雷娜慶 劉洋 薩如拉 鐵牛

(內蒙古農業(yè)大學，呼和浩特,010019)

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大興安嶺興安落葉松天然林結構特征1)

雷娜慶 劉洋 薩如拉 鐵牛

(內蒙古農業(yè)大學，呼和浩特,010019)

以大興安嶺興安落葉松天然林為研究對象，利用固定樣地調查數(shù)據(jù)，研究其結構特征。結果顯示：(1)林分整體的直徑分布為倒“J”型，6徑階株數(shù)最多，Exp3P2函數(shù)可以很好的擬合興安落葉松的直徑分布；(2)林分樹高分布為單峰偏左曲線，樹高8級時，株數(shù)最多，柯列爾函數(shù)擬合興安落葉松樹高分布精度高；(3)興安落葉松樹高隨胸徑增大而增加，可以用Wykoff方程表示其相關性；(4)興安落葉松的胸徑與冠幅為正相關關系，Monomolecular函數(shù)擬合結果良好；(5)林分平均角尺度0.485，林分呈現(xiàn)隨機分布格局;(6)用胸徑、樹高和冠幅3個指標計算林分平均大小比數(shù)均呈現(xiàn)中庸狀態(tài)；(7)林分平均混交度0.327，屬于弱度混交，表明該地區(qū)為典型的興安落葉松天然林。

興安落葉松；天然林；林分結構；大興安嶺

Larixgmelinii； Natural forest； Stand structure； Daxing’an Mountains

林分結構是指林分內林木個體的特征因子的排列方式，可分為空間結構和非空間結構[1]。非空間結構有直徑結構、樹高結構、年齡結構等，是了解林分結構特征的最基本結構因子?？臻g結構是考慮了林木個體的空間位置，包括林分的分布格局、大小、樹種混交等，可以分析林分的空間結構現(xiàn)狀[2]。合理的結構可以正向影響林分的生長、發(fā)育和將來的演替趨勢，最終使林分最大限度的發(fā)揮功能。

內蒙古大興安嶺林區(qū)是我國重要的木材生產基地之一，對改善東北，乃至全國生態(tài)環(huán)境以及促進林區(qū)可持續(xù)發(fā)展有著舉足輕重的作用。興安落葉松(Larixgmelinii)是內蒙古大興安嶺林區(qū)最重要的建群種，其蓄積豐富、耐寒性高、適應性強，是該林區(qū)森林更新的主要樹種[3]。因此，對大興安嶺林區(qū)興安落葉松天然林林分結構特征的深入研究具有重要的生態(tài)意義[4]。本文從直徑結構和樹高結構來研究興安落葉松天然林的基本結構特征，利用模型擬合興安落葉松胸徑與樹高和冠幅的相關性，反映興安落葉松天然林的生長規(guī)律；并以角尺度、混交度和大小比數(shù)等空間結構參數(shù)分析興安落葉松天然林的空間結構特征，旨在認識自然狀態(tài)下興安落葉松天然林的結構特征現(xiàn)狀，分析形成的原因，探究其自然演替規(guī)律及生態(tài)系統(tǒng)將來的發(fā)展方向，從而為天然林保護和結構優(yōu)化等經營措施提供合理的理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于大興安嶺西北坡的根河林業(yè)局潮查林場，地理坐標為121°30′～121°31′E，50°49′～50°51′N。海拔800～1 100 m，中山山地，土壤為棕色針葉林土；屬寒溫帶大陸性季風氣候，年降水量450～550 mm，年平均氣溫-5.4 ℃，晝夜溫差大，冬季寒冷漫長，夏季短暫且降水量多，生長季短。以興安落葉松構成的針葉林為主要森林類型，伴生樹種有白樺(Embetulaplatyphllaem)和山楊(Empopulusdavidianaem)。林下植被主要有：杜鵑(Rhododendronsp.)、杜香(Ledumpalustre)、越橘(Vacciniumsp.)、紅花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)等。

2 研究方法

2.1 外野調查

2015年8月，經實地踏查，在無人為干擾的興安落葉松天然林中，選擇具有代表性的地段設置一塊固定樣地(50 m×210 m)。樣地坡度13°，西南坡，平均海拔為820 m。將樣地劃分為105個小樣地(10 m×10 m)，進行每木檢尺，記錄樹種名稱、胸徑、樹高、第一枝下高、冠幅(東西×南北)、株數(shù)等。以樣地東北角為坐標原點(0，0)，以南方向為x軸，以西方向為y軸，對每木檢尺的林木進行定位，并編號掛牌。記錄樣地的經緯度坐標和林分郁閉度等樣地信息。為了消除處于林分邊緣樹木的系統(tǒng)影響，設置5 m緩沖區(qū)，緩沖區(qū)內林木只做相鄰木處理[5]。本研究樹木的起測胸徑為5.0 cm。

2.2 數(shù)據(jù)處理

直徑結構：直徑結構是指林分中的林木按徑階分配的狀態(tài)，是最基本和最重要的林分結構。不僅便于測定，還是建立林分生長與收獲模型的基礎，與其他林分調查因子之間存在相關性[6]。本研究中對胸徑D≥5 cm的數(shù)據(jù)，以2 cm為徑階建立數(shù)據(jù)庫，并剔除白樺和山楊。選用Exp3P2(y=exp(a+bt+ct2))模型擬合天然興安落葉松的直徑分布。

樹高結構：林分中不同樹高林木的分配狀態(tài)，稱為林分樹高結構，并且有一定的規(guī)律性。樹高在編制林分密度控制圖時，是必不可少的因子之一。研究中采用2 m為樹高距，采用柯列爾(y=atbexp(-ct))模型擬合天然興安落葉松的樹高分布。

樹高與胸徑的關系：直徑和樹高之間通常具有生物學關系，它們既是林分的數(shù)量指標也是林分的質量指標，隨林分生長均呈現(xiàn)一定的分布規(guī)律。以樹高為縱坐標、胸徑為橫坐標繪制散點圖，并依據(jù)散點的分布趨勢，選用Wykoff(H=e(a+b/(D+1)))模型表達興安落葉松樹高與胸徑之間的關系。

冠幅與胸徑的關系：樹冠是樹木進行光合作用和轉換物質能量的場所，林木冠幅的大小決定其生活力、生產力，同時是反映林木個體在生長過程中競爭水平的重要指標[7]。本研究中首先計算每株興安落葉松的平均冠幅CW=(東西+南北)/4，并建立胸徑與冠幅的數(shù)據(jù)庫，利用Monomolecular函數(shù)CW=a[1-exp(-bD)]來量化興安落葉松冠幅與胸徑的關系。

林分直徑結構、樹高結構、胸徑與樹高和胸徑與冠幅的相關性的研究用spss 20.0、excel軟件完成。

2.3 空間結構計算方法

本研究中采用含有空間結構信息的3種林木空間結構參數(shù)，角尺度、大小比數(shù)、混交度來表達林分的空間結構狀態(tài)[8-10]。采用最近4株林木為最小、最優(yōu)空間結構單元。運用Winkelmass軟件完空間結構計算。

角尺度(Wi)：角尺度描述相鄰木圍繞參照樹的均勻性，即林木個體在水平地面上的分布形式或空間分布格局。計算公式為:

角尺度無需測量林木之間的距離，采用樣線法，只調查樣線上或距樣線最近的角尺度即以獲得到林木在林地上的分布格局信息[11]。

大小比數(shù)(Ui)：大小比數(shù)表明林木大小分化的程度，在一定程度上體現(xiàn)了林分中各樹種的競爭關系[12]。本文中采用胸徑、樹高和冠幅3個指標對興安落葉松天然林的大小比數(shù)進行計算，公式為:

混交度(Mi)：描述的是林分的樹種組成和空間配置情況。Mi為參照樹i的4株最近相鄰木與參照樹不屬同種的個體所占的比例[12]，計算公式為：

3 結果與分析

3.1 直徑結構

由表1、表2可知林分直徑分布呈倒“J”型，分布特征隨著徑階增長株數(shù)減少。胸徑分布范圍5～50cm，林分在6徑階處林木個體株樹最多，占總株樹的25%，其次為8徑階；在8～16徑階時，白樺的株數(shù)多于興安落葉松，原因是興安落葉松在天然更新時,相對較小徑階的幼苗幼樹的生長受到了光、養(yǎng)分等條件的抑制，生長緩慢，死亡率較高；而白樺為先鋒樹種，適應性較強，小徑階株數(shù)較多，但隨后逐漸被代替[13]。40徑階以上植株數(shù)量相當少，白樺和山楊更是零星分布。對林分中的興安落葉松采用Exp3P2模型擬合直徑分布(見圖1)，表達式為y=exp(6.509-0.247t+0.003t2)，絕對系數(shù)R2=0.900，P=0.261>0.05，擬合精度高。

表1 樣地樹種數(shù)量特征

表2 林分徑階分布

3.2 樹高結構

興安落葉松天然林林分樹高分布范圍從2.3～27.2 m，分布曲線為單峰偏左山狀，峰值在樹高級為8時，林分密度為341株·hm-2，兩側分布株樹變小(見表3)。從整體上看興安落葉松和白樺的樹高結構基本相同，不同的是在6～10 m樹高級時，白樺的密度大于興安落葉松的密度；而在14～18 m樹高級時，興安落葉松密度大于白樺的密度，在26～28 m樹高級時，只有興安落葉松分布。這說明由于白樺相對于興安落葉松來說壽命短不耐蔭的特性，在競爭中逐漸淘汰，退出主林層。而興安落葉松更新能力較強，逐漸取代白樺，從而興安落葉松占據(jù)更高的林層。從圖2看出，柯列爾模型可以很好的擬合興安落葉松的樹高分布，結果為y=0.515t4.711exp(-0.535t)，其絕對系數(shù)R2=0.834，P=0.259>0.05。

圖1 興安落葉松Exp3P2直徑分布理論值與實測值

樹高/m興安落葉松密度/株·hm-2白樺密度/株·hm-2山楊密度/株·hm-2林分密度/株·hm-22 1 10 2433066113156327281511658324109398319412686931401484504138167657313618281214120101512622412016243205262002282002

圖2 興安落葉松柯列爾樹高分布理論值與實測值

3.3 樹高曲線

一般來說，林分中林木胸徑與樹高之間為正相關關系，為了解興安落葉松天然林中興安落葉松個體的樹高與胸徑的變化規(guī)律，本研究選用Wykoff方程[14]進行擬合，擬合結果為:H=e(3.013-7.419/(D+1)，絕對系數(shù)R2=0.752，P=0.237>0.05。由圖3可看出Wykoff樹高曲線方程準確量化的反映了興安落葉松樹高隨胸徑的增大而增高的關系。

3.4 冠幅與胸徑

樹冠是樹木生長發(fā)育的結構基礎，并影響林分中林木的分布、生長、干形、材質和生物量的重要因子之一[15]。冠幅是樹冠的重要結構特征因子之一，與胸徑之間存在緊密的相關性，本研究選用Monomolecular函數(shù)擬合興安落葉松的胸徑與冠幅的相關性，得CW=5.013[1-exp(-0.39D)]，R2=0.695，P=0.236>0.05，擬合效果良好。由圖4可看出，興安落葉松冠幅隨胸徑的變化而變化，即林木胸徑越大，冠幅也越大。

圖3 興安落葉松Wykoff樹高曲線理論值與實測值

圖4 興安落葉Monomolecular胸徑與冠幅分布理論值與實測值

3.5 空間結構

3.5.1 角尺度

由表4可知，林分平均角尺度0.485，角尺度為0和0.25的比例為18.9%，相鄰木均勻的分布在參照樹周圍，角尺度0.25的比例為17.9%；處于不均勻或聚集分布的比例分別為25.6%和2.1%，角尺度

小于0.5與大于0.5的分布頻率大致相等，但是角尺度大于0.5的比例稍高一些，偏向輕度的聚集分布。處于隨機分布的林木比例，即Wi=0.5的比例為53.4%，且興安落葉松、白樺的角尺度頻率分布在Wi=0.5時最大，山楊的角尺度頻率分布在Wi=0.25時最大。由此表明，群落中林木個體的最近4株相鄰木均勻或聚集分布的極端狀況的情況較少，總體上的分布狀態(tài)為隨機分布。該林分為自然演替形成的天然林，未經人為干擾或撫育，但隨著林分的生長，林木之間競爭加劇、自疏作用增強，從而使林分分布從聚集轉為隨機分布，這符合天然林演替過程中的規(guī)律。

表4 興安落葉松天然林林分角尺度頻率分布

3.5.2 大小比數(shù)

大小比數(shù)值能夠量化林分中樹木的大小分化程度，反映林木之間的競爭關系[16]。本研究中分別用胸徑、樹高和冠幅3個指標對興安落葉松天然林林分整體和建群的3個樹種的大小比數(shù)進行計算，結果見表5。3個指標的大小比數(shù)值略有差別，但是3種指標的大小比數(shù)在不同狀態(tài)的分布差異小，平均大小比數(shù)也相差不大。不僅說明林分中林木個體的胸徑、樹高、冠幅個體的差異不明顯，林木分化不嚴重，總體上為中庸狀態(tài)；并且能證明林分的胸徑與樹高和冠幅因子之間的正相關關系。研究對象得大小比數(shù)基本平均的處于0、0.25、0.5、0.75、1.00，表明林分中林木之間的關系良好，無需進行人為干擾的撫育措施。以白樺和山楊為參照樹，以胸徑和冠幅計算的大小比數(shù)值表明，白樺和山楊相對處于劣勢的地位。

表5 興安落葉松天然林不同生長指標的大小比數(shù)頻率分布

3.5.3 混交度

混交度指林分中樹種之間的空間隔離程度，是重要的林分空間結構之一，混交度越高，說明物種多樣性更高、結構更為復雜，從而結構更穩(wěn)定。研究地區(qū)大興安嶺林區(qū)屬達烏里區(qū)系，其組成樹種較少，本研究所設立的固定樣地由興安落葉松、白樺和山楊3種樹種組成。林分密度為1 304株·hm-2，興安落葉松密度為638株·hm-2，斷面積為17.68 m2，占總斷面積的62.8%，顯然是本樣地的優(yōu)勢種，也是建群種。伴生樹種白樺和山楊的株樹密度分別為640株·hm-2和26株·hm-2(見表1)。林分混交度為0、0.25、0.50、0.75、1.00的林木株數(shù)比例依次遞減，分別為34.6%、26.8%、19.0%、12.3%、7.3%。林分平均混交度為0.327，表明林分結構單元中參照樹與最近相鄰木之間屬同種的情況最多，該樣地為弱度混交林。

4 結論與討論

以大興安嶺1.05 hm2興安落葉松天然林固定樣地調查數(shù)據(jù)為依據(jù)，分析了興安落葉松天然林的結構特征。研究表明興安落葉松天然林的直徑分布為倒“J”型，林分樹高結構分布為單峰偏左曲線，分布特征隨著徑階和樹高的增長林木株數(shù)減少。這與蔣桂娟等[16]對云冷杉天然林結構研究結果相吻合。Exp3P2函數(shù)和柯列爾函數(shù)可以很好的擬合興安落葉松的直徑分布和樹高分布。選用Wykoff方程和Monomolecular函數(shù)分別對興安落葉松的胸徑與樹高和冠幅的相關性研究，得興安落葉松的樹高與冠幅均隨胸徑的增大而增大。樹高和冠幅的測量相對較耗時費力，且會產生很大的誤差，通過本研究的結果，在以后的興安落葉松天然林調查時，只需測量一部分樹木的樹高和冠幅，缺失的樹高和冠幅數(shù)據(jù)可以通過Wykoff方程和Monomolecular函數(shù)計算得出。林分的各個調查因子(如年齡、林分斷面積、株數(shù)和樹種等)之間均有緊密的關聯(lián)，利用模型擬合林分結構時，如果考慮了多個林分調查因子，則有林分調查因子的模型能夠解釋林分變化，進而提高模型的檢測精度。隨著科學的發(fā)展，這方面有待進一步深入研究。

研究地區(qū)的興安落葉松天然林處于隨機分布格局，林分平均角尺度為0.585，該結果與王鐵牛[17]對天然林空間結構研究的結果相同。林分平均大小比數(shù)均呈現(xiàn)中庸狀態(tài)，利用胸徑、樹高和冠幅3個指標計算林分平均大小比數(shù)時略有差別，但不同指標的大小比數(shù)在不同狀態(tài)的分布差異不大，這一點也可以說明林分的胸徑、樹高、冠幅等因子之間存在生態(tài)相關性[18-19]。本研究樣地的組成樹種較少，由興安落葉松、白樺和少量山楊組成，林分平均混交度0.327，屬于弱度混交。建群種落葉松的生長處于明顯優(yōu)勢地位，表明該地區(qū)為典型的興安落葉松天然林。從目前的研究來看，未經人為干擾的天然林結構被認為是最優(yōu)的，因經歷了長期的自然更替，林木之間關系復雜多樣，復層異齡，且高度協(xié)調發(fā)展，擁有較高的混交度，其生態(tài)效益遠高于其他類型的林分[20]。因此，在以后的研究中，以該天然林為對照標準，對不同采伐方式、采伐強度的林分進行結構比較，最終根據(jù)經營目標，進行調控技術的研究。林分的年齡結構也是林分的一大重要結構之一，對興安落葉松天然林進行長期檢測，結合年齡結構進行動態(tài)的研究是未來研究的重要領域之一。

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1)國家自然科學基金項目(31360180)；內蒙古自治區(qū)高等學?？茖W技術研究項目(NJZY13080)。

雷娜慶，女，1990年6月生，內蒙古農業(yè)大學林學院，碩士研究生。E-mail:lnq0605@emails.imau.edu.cn。

鐵牛，內蒙古農業(yè)大學林學院，教授。E-mail:wangtieniu@126.com。

2016年8月2日。

S758.5

責任編輯：王廣建。

Structure Characteristics ofLarixgmeliniiNatural Forest in Daxing’an Mountains//Lei Naqing, Liu Yang, Sa Rula, Tie Niu(Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(3)：8-12.

We studied the structure characteristics ofLarixgmeliniinatural forest in Daxing’an Mountains with fixed sample plot every wood positioning survey data. The results showed that: ①The distribution of diameter is wholly inverted “J” type. The number of tree is most when diameter class is 6. Exp3P2 function can be a good fit model forLarixgmeliniidiameter distribution. ②The structure of tree height is unimodal distribution curve, and the number of tree is most when tree height is 8 class. The fitting precision of Clare function forL.gmeliniiheight is best. ③TheL.gmeliniitree height increases with the increase of its diameter, and this correlation can be expressed in Wykoff equation. ④ There is a positive correlation betweenL.gmeliniidiameter at breast height and canopy. The fitting results of Monomolecular function is better. ⑤ The average angular dimension of trees is 0.515, and the trees is with randomly distribution pattern. ⑥The average stand size is middle when calculated by diameter at breast height, height and canopy. ⑦ The average rate of mingling for trees is 0.327 with weak degree mixed. Therefore, the study area is characterized by a typical natural forest forL.gmelinii.