王澤祺，孟金玲，崔永一

（1. 浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300；2. 浙江農林大學 農業(yè)與食品科學學院，浙江 臨安 311300）

石斛‘火鳥’莖尖誘導類原球莖的組培快繁技術研究

王澤祺1，孟金玲1，崔永一2

（1. 浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300；2. 浙江農林大學 農業(yè)與食品科學學院，浙江 臨安 311300）

以石斛‘火鳥’Dendrobium nobile ‘Huoniao’ 莖尖為外植體，用不同植物生長調節(jié)劑及不同基礎培養(yǎng)基對原球莖的誘導、增殖、分化及生根培養(yǎng)進行試驗。結果表明，類原球莖的誘導最適宜的基本培養(yǎng)基為MS，生長調節(jié)劑為0.2 mg·L-1的2,4-D，誘導率達到92%。不同濃度NAA處理，以1.0 mg·L-1的增殖效果最好，類原球莖生長較好，增殖系數達3.55倍。類原球莖的分化培養(yǎng)以0.5 mg·L-1NAA效果最好。添加5%椰乳，1 g·L-1活性碳最有利于石斛壯苗生根。試驗顯示‘火鳥’類原球莖誘導、增殖和分化培養(yǎng)條件分別為：MS+ 2 mg·L-16-BA +0.5 mg·L-1NAA + 0.2 mg·L-12,4-D；1/2MS+0.05 mg·L-1KT + 1.0 mg·L-1NAA；1/2MS+0.5 mg·L-16-BA + 0.5 mg·L-1NAA。在光照培養(yǎng)箱中光照強度1 500 Lx和溫度25℃條件下，‘火鳥’組培苗移栽成活率達86%。

石斛‘火鳥’；組織培養(yǎng)；莖尖；類原球莖；移栽馴化

石斛‘火鳥’Dendrobium nobile ‘Huoniao’ 為蘭科Orchidaceae石斛屬Dendrobium植物，早春開花，在商業(yè)上常以春石斛命名。其花色艷麗、觀賞期長，具有較高的觀賞價值[1]。目前石斛生產上主要采用莖段扦插、高芽切取、組織培養(yǎng)3種方法。其中組織培養(yǎng)是現(xiàn)代化繁殖手段，國內外相關文獻也有報道[2-5]。王春[6]研究發(fā)現(xiàn)在培養(yǎng)基中加入適量BA有助于原球莖增殖。廖飛雄等[7]發(fā)現(xiàn)適量的KT處理，能有效的從芽苗的基部誘導類原球莖。王玉英等[8]試驗得出誘導和增殖培養(yǎng)可在同一培養(yǎng)基中進行，降低培養(yǎng)成本和轉接過程的污染率。王亞平等[9]對美花石斛Dendrobium loddigesii的誘導、增殖、分化及生根做了相關的研究。然而莖尖培養(yǎng)誘導類原球莖[10]難度大、莖段培養(yǎng)中存在繁殖系數低、株間個體存在差異等問題，也是石斛產業(yè)化生產中的瓶頸，亟待解決。

本研究對石斛‘火鳥’莖尖進行組織培養(yǎng)，構建其快繁體系，為快速生產‘火鳥’優(yōu)良種苗，促進產業(yè)發(fā)展提供理論依據。同時對其他石斛屬植物的快速繁殖和產業(yè)化發(fā)展也具有一定參考意義。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為由浙江森禾種業(yè)股份有限公司提供的石斛品種‘火鳥’的無菌苗。

1.2 方法

1.2.1 試驗基本條件 試驗所有培養(yǎng)基每瓶40 mL分裝在組培瓶內，在121℃，0.14 MPa高溫高壓下滅菌20 min。材料接種后，2 000 Lx的光照下培養(yǎng)，每天光照12 h，培養(yǎng)溫度25±1℃。

1.2.2 類原球莖誘導培養(yǎng) 取‘火鳥’腋芽上莖尖，解剖刀切取2 ~ 3 mm接種在類原球莖誘導培養(yǎng)基中，每個處理接種5瓶，每瓶接種2個莖尖，重復3次。培養(yǎng)基的其他附加物有蔗糖30 g·L-1、瓊脂6.5 g·L-1、椰乳150 ml·L-1、活性炭2 g·L-1，調節(jié)pH=5.6±0.01。由于細胞分裂素和生長素之間存在交互作用，可能對類原球莖的誘導有一定的影響，本試驗采用4因素3水平L27(313)正交設計方案，培養(yǎng)45 d后調查收集各個處理的生物量變化相關數據，計算成活率及誘導率。

基本培養(yǎng)基設置3個水平：MS，1/2MS，KC；6-BA設置3個水平：0.5，1.0，2.0 mg·L-1；NAA設置3個水平：0.1，0.5，1 mg·L-1；2,4-D設置3個水平：0.2，0.4，0.8 mg·L-1（表1）。

表1 莖尖誘導類原球莖正交設計Table 1 Orthogonal design for induction of protocorm-like bodies(PLBs)

1.2.3 類原球莖增殖培養(yǎng) 以誘導出的類原球莖為外植體，培養(yǎng)在1/2MS+蔗糖30 g·L-1+瓊脂6.5 g·L-1+椰汁150 ml·L-1+0.05 mg·L-1KT的培養(yǎng)基上，調節(jié)pH=5.6±0.01，設置0，0.5，1.0和2.0 mg·L-1不同NAA濃度梯度，每個處理接種8瓶，每瓶接種5塊，每塊重0.4 g長勢均一的‘火鳥’類原球莖材料，重復3次。培養(yǎng)45 d后調查收集各個處理的生物量，計算增殖系數。

1.2.4 類原球莖分化培養(yǎng) 將繼代增殖的原球莖培養(yǎng)在1/2MS+蔗糖30 g·L-1+瓊脂6.5 g·L-1+椰汁150 ml·L-1+0.5 mg·L-16-BA的培養(yǎng)基上，調節(jié)pH=5.6±0.01，設置0 ，0.1，0.2，0.25和0.5 mg·L-1不同NAA濃度梯度，每個處理接種8瓶，每瓶接種5塊，每塊重0.4 g長勢均一的‘火鳥’類原球莖材料，重復3次。培養(yǎng)45 d后調查收集各個處理的生物量，統(tǒng)計分化情況。

1.2.5 試管苗的生根壯苗培養(yǎng) 以MS+0.5 mg·L-1IBA +0.1 mg·L-1NAA+蔗糖30 g·L-1+瓊脂6.8 g·L-1為培養(yǎng)基，活性炭設置3個水平（0.5，1.0，2.0 g·L-1），不添加作為對照。將增殖培養(yǎng)得到的試管苗分割，接入生根培養(yǎng)基中，每個處理接種8瓶，每瓶接種5株，45 d后統(tǒng)計生物量的變化。

把長2 ~ 4 cm的試管苗，接種在MS+0.5 mg·L-1IBA +0.1 mg·L-1NAA+蔗糖30 g·L-1+ 6.8 g·L-1+活性炭1 g·L-1培養(yǎng)基中，分別添加5%的椰乳、香蕉汁、馬鈴薯汁和蘋果汁，不添加為對照，調節(jié)pH=5.6±0.01。每個處理接種8瓶，每瓶接種5株，45 d后統(tǒng)計生物量的變化。

1.2.6 ‘火鳥’的移栽馴化 不同光照強度對‘火鳥’組培苗移栽成活率的影響。將‘火鳥’馴化苗放入光照培養(yǎng)箱中進行試驗，設3個光照強度水平，分別為1 500，2 000，3 000 Lx，每個處理45株，重復3次，共計135株。每隔7 d觀測1次成活率，連續(xù)觀測7周。

不同溫度對‘火鳥’組培苗移栽成活率的影響。將‘火鳥’馴化苗放入光照培養(yǎng)箱中進行試驗，設3個溫度水平，分別為20℃，25℃，30℃，試驗各溫度誤差為±1℃，光照強度設置1 500 Lx，光照時間設置為14 h/10 h（光照/黑夜），相對濕度85%。每個處理45株，重復3次，共計135株。處理50 d后統(tǒng)計生物量的變化。

1.3 數據處理

鮮重的測定使用分析天平。3個處理以內的采用t檢驗，并采用LSD法測驗不同處理的差異顯著性。數據分析軟件為SPSS 16.0。

2 結果與分析

2.1 ‘火鳥’類原球莖的誘導

‘火鳥’莖尖誘導類原球莖成活率與誘導率見表2。根據表2結果對類原球莖誘導率進行方差分析，結果見表3。

表 2 莖尖誘導類原球莖成活率與誘導率Table 2 Survival rate and induction rate of PLBs

方差分析結果表明，處理總效應達到0.01的極顯著水平；4因素中基本培養(yǎng)基和2,4-D兩個因素對莖尖誘導類原球莖的效應達到了極顯著水平，6-BA和NAA對誘導類原球莖的作用不顯著；說明基本培養(yǎng)基和2,4-D對‘火鳥’類原球莖的誘導起主導作用?；九囵B(yǎng)基對‘火鳥’類原球莖誘導率的影響見表4，對其進行差異性配比（表5）。

表4、表5表明，MS的均數最大（0.451），且1/2MS與MS和KC之間存在顯著性差異，但MS和KC間差異不顯著P=0.642>0.05，但就均數來看，MS的平均數最大，即對類原球莖的誘導率最高，因此類原球莖的誘導最適宜的基本培養(yǎng)基為MS。2,4-D對‘火鳥’類原球莖誘導率的影響見表6，對其進行差異性配比（表7）。

表 3 類原球莖誘導率方差分析結果Table 3 ANOVA on induction rate of PLBs

表4 基本培養(yǎng)基對誘導率的影響Table 4 Effect of basic medium on induction rate

表 5 基本培養(yǎng)基差異性配比Table 5 Different basic medium composition

由表6、表7表明，2,4-D的濃度為0.2 mg·L-1時均數最大（0.540），且添加0.2 mg·L-1與0.4 mg·L-1和0.8 mg·L-1之間存在顯著性差異，0.4 mg·L-1和0.8 mg·L-1之間差異不顯著P=0.912>0.05，結合均數，培養(yǎng)基中添加0.2 mg·L-1的平均數最大，表明2,4-D對類原球莖的誘導最適宜的濃度為0.2 mg·L-1。

表 6 2,4-D對類原球莖誘導率的影響Table 6 Effect of 2,4-D on induction rate of PLBs

表 7 2,4-D差異性配比Table 7 Different composition of 2,4-D

2.2 類原球莖的增殖

不同濃度NAA對‘火鳥’類原球莖增殖的影響見表8。

從表8可以看出，與對照組相比，添加不同濃度NAA的類原球莖培養(yǎng)后平均鮮重和平均增殖倍數更大，其生長狀態(tài)更好，增殖快，聚集成團狀，體積較大，分化少。在不同濃度的NAA處理中，以1.0 mg·L-1的增殖效果最好，所培養(yǎng)的類原球莖生長也較好，培養(yǎng)后鮮重、增殖系數分別為7.10，3.55。NAA濃度在0.05 mg·L-1時，

生長狀況比1.0 mg·L-1濃度的要差，生長緩慢，顏色暗淡。NAA為2.0 mg·L-1時，后期會導致類原球莖的分化，抑制其增殖，其增殖系數雖然較高，但類原球莖的質量稍差，且生長不均勻，分化出的莖葉比較細弱。說明NAA濃度過低不利于類原球莖的增殖，濃度過高則在后期出現(xiàn)抑制類原球莖的增殖。因此‘火鳥’類原球莖增殖的NAA的適宜濃度為1.0 mg·L-1。

2.3 類原球莖的分化

不同濃度NAA對‘火鳥’類原球莖分化的影響見表9。

表 8 NAA對類原球莖增殖的影響Table 8 Effect of NAA on proliferation of PLBs

表 9 不同濃度NAA對類原球莖分化的影響Table 9 Effect of different NAA concentration on differentiation of PLBs

從表9可知，添加0.5 mg·L-1NAA處理的‘火鳥’類原球莖分化效果明顯優(yōu)于其它處理，與不添加NAA的處理相比，在P＜0.01水平上有極顯著差異，而且出苗更多、分化出的芽較健壯，沒有徒長現(xiàn)象。試驗結果可以看出，隨著NAA濃度的提高，類原球莖及分化苗的生長等方面表現(xiàn)出較大的優(yōu)勢，類原球莖和分化苗鮮綠，長勢整齊，部分分化苗長出根，培養(yǎng)材料大多聚集，由內向外生長，其中添加0.5 mg·L-1NAA的培養(yǎng)基處理中根與葉片的生長量增加最大。

2.4 ‘火鳥’的生根壯苗

從表10、表11可看出，每個處理都比對照發(fā)根數及鮮重多，表明活性炭對‘火鳥’試管苗生根壯苗的促進作用顯著。培養(yǎng)基中添加1 g·L-1和0.5 g·L-1活性炭，‘火鳥’試管苗的株高、發(fā)根數以及根長在P＜0.05水平上有顯著差異?；钚蕴繚舛雀哂? g·L-1，試管苗的株高、鮮重、發(fā)根、發(fā)根數、根重沒有顯著差異。由此可知添加1 g·L-1活性炭更有利于壯苗和生根，同時實驗中發(fā)現(xiàn)活性炭能夠有效控制褐化現(xiàn)象。

表 10 活性炭對試管苗生根壯苗的影響Table 10 Effect of activated carbon on growth and rooting of in-vitro plantlets

表 11 不同有機添加物對‘火鳥’試管苗生根壯苗的影響Table 11 Effect of different organic additives on growth and rooting of in-vitro plantlets

由表11可知，椰乳與添加其他有機物在株高、根長有顯著差異（P＜0.05），分別為4.39 cm和2.20 cm，其葉色濃綠，莖粗節(jié)長，根粗壯且整齊。在生根數與生根率方面，4種添加物之間無顯著性差異，但從鮮重上比較椰乳與馬鈴薯汁處理組之間有顯著差異。因此椰乳最有利于‘火鳥’壯苗生根培養(yǎng)。

2.5 ‘火鳥’的移栽馴化

不同光照強度對‘火鳥’組培苗移栽馴化的影響見表12。不同溫度對‘火鳥’組培苗移栽馴化的影響見表13。

表 12 不同光照強度下‘火鳥’組培苗生長指標Table 12 Growth traits of in-vitro plantlets under different illumination intensity

表 13 不同溫度對‘火鳥’組培苗生長的影響Table 13 Growth traits of in-vitro plantlets under different temperature

由表12可知，光照強度1 500 Lx處理組的‘火鳥’組培苗的植株重量、高度，葉片數量分別是光照強度3 000 Lx處理組的2.82倍，2.48倍，3倍，且光照強度3 000 Lx處理組的‘火鳥’植株個體明顯瘦弱，生長速度緩慢，甚至出現(xiàn)部分死亡的現(xiàn)象，成活率僅47%。而光照強度2 000 Lx處理組的植株葉片呈綠色，新葉生長相對較多，與1 500Lx處理組僅在植株鮮重增加量存在顯著差異。因此1 500 Lx光照對‘火鳥’組培苗馴化效果最佳。

由表13可知，在相同的相對濕度和光照條件下，25℃處理組‘火鳥’組培苗葉片數的增加量和成活率與其他處理組之間存在顯著性差異，成活率達86%。25℃處理組植株高度、鮮重與30℃處理組差異顯著。試驗中觀察到30℃處理組的組培苗生長狀況不良，植株葉尖部分發(fā)黃明顯。培養(yǎng)箱溫度在25℃條件下，‘火鳥’組培馴化苗新根數量多，且長勢良好，最為適宜。

3 結論與討論

在‘火鳥’類原球莖誘導試驗中，類原球莖的誘導最適宜的基本培養(yǎng)基為MS，本試驗與修景潤等[10]的篩選結果一致。0.2 mg·L-1的2,4-D對類原球莖誘導最適宜，因此合適的培養(yǎng)條件為MS+ 2 mg·L-16-BA +0.5 mg·L-1NAA+0.2 mg·L-12,4-D。不同濃度NAA的處理，1.0 mg·L-1的增殖效果最佳，且類原球莖生長良好，平均增殖系數為3.55倍，最適培養(yǎng)條件為1/2MS+0.05 mg·L-1KT +1.0 mg·L-1NAA。類原球莖的分化培養(yǎng)以0.5 mg·L-1NAA的效果最好，最適的培養(yǎng)條件為1/2MS + 0.5 mg·L-16-BA + 0.5 mg·L-1NAA。

類原球莖可以通過葉尖、花莖、莖節(jié)切段和叢生芽等為外植體進行誘導。誘導類原球莖過程中愈傷、類原球莖和不定芽同時交錯存在[11]。本試驗用NAA，6-BA和2,4-D對‘火鳥’類原球莖進行誘導，結果表明，2,4-D的作用顯著，其次是NAA和6-BA。韓磊等[12,13]認為1/2MS相比MS培養(yǎng)基可減少類原球莖褐化程度，同時1/2MS，0.2 mg·L-1NAA和0.5 mg·L-16-BA有利于其芽分化，但本試驗結果是MS對類原球莖的誘導效果最佳，存活率較高，分化效果在0.5 mg·L-1NAA和0.5 mg·L-16-BA處理條件下較好，這與韓磊的研究結果有所差異，可能與基因型差異引起的植物體內源激素水平的不同有關[14]。不同濃度的KT均具有愈傷組織的直接誘導能力，但作用效果不同[15]。試驗中發(fā)現(xiàn)，低濃度的KT與高濃度的NAA組合有利于‘火鳥’類原球莖的增殖生長。

在蘭科植物組織培養(yǎng)過程中添加有機物屢見報道，有機添加物中包含植物生長所需的豐富的營養(yǎng)物質，如蛋白質、硫胺素、核黃素、抗壞血酸、鉀、鈉、鈣、鎂、磷等營養(yǎng)成分。研究發(fā)現(xiàn)椰乳能促進兜蘭不定根的形成[16]，椰乳有利于蝴蝶蘭Phalaenopsis aphrodite地上部鮮質量積累[17]，香蕉汁和土豆汁有利于鐵皮石斛壯苗生根[18]，添加蘋果汁和香蕉汁有利于墨蘭Cymbidium sinense生根壯苗[19]。本試驗選用這幾種常用有機添加物，結果表明椰乳一定程度上促進了‘火鳥’組培苗的生長，與潘虹虹等[20]的研究結果一致。由于培養(yǎng)基中添加椰乳，增加了培養(yǎng)成本，為了降低成本，替代椰乳成分的其它有機添加物有待研究。在生根培養(yǎng)基中加入1g·L-1的活性炭能有效提高生根率并控制褐化現(xiàn)象。光照培養(yǎng)箱光照強度1 500 Lx和培養(yǎng)溫度25℃條件更有利于‘火鳥’組培苗移栽馴化，過強的光照和過高的溫度，會使‘火鳥’葉片出現(xiàn)發(fā)黃，葉綠素遭破壞，成活率降低。

石斛屬組織培養(yǎng)的相關研究報道較多，但是由于蘭科植物的不同品種之間類原球莖誘導、增殖及芽分化等方面存在較大差異，本試驗選用觀賞價值較高的 ‘火鳥’，較系統(tǒng)地開展了其組培快繁的研究，初步構建了‘火鳥’組培快繁體系。

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Tissue Culture of Soot Apices for Induction of PLBs of Dendrobium nobile ‘Huoniao’

WANG Ze-qi，MENG Jin-ling，CUI Yong-yi
（1.School of Landscape Architecture, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 2. School of Agricultural and Food Science, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China)

Experiments were conducted on induction, multiplication, differentiation and rooting of shoot apices of Dendrobium nobile ‘Huoniao’ as explants treated by different plant growth regulators and basic medium. The results showed that the best basic medium and growth regulator was MS and 0.2 mg·L-1of 2,4-D for induction of protocorm-like bodies(PLBs) with induction rate of 92%. 1.0 mg·L-1of NAA had the best effect of proliferation of PLBs, with growth coefficient of 3.55 time. 0.5 mg·L-1of NAA had the best effect of differentiation of PLBs. Addition of 5% coconut milk and 1.0 g·L-1activated carbon had advantages of rooting and seedling growth. The conclusions for the experiments were as follows, the best condition for induction, proliferation and differentiation was MS +2 mg·L-16-BA + 0.5 mg·L-1NAA +0.2 mg·L-12,4-D, 1/2MS + 0.05 mg·L-1KT + 1.0 mg·L-1NAA, and 1/2MS +0.5 mg·L-16-BA + 0.5 mg·L-1NAA. The survival rate of in-vitro plantlets was 86% under 25℃ and 1 500 Lx light intensity in light incubator.

Dendrobium nobile ‘Huoniao’; tissue culture; shoot apices; protocorm-like bodies

S723.1+32

A

1001-3776（2017）02-0048-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.02.007

2016-11-05 ；

2017-02-28

浙江省花卉新品種選育重大科技專項( 編號: 2012C12909-11-2)

王澤祺，碩士研究生，主要從事觀賞花卉繁殖研究；E-mail：wzq041015@126.com。通信作者：崔永一，博士，教授，主要從事觀賞花卉繁殖研究；E-mail：orchidcui@163.com。