子房披針形，整披黑白短柔毛，雌蕊長(zhǎng)約0.8 cm；寬苞棘豆雌蕊子房橢圓形，基部密背伏絹毛，雌蕊長(zhǎng)約1 cm；甘肅棘豆子房具短柄，疏背黑色短柔毛，雌蕊長(zhǎng)約0.8 cm；黃花棘豆雌蕊子房具短柄，密背伏黃色和白色柔毛，雌蕊長(zhǎng)約0.8 cm(圖6，表1及附圖1)。

2.4 棘豆植物果實(shí)特性

黑萼棘豆的莢果內(nèi)是1室；寬苞棘豆具狹隔膜，不完全兩室；甘肅棘豆隔膜寬約0.3 mm，1室；黃花棘豆1室(圖7和附圖1)。

3 討論與結(jié)論

試驗(yàn)觀察4種棘豆的植株均低矮、貼地、墊狀，整體被柔毛，是其對(duì)青海湖地區(qū)高寒環(huán)境低溫防止體內(nèi)結(jié)冰及強(qiáng)風(fēng)環(huán)境倒伏等的適應(yīng)性表現(xiàn)[8-10]。首先4種棘豆整株有柔毛，不僅能起一定抗蟲、抗寒作用，也可降低適口性，不被動(dòng)物采食[2]；其次是由于4種棘豆植物采集地青海湖地區(qū)高寒生境，少雨、多風(fēng)、輻射強(qiáng)[11]，空氣清潔，塵埃物少，利于太陽光通過，從而使植物有效物質(zhì)積累高；且其寒冷干旱的氣候也使4種棘豆植物形態(tài)特化，如植株被厚綿毛，矮小等，可減少烈日暴曬和水分蒸騰[2]。

附圖1 4種棘豆器官形態(tài)及毛特征 Appendix Characteristics in fluff and organs of 4 species of Oxytropis

4種棘豆葉片均較厚，寬苞棘豆和甘肅棘豆葉片披針形、黑萼棘豆和黃花棘豆葉片卵形，這與其適應(yīng)當(dāng)

圖6 4種棘豆植物雌蕊特征Fig.6 Pistil characteristics of 4 species of Oxytropis

圖7 4種棘豆植物種子特征Fig.7 Seed characteristics of 4 species of Oxytropis

地強(qiáng)輻射有關(guān)。通常生長(zhǎng)在高山地區(qū)的植物葉片小且厚，多特化成鱗片狀、條狀、柱狀和針狀等[12]，可減少太陽強(qiáng)輻射傷害，雖然其不利于光合作用，但多數(shù)植物均有大量葉片以緩解此種不利影響。研究的4種棘豆均羽狀復(fù)葉，葉片小數(shù)目多且背腹面均被毛，莖縮短，莖上附有發(fā)達(dá)柔毛，可反射陽光，緩解強(qiáng)光傷害[13]，亦是其對(duì)當(dāng)?shù)貜?qiáng)輻射的適應(yīng)性表現(xiàn)。

4種棘豆屬植物的旗瓣大而開展，具鮮艷色彩，翼瓣在其兩側(cè)略伸展，這與其適應(yīng)當(dāng)?shù)馗吆０螝夂蛴嘘P(guān)。這是由于昆蟲多樣性、豐富度和活力會(huì)隨海拔上升而顯著下降，4種棘豆屬植物旗瓣大而開展，具鮮艷色彩，利于其吸引昆蟲和花粉傳播；4種棘豆伸展的翼瓣可為昆蟲提供停立平臺(tái)，4種棘豆龍骨瓣背部邊緣合生，可防止雨水或害蟲侵襲。此外，黑萼棘豆基部有蜜腺，便于蜜蜂進(jìn)入傳粉[14]。因此，棘豆屬植物的花冠特征向既保護(hù)其生殖器官又吸引昆蟲的方向發(fā)展。

4種棘豆種子均具較大莢果，在強(qiáng)風(fēng)力作用下，利于其種子短距離傳播、定植和蔓延及后代繁衍征[15]；4種棘豆的子房均被柔毛，這既能保護(hù)子房不受害蟲侵襲，便于種子著生，也可抵御寒冷[2]。因此，4種棘豆種子亦具有向利于外界環(huán)境適應(yīng)性方向發(fā)展的特征。

總之，4種棘豆植物不同器官(莖、葉、花、果)的精細(xì)表觀形態(tài)特征，既有很大類似性；又表現(xiàn)出各自特殊形狀，對(duì)其識(shí)別、分類和鑒定有一定幫助，可依據(jù)其精細(xì)表觀特性差異將之區(qū)別。其莖、葉、花和果實(shí)形態(tài)的共性精細(xì)表觀特征，具有適應(yīng)青藏高原高寒陰濕氣候的特異化結(jié)構(gòu)，是其對(duì)高寒環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

[1] 李迪強(qiáng)，蔣志剛，王祖望.青海湖地區(qū)生物多樣性的空間特征與GAP分析[J].自然資源學(xué)報(bào)，1999，14(1):47-54.

[2] 何濤，吳學(xué)明，賈敬芬.青藏高原高山植物的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(6):2574-2583.

[3] 紀(jì)亞君，王柳英.青海草地棘豆屬有毒植物的研究概況[J].四川草原，2004(8):10-12.

[4] 章英才，張晉寧.小花棘豆葉解剖結(jié)構(gòu)的研究[J].寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，22(1):36-38.

[5] 莫重輝，趙寶玉，常建軍，等.棘防E號(hào)對(duì)小白鼠的致畸作用研究[J].黑龍江畜牧獸醫(yī)，2009(10)：100-101.

[6] 李洪業(yè).寬苞棘豆的主要營(yíng)養(yǎng)成分分析[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志，1998(4):43.

[7] 郭月清，趙會(huì)杰，林學(xué)梧.煙草不同器官生理特性的比較研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1995，10(增刊):97-99.

[8] 周廣泰，劉鳳琴，吳學(xué)明，等.青海高山植物解剖特點(diǎn)的研究[J].青海師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1992(4):45- 60.

[9] 何濤，吳學(xué)明，賈敬芬.青藏高原高山植物的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007(6):2574-2583.

[10] Kleier C.Functional Ecology，Ecophysiology and convergent evolution of dwarf shrub and cushion growth forms[M].Michigan:UMI，2001.

[11] 中國科學(xué)院蘭州分院，中國科學(xué)西部資源環(huán)境研究中心.青海湖近代環(huán)境的演化和預(yù)測(cè)[M].北京:科學(xué)出版社，1994.

[12] 王為義.高山植物結(jié)構(gòu)特異性的研究[J].高原生物學(xué)集刊，1985(4):19-32.

[13] 賀金生，陳偉烈，王勛陵.高山櫟葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，18(3):219-227.

[14] 汪立祥.蟲媒花與昆蟲傳粉的適應(yīng)[J].生物學(xué)教學(xué)，2000，25(11):38-39.

[15] 劉海原.青海省黃花棘豆的分布、生物學(xué)特性及危害[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志，1989(3):31-34.

Comparison on the fine apparent characteristics of four species ofOxytropisin Qinghai

ZHAO Min1,SUN Min2,DING Qian-yi3,YU Ying-wen1

(1.CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China；2.SocialSecurityBureauofDianjiangCounty，Chongqing408300,China；3.KeyLaboratoryofTropicalPlantResourcesandSustainableUse/XishuangbannaTropicalBotanicalGarden，ChineseAcademyofScience,Kunming650223,China)

The fine apparent features of stem,leaf,flower and fruit of 4 species ofOxytropiswere studied by using the dissecting microscope and digital camera.The results indicated that the all plant of each species ofOxytropishad black,yellow or white pubescent or silky villus.The leaf type ofO.melanocalyx,O.latibracteata,O.kansuensisandO.ochrocephalawas ovoid,wide lanceolate,long oval lanceolate and long elliptic-ovat,respectively；while their calyx teeth shapes were needle linear，cone triangle，narrow lanceolate and linear lanceolate.The apex of the flag-petal and wing-petal ofO.melanocalyx,O.latibracteata,O.kansuensisandO.ochrocephalawas two-shallow crack and emarginated,suborbicular and emarginated,emarginated and rounded,and emarginated and rounded,respectively；while the length of their beaks of wasO.latibracteata>O.ochrocephal>O.melanocalyandO.kansuensis.The type of the stamens of 4 species was 9+1.O.melanocalyxhad a fully extended stamen with some nectar in its base,while the nectar ofO.ochrocephalawas less.The mature anther of 4 species was flaxen,and their size wasO.kansuensis>O.latibracteata>O.ochrocephala>O.melanocalyx.The shape of the ovary was lanceolate forO.melanocalyxand oval forO.latibracteata,and other two species had a short-hile.The shape of the fruit ofO.latibracteatawas incomplete two bracts rooms,while the other three species was one room.The difference of fine apparent feature of 4 species was large,which could be used as classification basis.The morphological characteristics of 4 species showed the higher adaptability to the alpine ecological environment.

Oxytropis；organ；fine apparent characteristics；taxonomy

2017-04-07；

2017-04-19

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFC0501902)資助

趙敏(1993-)，女，甘肅隴南人，在讀碩士生。 E-mail：zhaom2016@lzu.edu.cn 于應(yīng)文為通訊作者。

Q 944.5

A

1009-5500(2017)03-0068-07