周 蒙， 張存莉

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

拉肖皂苷—C對小麥旗葉光合速率、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

周 蒙， 張存莉*

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

以冬小麥為試材，清水CK處理為對照，設(shè)置拔節(jié)期、拔節(jié)+開花期、開花期和灌漿期噴施4個處理，于2013—2014年和2015—2016年在陜西省楊凌示范區(qū)和河北省石家莊市藁城區(qū)分別進(jìn)行雨養(yǎng)和灌溉試驗(yàn)，研究0.1 mg/L LG-C施用時期對冬小麥旗葉光合速率、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：在灌溉條件下，開花期LG-C處理使小麥灌漿后期的光合速率增加了70.5%，拔節(jié)+開花期LG-C處理使小麥籽粒產(chǎn)量提高了4.92%。在雨養(yǎng)條件下，拔節(jié)+開花期噴施LG-C處理使小麥籽粒產(chǎn)量、沉淀值、面筋指數(shù)、面團(tuán)形成時間和面團(tuán)穩(wěn)定時間分別增加了23.74%、6.00%、3.49%、30.00%、26.87%。因此，拔節(jié)+開花期LG-C處理可協(xié)調(diào)小麥的產(chǎn)量構(gòu)成因素，進(jìn)而提高產(chǎn)量，并且在雨養(yǎng)條件下能改善冬小麥品質(zhì)。

拉肖皂苷-C；冬小麥；產(chǎn)量；品質(zhì)

油菜素甾醇(brassinosteroids，簡稱BRs)是一類高度環(huán)化的多羥基甾體化合物[1]，主要由A、B、C、D 4個環(huán)和側(cè)鏈組成，其中，B環(huán)為六元環(huán)或者是一個含氧內(nèi)酯環(huán)，具有調(diào)控植物生長發(fā)育[2]，提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)[3-4]、抗鹽[5]、抗旱[6-7]、抗重金屬脅迫[8]等作用，是國際上公認(rèn)的高效、廣譜、無毒的植物生長調(diào)節(jié)劑?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)中應(yīng)用最多的是24-表油菜素內(nèi)酯和28-高油菜素內(nèi)酯，但其結(jié)構(gòu)均不穩(wěn)定，需多次噴施，且合成途徑復(fù)雜，生產(chǎn)成本高。因此，尋找新型、經(jīng)濟(jì)且環(huán)保的植物生長調(diào)節(jié)劑迫在眉睫。

拉肖皂苷C(Laxogenin-3-O-β-D-glucopyrnosyl-(1→4)-[α-L-arabinopyranosyl-(1→6)]-β-D-glucopyranoside，LG-C)是從中藥植物黑刺拔葜(SmilaxscobinicaulisC. H. Wright)中分離提取的含有6-酮型油菜素甾醇類激素(BRs)活性官能團(tuán)[9]的螺甾皂苷類化合物[10]，具有抑制二磷酸腺苷，血小板聚集[11]，cAMP磷酸二酯酶[12]和癌發(fā)促進(jìn)劑等的藥理活性[13]。通過對小麥[14]、西瓜[15]、油菜[16]、玉米[17]、蘿卜、黑豆、松柳、黃瓜浸種或幼苗噴施LG-C，發(fā)現(xiàn)，其具有促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長[10]，提高植物產(chǎn)量和品質(zhì)，增強(qiáng)植物抗鹽、抗蟲和抗旱[18]等生理效應(yīng)，表現(xiàn)出BRs的顯著生物活性。LG-C化合物結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、來源廣、生產(chǎn)成本低，施用效果顯著，因此在農(nóng)業(yè)上有廣闊的應(yīng)用前景。

小麥作為我國主要的糧食作物之一。有關(guān)LG-C在灌溉條件下對小麥光合特性、籽粒產(chǎn)量，在雨養(yǎng)條件下對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控研究鮮有報道。為此，本文通過對小麥生長的不同關(guān)鍵時期，葉面噴施0.1 mg/L LG-C，研究在大田灌溉條件下，對小麥旗葉光合速率、籽粒產(chǎn)量；在雨養(yǎng)條件下，對小麥籽粒產(chǎn)量、品質(zhì)的影響，旨在為開發(fā)新型的植物生長調(diào)節(jié)劑提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地和供試品種

雨養(yǎng)試驗(yàn)于2013—2014年在陜西省楊凌示范區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)地為沙壤土，表層土壤(0～20 cm)有機(jī)質(zhì)含量為9.51 g/kg，全氮含量為1.12 g/kg，速效磷含量為3.62 mg/kg，速效鉀含量為186 mg/kg。土地夏季休耕，全生育期無灌溉。施肥為江蘇阿波羅小麥專用復(fù)合肥(N∶P∶K=22∶18∶5 ≥ 45%)及有機(jī)肥，施用量分別為750和300 kg/hm2，夏季土地空閑。供試材料為小麥品種西農(nóng)979。

灌溉試驗(yàn)于2015—2016年在河北省石家莊市藁城區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)地為壤質(zhì)褐土，表層土壤(0～20 cm)有機(jī)質(zhì)含量為21.3 g/kg，全氮含量為1.1 g/kg，速效磷含量為21.9 mg/kg，速效鉀含量為133.3 mg/kg。夏季玉米收獲后，秸稈粉碎3次還田。全生育期施肥量為N 240 kg/hm2，P2O5138 kg/hm2、K2O 108 kg/hm2。氮肥50%底施，50%拔節(jié)期追施。全生育期灌溉2水。供試品種為石麥18。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

采用完全隨機(jī)設(shè)計，設(shè)置4個水平，分別為拔節(jié)期、拔節(jié)+開花期、開花期和灌漿期噴施，以清水為對照。噴施濃度為0.1 mg/L。3次重復(fù)，每個小區(qū)面積為6 m×10 m。

化控試劑為拉肖皂苷-C，西北農(nóng)林科技大學(xué)張存莉教授提取并鑒定。采用全株噴施。

1.3 測定項(xiàng)目和方法

1) 光合速率 灌漿前期、中期和后期，晴天的上午9：30～11：00采用美國LI-Cor公司生產(chǎn)的Li-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定旗葉的光合作用速率，人工光源，光強(qiáng)1 200 μmol·m-2·s-1。每個處理選取5株受光方向和生長狀況一致的旗葉測定。

2) 干物質(zhì)積累量 于成熟期每個處理取樣，有代表性小麥30株，將植株剪去根部，置于105 ℃烘箱中殺青30 min，然后75 ℃烘干至恒重，冷卻后稱其各器官質(zhì)量，計算每公頃干物質(zhì)積累量。

3) 籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素測定 小麥成熟后，在每個小區(qū)計數(shù)1.5 m2的穗數(shù)，求算單位面積穗數(shù)。在每個小區(qū)隨機(jī)抓取麥穗20～30個，調(diào)查各穗的穗部性狀指標(biāo)。每個小區(qū)收獲2 m2，曬干、脫粒后稱重測產(chǎn)，從其中取籽粒測定千粒重，重復(fù)3次。

4) 品質(zhì)指標(biāo)的測定 小麥?zhǔn)斋@后，籽粒先經(jīng)3個月的生理后熟，再進(jìn)行品質(zhì)指標(biāo)的測定。小麥的蛋白及水分含量(瑞典波通公司的9100型整粒谷物測定儀)；小麥的容重(法國的糧食水分容重測定儀測定)；磨粉(德國Brabender公司的小型專用磨粉機(jī))；Zeleny沉淀值(AACC56-60法，采用Brabender公司專用沉淀值測定系統(tǒng))；濕面筋、干面筋及面筋指數(shù)(按照國標(biāo)GB131506-8，即ICC方法，采用波通公司GM2200型面筋儀測定)；面團(tuán)流變學(xué)特性(按照BRABENDER/ICC/BIPEA方法，使用Brabender公司Farinograph820604型電子粉質(zhì)儀測定)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用 Excel 2010 和SPSS 19.0進(jìn)行系統(tǒng)分析和Duncan法差異性檢驗(yàn)，用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 LG-C對小麥成熟期干物質(zhì)積累量的影響

灌溉條件下，在拔節(jié)期、拔節(jié)+開花期、開花期和灌漿期噴施LG-C處理的干物質(zhì)積累量依次為：18 695、19 722、18 959和17 904 kg/hm2，均比CK處理的干物質(zhì)積累量(16 191 kg/hm2)有所提高。其中,拔節(jié)+開花期處理比CK處理提高了21.81%，達(dá)顯著水平(圖1)。

a 拔節(jié)；b 拔節(jié)+開花；c 開花；d 灌漿；e 對照。

圖1 灌溉條件下不同時期LG-C處理小麥的干物質(zhì)積累量

Fig.1 Dry matter accumulation with different period treatment under irrigation condition

2.2 LG-C對小麥旗葉光合速率的影響

灌溉條件下，不同時期噴施LG-C對小麥旗葉光合速率的影響存在差異(表1)。在灌漿后期，拔節(jié)+開花期噴施處理和開花期噴施處理的小麥旗葉光合速率顯著高于CK處理，分別提高了80.44%和70.50%，而拔節(jié)期噴施處理和灌漿期噴施處理與CK處理的差異不顯著，分別提高了21.14%和20.98%。灌漿前期和灌漿中期各處理的差異不顯著。因此，開花期噴施延緩小麥衰老，有利于粒重的提高。

表1 灌溉條件下不同時期LG-C處理小麥的光合速率

注：數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間的差異在0.05水平顯著,下同。

2.3 LG-C對小麥穗部性狀的影響

灌溉條件下，拔節(jié)期和拔節(jié)+開花期噴施LG-C后，小麥的穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)、強(qiáng)勢粒和弱勢粒較CK處理分別降低1.32%、2.44%、6.67%、6.63%、6.25%、8.47%和3.95%、3.41%、7.27%、5.76%、5.21%、8.47%，不孕小穗數(shù)較CK處理分別增加15.00%和12.5%。其中，拔節(jié)期噴施處理和拔節(jié)+開花期噴施處理的穗長和穗粒數(shù)與CK的差異達(dá)顯著水平(表2)。因此，在拔節(jié)期噴施LG-C后要采取措施防止穗粒數(shù)減少。

表2 灌溉條件下不同時期LG-C處理小麥的穗部性狀

2.4 LG-C對小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

除灌溉條件下灌漿期噴施處理外，所有處理的產(chǎn)量均高于CK處理(表3)。在雨養(yǎng)條件下，拔節(jié)期噴施處理和拔節(jié)+開花期噴施處理的產(chǎn)量顯著高于CK處理，分別提高了31.02%和23.74%；在灌溉條件下，拔節(jié)+開花期噴施處理的產(chǎn)量較CK處理提高了4.92%，差異達(dá)顯著水平。因此，在適宜時期噴施LG-C可以顯著增加產(chǎn)量。

從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，雨養(yǎng)條件下，拔節(jié)期和拔節(jié)+開花期噴施處理的穗粒數(shù)和千粒重較CK處理顯著降低，單位面積穗數(shù)顯著增加。在灌溉條件下，拔節(jié)+開花期噴施處理和開花期噴施處理的千粒重較CK處理顯著增加；拔節(jié)期噴施處理和拔節(jié)+開花期噴施處理的單位面積穗數(shù)顯著增加。

表3 不同時期LG-C處理小麥的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素

2.5 LG-C對小麥籽粒品質(zhì)的影響

在雨養(yǎng)條件下，拔節(jié)期噴施處理和拔節(jié)+開花期噴施處理的沉淀值和面筋指數(shù)較CK處理，分別提高為4.60%和2.30%、6.00%和3.49%。拔節(jié)+開花期噴施處理的面團(tuán)形成時間和面團(tuán)穩(wěn)定時間較CK處理顯著提高了30.00%和26.87%(表4)，這表明噴施LG-C有助于改善小麥籽粒品質(zhì)。

表4 雨養(yǎng)條件下不同時期LG-C處理小麥的籽粒品質(zhì)

3 討論

3.1 不同時期LG-C處理對小麥旗葉光合速率和產(chǎn)量的影響

王忠[19]報道，作物光合作用的主要器官是葉片，產(chǎn)量的高低與葉片面積、作用時間密切相關(guān)。開花期處理可以延緩葉片衰老，維持后期葉片光合作用，擴(kuò)大花后干物質(zhì)的積累量[20]?；ê蠊δ艿娜~片光合產(chǎn)物的積累決定了至少80%以上的小麥籽粒產(chǎn)量。Austin[21]研究表明，旗葉最大光合速率延長15 d，作物增產(chǎn)1.5 t/hm2，即旗葉衰老延遲1 d，增產(chǎn)1.3%。衡量光合作用特征的重要指標(biāo)是葉綠素含量，在一定條件下，葉綠素含量與光合速率正相關(guān)[20]。劉海英等[22]報道，開花期噴施epi-BR提高了小麥旗葉的葉綠素含量。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，灌溉條件下，不同時期LG-C處理，小麥灌漿后期旗葉的光合速率和干物質(zhì)積累量均較CK處理顯著提高，可能是LG-C延長了小麥旗葉的光合作用高值持續(xù)期，提高了小麥的干物質(zhì)積累量，增加了小麥的籽粒產(chǎn)量，最終提高了小麥的產(chǎn)量；也可能是LG-C提高了小麥旗葉的葉綠素含量，葉綠素含量與光合速率正相關(guān)，進(jìn)而增加了小麥的產(chǎn)量。

灌漿期噴施BR提高玉米葉源的活性，提高了光合速率[23]。但在本試驗(yàn)條件下，灌漿后期小麥已經(jīng)衰老，由于植物的衰老過程是不可逆過程，因此，噴施LG-C對提高小麥旗葉光合速率的效果甚微。

3.2 不同時期LG-C處理對小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

楊巧鳳[24]指出，利用足夠量的水可以提高作物的單位面積產(chǎn)量，確保作物高產(chǎn)。拔節(jié)期作為水分虧缺敏感期，水分脅迫引起光合速率、水分利用效率和收獲指數(shù)下降，蒸騰作用增強(qiáng)[25-26]。Sairam[27]報道，噴施BRs提高單位面積的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，從而提高小麥的產(chǎn)量。李勇等[28]認(rèn)為噴施0.1 mg/L BRs對單位面積穗數(shù)無影響，而顯著提高了穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在雨養(yǎng)條件下，拔節(jié)期LG-C處理顯著提高了小麥單位面積的穗數(shù)，降低了穗粒數(shù)?？赡苁荓G-C處理延緩了小麥群體的兩極分化，提高了小麥單位面積穗數(shù)。拔節(jié)期小麥的小穗分化已經(jīng)完成，此時噴施LG-C對小麥的總小穗數(shù)影響不顯著，但由于群體的負(fù)反饋效應(yīng)，不孕小穗數(shù)增加，穗粒數(shù)降低。因此，提高了小麥單位面積穗數(shù)，小麥的產(chǎn)量得到顯著增加。

3.3 不同時期LG-C處理對小麥品質(zhì)的影響

小麥的籽粒品質(zhì)主要受基因型、栽培條件和生態(tài)環(huán)境的影響[29]。土壤中水分的含量會影響小麥的品質(zhì)，水分的嚴(yán)重缺失會降低沉淀值、面筋指數(shù)、面團(tuán)形成時間和穩(wěn)定時間[30]。降水量是影響小麥籽粒質(zhì)量的生態(tài)環(huán)境因素之一[31-32]，降雨量的變化對小麥籽粒品質(zhì)的影響尤為顯著[29]。目前，國內(nèi)外專家均認(rèn)為降雨量和小麥品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)[33-34]。降雨量和籽粒蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，降水量高時，小麥的籽粒蛋白質(zhì)含量顯著降低，在小麥成熟前40～55 d內(nèi)，降水量每增加1.25 mm，籽粒蛋白質(zhì)的含量平均降低0.75個百分點(diǎn)[35]。研究表明，BRs能夠顯著改善生菜[36-37]、擬南芥[38]、水稻[39]、甜瓜[40]的品質(zhì)。

該試驗(yàn)結(jié)果表明，在雨養(yǎng)條件下，開花前期噴施LG-C提高了小麥品質(zhì)，可能是該地區(qū)在開花前期干旱少雨，拔節(jié)期為水分虧缺敏感期，適時的雨養(yǎng)和LG-C的施用改善了小麥籽粒的品質(zhì)。

4 結(jié)論

綜上所述，在拔節(jié)+開花期噴施LG-C可以提高冬小麥的產(chǎn)量，且雨養(yǎng)條件下能夠改善其品質(zhì)。本試驗(yàn)中，在產(chǎn)量水平較高、有灌水條件下，拔節(jié)期噴施LG-C使小麥單位面積穗數(shù)增加了9.57%，并且配合開花期噴施延緩了小麥旗葉衰老，千粒重提高了2.73%，小麥的產(chǎn)量提高了4.92%；在產(chǎn)量水平較低、無灌水條件下，拔節(jié)期噴施LG-C產(chǎn)量顯著提高了31.02%，拔節(jié)期+開花期噴施LG-C產(chǎn)量同步提高了23.74%,且沉淀值、面筋指數(shù)、面團(tuán)形成時間和穩(wěn)定時間分別提高了6.00%、3.49%、30.0%和26.87%。因此，本試驗(yàn)的結(jié)果可以為LG-C在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的推廣提供一定的參考。

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The effects of Laxogenoside-C on photosynthetic characteristics of the flag leaf and yield and quality of winter wheat grain

Zhou Meng, ZHANG Cunli*

(CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,YanglingShanxi712100,China)

Winter wheat as materials, spraying pure water as the control, the effects of spraying 0.1 mg/L Laxogenoside-C(LG-C) at elongation, elongation-flowering, flowering and filling stages on photosynthetic rate of flag leaf, grain yield and its quality were determined. These experiments were carried out at Yangling districts of Shaanxi province under rainfall condition in 2013—2014 growing seasons and at Gaocheng districts of Hebei province under irrigation condition in 2015—2016 growing seasons. Compared with the control, under irrigation condition, the photosynthetic rate was increased by 70.5% when spraying LG-C at the filling last stage, whereas the grain yield was increased by 4.92% when spraying LG-C at elongation-flowering stage. Under the rainfall condition, spraying LG-C at elongation-flowering stage resulted in that grain yield was increased by 23.74%, the sedimentation value, gluten index, development time and stability time of the wheat were enhanced by 6.00%, 3.49%, 30.00%, 26.87%, respectively. The results here indicated that the spraying LG-C at at the elongation-flowering stage could coordinate yield components of winter wheat, consequently improve the winter wheat grain yield and quality.

Laxogenoside-C; winter wheat; yield; quality

2017-03-15 基金項(xiàng)目：國家863課題(2013AA102902)

周蒙(1992—)，女，陜西咸陽人，在讀碩士，研究方向?yàn)樯镔Y源的開發(fā)與利用。張存莉?yàn)橥ㄐ抛髡撸?/p>

E-mail: zhangcunli529@163.com

1004-7999(2017)02-0053-07

10.13478/j.cnki.jasyu.2017.02.009

S512.1

A