余晶晶， 金毅， 鄭詩(shī)璐， 胡廣， 劉金亮， 袁金鳳， 劉佳佳， 于明堅(jiān)*

(1.浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 浙江 杭州， 310058； 2.浙江理工大學(xué) 建筑工程學(xué)院， 浙江 杭州 310018)

千島湖被子植物枝葉性狀分化及其與種多度的關(guān)系

余晶晶1， 金毅1， 鄭詩(shī)璐1， 胡廣2， 劉金亮1， 袁金鳳1， 劉佳佳1， 于明堅(jiān)1*

(1.浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 浙江 杭州， 310058； 2.浙江理工大學(xué) 建筑工程學(xué)院， 浙江 杭州 310018)

種間生態(tài)位分化是物種共存的重要原因，了解種間生態(tài)位分化特征對(duì)于推測(cè)物種多樣性維持機(jī)制具有重要意義.植物的種間功能性狀分化在一定程度上能夠反映其生態(tài)位分化，進(jìn)而導(dǎo)致植物在群落內(nèi)的適合度差異.據(jù)此，本研究針對(duì)千島湖地區(qū)75種常見木本被子植物，分析了8個(gè)與水分輸導(dǎo)、資源獲取和利用策略相關(guān)的功能性狀分化，及其與物種多度的關(guān)系.主成分分析表明，種間功能性狀的分化主要發(fā)生在比葉面積、葉綠素含量以及葉氣孔密度上.8個(gè)性狀中有5個(gè)，即葉綠素含量、葉片厚度、葉面積、比葉面積和最大樹高具有一定程度的系統(tǒng)發(fā)育保守性(即Blomberg’s K的p<0.05). 功能性狀間的相關(guān)性廣泛存在，且在使用系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比方法(phylogenetic independent contrast, PIC)控制系統(tǒng)發(fā)育的影響后，相關(guān)性大多仍然顯著. 單個(gè)性狀以及所有性狀的主成分1和主成分2與物種多度間均沒有顯著相關(guān)性. 結(jié)果表明：千島湖地區(qū)片段化次生馬尾松林內(nèi)木本被子植物的功能性狀分化受系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化歷史共同影響；且性狀分化發(fā)生在主要的環(huán)境資源梯度 (即光照和水分)上；但性狀對(duì)處于演替過程中的片段化森林群落內(nèi)的物種多度不一定會(huì)產(chǎn)生重要影響.

功能性狀；系統(tǒng)發(fā)育；片段化景觀；馬尾松林

植物的生態(tài)位需求在環(huán)境資源梯度上發(fā)生分化，即生態(tài)位分化 (niche differentiation)，是物種共存的主要原因之一[1-2]. 與環(huán)境中主要資源 (如光照、水分等)梯度相關(guān)的生態(tài)位需求特性的分化，在很大程度上決定了物種共存的可能性范圍[3-4]. 同時(shí)，植物的生理過程、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略等與其生態(tài)位相關(guān)的特性，可表征為功能性狀[5]. VIOLLE等[6]指出，植物功能性狀與其獲取、利用和保存資源能力相關(guān)，并影響著植物個(gè)體適合度的形態(tài)、生理、物候等特征，即這些特征能間接影響物種在群落中的適合度. 因此，植物的生態(tài)位分化特點(diǎn)可體現(xiàn)為與其資源獲取和利用策略相關(guān)的功能性狀分化 (假設(shè)1)[7-8]. 同時(shí)，與資源策略 (resource strategy)相關(guān)的功能性狀之間應(yīng)存在協(xié)調(diào)性，以優(yōu)化植物的資源獲取和利用效率 (假設(shè)2)[9-10]. 雖然此類功能性狀間的相關(guān)性可能是系統(tǒng)發(fā)育保守 (物種形成過程中其功能性狀進(jìn)化的保守性，導(dǎo)致親緣關(guān)系近的物種間功能性狀也傾向于較相似)所致，但也可能是性狀間進(jìn)化歷史的相關(guān)性 (自然選擇導(dǎo)致的不同功能性狀間進(jìn)化的協(xié)調(diào)性，以同步形成相應(yīng)功能)的體現(xiàn) (假設(shè)3)[11]. 與資源獲取和利用相關(guān)的功能性狀可影響植物的繁殖和更新，從而影響其在植物群落中的適合度，進(jìn)而影響其物種多度 (假設(shè)4)[12-14].

本研究以我國(guó)亞熱帶東部的千島湖片段化景觀為平臺(tái)，檢驗(yàn)以上4個(gè)假設(shè)對(duì)片段化次生森林群落是否成立[15]. 具體地，主要以與植物資源獲取和利用策略相關(guān)的葉和枝性狀，以及物種的最大高度 (maximum height, MaxH)為研究對(duì)象，分析種間性狀分化特點(diǎn)及其相關(guān)性，以檢驗(yàn)假設(shè)1和2. 通過分析各性狀的系統(tǒng)發(fā)育保守性，了解系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的相互影響；利用系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比 (phylogenetic independent contrast, PIC)方法，去掉系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的影響后，分析性狀間的相關(guān)性，了解其進(jìn)化歷史，以檢驗(yàn)假設(shè)3. 最后，通過PIC方法校正后，分析性狀與物種多度的相關(guān)性，以檢驗(yàn)假設(shè)4. 值得注意的是，生境片段化和次生演替會(huì)影響生境條件和擴(kuò)散等過程[16]，從而影響植物更新[17]，進(jìn)而影響植物在群落中的多度以及物種共存情況[18]. 本研究有助于提高對(duì)植物資源的性狀分化及協(xié)調(diào)性，以及功能性狀與片段化森林群落結(jié)構(gòu) (例如物種多度)關(guān)系的認(rèn)識(shí).

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地為浙江省淳安縣境內(nèi)的千島湖(29°22′～29°50′ N, 118°34′～119°15′ E; 見圖1)， 建成于1959 年，擁有1 078 個(gè)陸橋島嶼 (最高水位108 m時(shí)). 庫(kù)區(qū)水域面積約573 km2，平均水深為34 m，水庫(kù)容積為1.784×1010m3. 該地區(qū)為典型亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)、四季分明. 年均氣溫17 ℃，年均降水量1 430 mm，上半年雨、熱同季，下半年光照充足，冬夏長(zhǎng)、春秋短，無霜期長(zhǎng). 森林土壤主要有紅壤、黃壤和巖性土三大類，厚度中等、肥力較好. 庫(kù)區(qū)的地帶性植被為常綠闊葉林，但建壩時(shí)原有植被遭到嚴(yán)重破壞，島上的樹木基本被砍伐[19]. 目前，湖中島嶼和周邊大陸的森林覆蓋率高于85 %，以天然次生馬尾松 (Pinusmassoniana)林為主，僅有10多個(gè)島嶼，如密山島、猴島等被開發(fā)為旅游景點(diǎn)，其他島嶼受到干擾較少[20].

圖1 本研究所在的千島湖庫(kù)區(qū)Fig.1 The study region in Thousand Island Lake注 涂黃處為島嶼，涂灰處為大陸；彩圖詳見www.zjujournals.com/sci.

1.2.1 樣品采集及測(cè)量方法

以人為干擾較少和植被主要為馬尾松林為標(biāo)準(zhǔn)，于2009～2010 年選取千島湖庫(kù)區(qū)29 個(gè)島嶼作為固定的樣島進(jìn)行植物群落調(diào)查. 研究樣品的采樣地點(diǎn)為整個(gè)千島湖庫(kù)區(qū)，采集對(duì)象為29 個(gè)樣島植物群落調(diào)查所記錄的75 種木本被子植物. 每個(gè)物種隨機(jī)選取5～10 株長(zhǎng)勢(shì)良好的成體，在取樣個(gè)體的冠層向陽(yáng)位置，隨機(jī)枝剪20 張當(dāng)年生且完整、健康、成熟的葉片和10 根完整、健康的枝條.

1.2.1.1 葉面積 (leaf area, LA)

植物的葉面積是評(píng)價(jià)植物光合能力、群落凈初級(jí)生產(chǎn)力的重要指標(biāo).將采集的10片葉用干布清理干凈，去除所有葉柄，將其平鋪在坐標(biāo)紙上，用透明塑料板壓平，確保葉片完全展開、伸直，然后將所有葉片置于掃描儀計(jì)算葉片總面積. 如果葉片面積過大，可分多次掃描，相加后得到總面積.

1.2.1.2 比葉面積 (specific leaf area, SLA)

比葉面積為新鮮葉片的單面面積與葉片干重的比值. 它通常與光飽和速率、葉氮含量正相關(guān)，與葉壽命和碳相關(guān)的次生化合物如木質(zhì)素則負(fù)相關(guān)[21].葉片干重：用干凈的布清潔采集到的10張葉片 (去除葉柄)，用電子天平稱量10張葉片總鮮重；將稱過的葉片裝入紙袋，于烘箱中80 ℃烘48 h，取出稱總干重.

萍萍抬起臉來看看我，她的臉上已經(jīng)有淚水了，可是更多的還是驚魂未定的神色，似乎她也沒有完全明白發(fā)生了什么，這時(shí)衛(wèi)生間的門砰地打開了，林孟從里面出來時(shí)像是換了一個(gè)人，他撤完尿以后就平靜下來了，他對(duì)我說：“你坐下。”

1.2.1.3 葉厚度 (leaf thickness, LT)

葉厚度在決定植物葉片物理結(jié)構(gòu)強(qiáng)度中起關(guān)鍵作用[21]. 從采集的10 張葉片中，隨機(jī)選取5張，用螺旋測(cè)微儀在每張葉片上隨機(jī)選取3個(gè)不同位置 (避開葉脈，盡量選擇葉片中心部位)重復(fù)測(cè)量，取平均值作為該個(gè)體葉片的厚度.

1.2.1.4 葉綠素含量 (chloroplast concentration, Chl)

葉綠素的相對(duì)含量能反映植物葉片的光合能力. 從采集的10 張葉片中，隨機(jī)選取5張，每張葉片上隨機(jī)選取3個(gè)不同位置，使用葉綠素儀重復(fù)測(cè)量其葉綠素相對(duì)含量，取平均值作為該個(gè)體葉片的葉綠素含量.

1.2.1.5 氣孔密度 (stomata density, StoD)

氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行水分和氣體交換的主要通道，其變化反映了植物水分供給與需求之間的平衡[22]. 從采集到的葉片中隨機(jī)選取5張，在其下表皮隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn) (約1 cm2，注意避開主脈和大的次級(jí)脈)制作水裝片，在光學(xué)顯微鏡下隨機(jī)選取3 個(gè)視野，分別統(tǒng)計(jì)氣孔數(shù)量，每張葉片的氣孔密度為3 個(gè)視野觀測(cè)到的氣孔個(gè)數(shù)平均值與視野面積之比值.

1.2.1.6 葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter concen- tration, LDMC)

葉干物質(zhì)含量為葉片干重與葉片鮮重的比值，與葉片組織的平均密度有關(guān)[21].

1.2.1.7 木質(zhì)密度 (wood density, WD)

木質(zhì)密度是反映植物在自身構(gòu)建投資策略中碳的分配比重的重要參數(shù). 枝條鮮重：去除枝條上的葉、花、果實(shí)和其他附屬物，將枝條從近端 (靠近二年生枝條處)開始截取約10 cm，用電子天平稱量總鮮重. 枝條體積：將稱量過鮮重的10 根枝條用排水法測(cè)量其總體積. 枝條干重：將測(cè)量過體積的枝條裝入紙袋，烘箱里80 ℃烘72 h，取出稱量總干重. 木材密度=枝條總干重/枝條總體積.

1.2.1.8 最大高度 (maximum height, MaxH)

植株高度是決定植物個(gè)體對(duì)光資源競(jìng)爭(zhēng)能力的主要因素之一，反映物種在光照資源梯度上的分化特點(diǎn)[23]. 植株最大高度參考《中國(guó)在線植物志》 (www.eflora.cn).

1.2.1.9 物種多度(abundance)

物種多度為2014～2015 年對(duì)千島湖庫(kù)區(qū)29 個(gè)島嶼樣地群落進(jìn)行復(fù)查所記錄到的胸徑 (diameter at breast height, DBH)≥1 cm的每個(gè)物種的個(gè)體總數(shù).

1.2.2 系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建

本研究所使用的系統(tǒng)發(fā)育樹 (phylogeny)來源于QIAN等[24]，由ZANNE等[25]的系統(tǒng)發(fā)育樹優(yōu)化得到. 對(duì)于本研究所涉及的但在該系統(tǒng)發(fā)育樹中不存在的物種，采用BLADJ (blanch adjuster)方法 (即QIAN等[24]的“scenario 3”)調(diào)整物種枝長(zhǎng)后，組裝到系統(tǒng)發(fā)育樹上，然后去掉本研究不涉及的種，得到所使用的系統(tǒng)發(fā)育樹.

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析

主成分分析 (principle component analysis, PCA)采用prcomp方程實(shí)現(xiàn). 相關(guān)性分析使用Pearson檢驗(yàn)，采用cor.test方程實(shí)現(xiàn). 系統(tǒng)發(fā)育保守性分析使用Blomberg’s K指數(shù)[26]，采用phylosignal方程實(shí)現(xiàn). 系統(tǒng)發(fā)育對(duì)比方法 (phylogenetic independent contrasts, PIC)采用picante軟件包中的pic方程實(shí)現(xiàn)[27]. 本研究所有分析均在R3.2.4軟件中進(jìn)行[28].

2 結(jié) 果

研究75種千島湖常見木本被子植物，分屬于31個(gè)科(見附表).

PCA結(jié)果表明，軸PC1的解釋度為39 %，該軸主要與葉綠素含量和SLA等性狀相關(guān)；軸PC2的解釋度為20 %，該軸主要與氣孔密度等性狀相關(guān) (見圖2、 表1).Blomberg’s K分析發(fā)現(xiàn)，8個(gè)性狀中，除氣孔密度、葉干物質(zhì)含量和木質(zhì)密度外，其余均顯現(xiàn)一定的系統(tǒng)發(fā)育保守性 (見表2).

表1 各性狀與主成分1和2間的相關(guān)性

注 黑體代表數(shù)值的p<0.05.

圖2 各性狀間的主成分分析結(jié)果Fig.2 Results of principle component analysis of the study traits 注 Chl表示葉綠素含量；LT表示葉厚度；StoD表示氣孔密度；LA表示葉面積；SLA表示比葉面積；LDMC表示葉干物質(zhì)含量；WD表示木質(zhì)密度；MaxH表示最大高度. 灰色實(shí)心圓表示物種.

表2 各性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)

注 黑體代表數(shù)值的p<0.05.

Pearson檢驗(yàn)表明，葉綠素含量與葉面積、SLA正相關(guān)，而與除氣孔密度外的其他性狀負(fù)相關(guān)；葉厚度與SLA負(fù)相關(guān)；葉面積與最大高度正相關(guān)，而與木質(zhì)密度負(fù)相關(guān).SLA與葉干物質(zhì)含量、木質(zhì)密度和最大高度負(fù)相關(guān)；葉干物質(zhì)與木質(zhì)密度和最大高度正相關(guān).氣孔密度與所有的性狀指標(biāo)均無相關(guān)性.使用PIC方法去掉系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)性狀的影響后，大多數(shù)性狀間的相關(guān)性仍然顯著，少數(shù)性狀間的相關(guān)性發(fā)生變化.例如，葉綠素含量與葉面積、SLA和最大高度之間、SLA與木質(zhì)密度之間，以及葉干物質(zhì)含量與最大高度之間的相關(guān)性消失；氣孔密度與SLA和木質(zhì)密度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系(見表3).

使用PIC方法去掉系統(tǒng)發(fā)育的影響后，進(jìn)行Pearson檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，8個(gè)性狀及其PC1和PC2與物種多度均相關(guān)性不強(qiáng)(見表4).

3 討 論

研究發(fā)現(xiàn)千島湖地區(qū)75種木本被子植物的功能性狀分化主要發(fā)生在葉綠素含量和比葉面積，以及氣孔密度的分化方向上.其中，葉綠素含量和比葉面積與葉光合能力(例如Amass)及葉壽命(leaf lifespan)緊密相關(guān)，為傳統(tǒng)的葉經(jīng)濟(jì)譜策略(leaf economics spectrum)研究的重要性狀[7-8,29-30]，該類性狀的差異反映了植物生態(tài)位需求在環(huán)境中光照等梯度上的分化.氣孔密度屬于葉的水分性狀(hydraulic traits)之一[22]，與植物水分輸導(dǎo)和利用效率緊密相關(guān)[31-32]，該類性狀的差異主要反映植物的生態(tài)需求在水分等梯度上的分化情況[31,33].REICH等[9]推測(cè)以上兩類性狀之間應(yīng)存在緊密聯(lián)系，因?yàn)閮深愋誀罟餐瑸楣夂献饔玫冗^程服務(wù)[8,34].而LI等[22]對(duì)中國(guó)低緯度不同區(qū)域的熱帶和亞熱帶森林中85個(gè)優(yōu)勢(shì)種的綜合分析發(fā)現(xiàn)，該兩類性狀是可以獨(dú)立進(jìn)化的，并推測(cè)其原因可能是：與水分性狀和傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)譜性狀(economics traits)相關(guān)的葉結(jié)構(gòu)間相互獨(dú)立，且該獨(dú)立性可影響葉功能；與水分性狀和非水分性狀相關(guān)的葉結(jié)構(gòu)進(jìn)化歷史迥異；兩類性狀的獨(dú)立進(jìn)化可使植物能夠適應(yīng)廣闊的環(huán)境條件范圍.本研究針對(duì)千島湖地區(qū)亞熱帶森林內(nèi)的木本被子植物類群，發(fā)現(xiàn)該兩類性狀也是相對(duì)獨(dú)立的(見圖2、表3).同時(shí)，發(fā)現(xiàn)千島湖地區(qū)常見木本被子植物的功能性狀分化主要集中在水分和經(jīng)濟(jì)譜性狀的分化上，表明環(huán)境資源梯度可能對(duì)本研究地區(qū)植物的種間生態(tài)位分化發(fā)揮著重要作用，支持假設(shè)1.該結(jié)果也與在其他地區(qū)所進(jìn)行的多個(gè)研究結(jié)果一致[7,9,35].

表3 性狀間相關(guān)性

注 /左側(cè)和右側(cè)分別為PIC處理前后的相關(guān)性值；黑體代表數(shù)值的p<0.05.

表4 系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對(duì)比方法調(diào)整后物種多度與各性狀間的相關(guān)性

注 主成分1和2分別表示8個(gè)性狀經(jīng)主成分分析所得的主成分軸1和軸2上的數(shù)值；黑體代表數(shù)值的p<0.05.

本研究所涉及的千島湖地區(qū)75 種木本被子植物的葉面積、比葉面積、葉厚度、葉綠素含量和最大樹高這5 個(gè)性狀均檢測(cè)到顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，說明它們?cè)谶M(jìn)化過程中均受到系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系一定程度的限制 (見表2). 同時(shí)，曹科等[12]對(duì)于古田山亞熱帶常綠闊葉林中157 個(gè)物種葉功能性狀的分析結(jié)果也表明，存在顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào). 這2個(gè)研究結(jié)果表明，千島湖和古田山所在的浙江省中亞熱帶地區(qū)木本被子植物功能性狀的進(jìn)化可能廣泛地受到系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的限制.

以往研究發(fā)現(xiàn)，葉經(jīng)濟(jì)譜不同性狀之間存在相關(guān)性[8,36-37]. 本研究也發(fā)現(xiàn)葉經(jīng)濟(jì)譜性狀間的相關(guān)性廣泛存在. 例如，葉厚度、葉綠素含量和SLA等性狀間的顯著相關(guān)性 (見表3). 該結(jié)果支持假設(shè)2，也與以往在世界其他地區(qū)進(jìn)行的相關(guān)研究結(jié)果一致[7,36,38-39]. 值得注意的是，當(dāng)使用PIC方法控制系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系影響后，發(fā)現(xiàn)原本并無相關(guān)性的氣孔密度和SLA之間變得顯著正相關(guān)了，表明水分性狀和經(jīng)濟(jì)譜性狀的進(jìn)化歷史具有相關(guān)性[8,40]，同時(shí)也表明系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系可能會(huì)掩蓋性狀進(jìn)化歷史之間的關(guān)系，因此在分析性狀間的進(jìn)化史關(guān)系時(shí)有必要去掉系統(tǒng)發(fā)育的影響[22]，尤其是已明確了性狀 (例如，本研究中的SLA)進(jìn)化受到系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系限制時(shí). 另外，還發(fā)現(xiàn)PIC控制系統(tǒng)受發(fā)育關(guān)系影響后，葉綠素含量與其他3個(gè)性狀間的相關(guān)性消失 (見表3)，表明其相關(guān)性可能受到系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的影響較大，而進(jìn)化歷史的影響可能較小. 木質(zhì)密度和SLA間的相關(guān)性消失，在一定程度上反映了水分性狀與經(jīng)濟(jì)譜性狀在進(jìn)化上的獨(dú)立性. 而最大高度與葉干物質(zhì)含量的相關(guān)性消失，也體現(xiàn)了兩者進(jìn)化史的獨(dú)立性. 另外，SLA與氣孔密度的正相關(guān)性變得顯著，體現(xiàn)兩者在進(jìn)化上具有協(xié)調(diào)性，與預(yù)測(cè)一致. 而氣孔密度與木質(zhì)密度卻呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)，與預(yù)測(cè)相反，進(jìn)一步研究有助于了解其原因. 以上結(jié)果部分支持假設(shè)3.

物種多度在一定程度上反映了物種在群落中的適合度[14,41]. 多度較大的物種其適合度可能較高，多度較小的物種其適合度可能較低[12,14]. 因此，千島湖地區(qū)的植物功能性狀與其多度無相關(guān)性，表明群落內(nèi)物種的資源策略差異可能對(duì)植物的適合度并不存在較大影響，不支持假設(shè)4. 然而，曹科等[12]發(fā)現(xiàn)古田山亞熱帶常綠闊葉林樣地內(nèi)木本植物的比葉面積、木質(zhì)密度、氮含量與物種多度呈極顯著正相關(guān)，磷含量與物種多度呈較為顯著的正相關(guān)，葉面積與物種多度呈較顯著的負(fù)相關(guān). 本研究與曹科等[12]結(jié)果的差異性，可能與千島湖和古田山森林群落所處演替階段不同以及片段化等因素有關(guān). 古田山樣地內(nèi)亞熱帶常綠闊葉林沒有受到片段化影響，且已處于演替后期[42]. 該群落內(nèi)適合度較高 (即多度較大)的植物可能主要為耐陰植物，該類植物應(yīng)主要為能夠在林內(nèi)低資源水平下完成生活史的物種[43], 通常具有保守的經(jīng)濟(jì)策略 (conservative economics strategy)，可表現(xiàn)為具有較低的SLA、葉氮磷含量和較高的木質(zhì)密度等. 曹科等[12]的結(jié)果也與這些預(yù)測(cè)相符，表現(xiàn)為物種多度隨SLA和葉氮磷含量的升高而降低，而隨木質(zhì)密度的增大而提高. 然而，千島湖地區(qū)的植物群落類型主要為片段化次生馬尾松林[15]，為干擾后演替早期階段森林，林內(nèi)環(huán)境資源水平可能較高[44]，導(dǎo)致耐陰植物在林內(nèi)的更新優(yōu)勢(shì)較小[45]. 同時(shí)，片段化導(dǎo)致森林斑塊受到外界環(huán)境影響通常較完整森林更大，因此片段化森林內(nèi)的資源水平異質(zhì)性大[46-47]，使得不同耐陰性植物都能在該類型森林中更新，進(jìn)而導(dǎo)致千島湖地區(qū)的森林群落內(nèi)植物功能性狀與物種多度間缺乏相關(guān)性.

理論上，森林演替進(jìn)程中，林內(nèi)資源水平會(huì)降低，導(dǎo)致耐陰植物的適合度升高而不耐陰植物的適合度降低，進(jìn)而導(dǎo)致耐陰植物逐漸取代不耐陰植物[48]. 田云等[49]近期對(duì)千島湖島嶼次生馬尾松林內(nèi)不同功能群落植物幼苗動(dòng)態(tài)的對(duì)比研究結(jié)果也表明，耐陰植物幼苗有取代不耐陰植物幼苗的趨勢(shì). 對(duì)于演替進(jìn)程中，千島湖地區(qū)片段化的島嶼次生馬尾松林群落內(nèi)植物功能性狀如何影響植物適合度，進(jìn)而影響物種多度，需要長(zhǎng)期的跟蹤監(jiān)測(cè).

浙江淳安縣新安江開發(fā)總公司對(duì)項(xiàng)目研究工作提供了支持，野外實(shí)驗(yàn)過程中得到了南歌、駱楊青、戎褔仁、吳奕如等同學(xué)和當(dāng)?shù)卮迕竦拇罅椭?，在此致以最衷心的感謝!

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Differentiation in leaf and branch traits of angiosperms and their relationships between species abundance in the Thousand Island Lake Region.

YU Jingjing1, JIN Yi1, ZHENG Shilu1, HU Guang2, LIU Jinliang1, YUAN Jinfeng1, LIU Jiajia1, YU Mingjian1

(1.CollegeofLifeSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China; 2.SchoolofCivilEngineeringandArchitecture,ZhejiangSci-TechUniversity,Hangzhou310018,China)

Niche differentiation is a major determinant of species coexistence, and hence understanding how species niche differentiates is beneficial to our understanding of the mechanisms underlying species diversity maintenance. Since interspecific plant functional trait differentiation represents the niche differentiation to some extent, we have studied the differentiation of eight functional traits related to water conductance, resource acquisition and utilization in 75 common woody angiosperm species in the Thousand Island Lake Region. We find that the overall interspecific functional trait differentiation is mainly associated with interspecific differentiation in specific leaf area (SLA), chloroplast concentration (Chl) and stomata density (StoD) by principle component analysis (PCA). Five traits (i.e., chloroplast concentration (Chl), leaf thickness (LT), leaf area (LA), specific leaf area (SLA) and maximum height (MaxH) are constrained by phylogeny (i.e.,p<0.05 for Blomberg’s K) to some extent. A great number of significant pairwise trait correlations are detected, and after PIC adjustment, these significant correlations mostly remaine. We also find that the single trait and the principle component 1 (PC1) and principle component 2 (PC2) values of all traits are not related to species abundance. Our results suggest that the functional trait differentiation of angiosperm species in the fragmented successional Masson pine forest of the Thousand Island Lake Region are constrained by both phylogeny and evolutionary history; And, the functional traits differentiate in major environmental resource axes (i.e., irradiance and water); But they may not relate to species abundance in the successional stage of fragmented forests.

functional trait; phylogeny; fragmented landscape; Masson pine forest

附表 千島湖樣地內(nèi)75種木本被子植物名錄

物種Species拉丁名Scientificname科Family楊梅Myricarubra(Lour．)Sieb．etZucc．楊梅科烏楣栲CastanopsisjucundaHance殼斗科苦櫧C．sclerophylla(Lindl．)Schott．殼斗科青岡櫟Cyclobalanopsisglauca(Thunb．)Oerst．殼斗科石櫟Lithocarpusglaber(Thunb．)Nakai殼斗科麻櫟QuercusacutissimaCarr．殼斗科白櫟Q．fabriHance殼斗科短柄枹Q．serrataThunb．var．brevipetiolata(A．DC．)Nakai殼斗科山油麻Tremacannabinavar．dielsiana(Hand．?Mazz．)C．J．Chen榆科榔榆UlmusparvifoliaJacq．榆科小構(gòu)樹BroussonetiakazinokiSieb．etZucc．桑科山臘梅ChimonanthusnitensOliv．臘梅科樟Cinnamomumcamphora(Linn．)Presl樟科烏藥Linderaaggregata(Sims)Kosterm．樟科山胡椒L．glauca(Sieb．etZucc．)Bl．樟科山橿L．reflexaHemsl．樟科豹皮樟Litsearotundifolia(Nees)Hemsl．var．oblongifolia(Nees)Allen樟科山雞椒L．cubeba(Lour．)Pers．樟科檫木Sassafrastzumu(Hemsl．)Hemsl．樟科長(zhǎng)圓葉鼠刺IteaoblongaHand．?Mazz．虎耳草科楓香LiquidambarformosanaHance金縷梅科

(續(xù)附表)

2016-07-22.

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31361123001，31570524，31500382).

余晶晶(1990-)，ORCID：http:∥orcid.org/0000-0002-4721-2495，女，碩士研究生，主要從事生物多樣性和植物生態(tài)學(xué)研究.

*通信作者，ORCID：http:∥orcid.org/0000-0001-8060-8427，E-mail：fishmj202@hotmail.com.

10.3785/j.issn.1008-9497.2017.04.009

Q 948

A

1008-9497(2017)04-437-09

Journal of Zhejiang University(Science Edition), 2017,44(4):437-445