馬玉梅 張?jiān)?秦景逸 王秀梅 朱甜甜

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，烏魯木齊，830052)

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膜苞鳶尾的開花特性及繁育系統(tǒng)1)

馬玉梅 張?jiān)?秦景逸 王秀梅 朱甜甜

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，烏魯木齊，830052)

為探究膜苞鳶尾(IrisscariosaWilld ex Link.)在自然生境下有性生殖能力和生殖特點(diǎn)，利用原生境和人工栽植地的控制性試驗(yàn)，對其種群的花部特征、傳粉媒介、雜交指數(shù)(OC，I)、花粉/胚珠比(P/O)等進(jìn)行研究。結(jié)果表明：膜苞鳶尾葶生兩朵花，花被片6，內(nèi)外各3枚，雄蕊短于花柱，與柱頭高度相差約2.72 mm，在花朵開放的整個(gè)過程中，雄蕊緊貼花柱外側(cè)，雌、雄蕊相對位置不變；雜交指數(shù)為4，花粉/胚珠比為1 246，套袋試驗(yàn)表明，其不具備無融合生殖能力，自花授粉不親和，繁育系統(tǒng)為異交。自然生境下的有性生殖能力受到缺少傳粉昆蟲的影響。

膜苞鳶尾；開花特性；繁育系統(tǒng)

Irisscariosa； Characteristics of flowering； Breeding system

膜苞鳶尾(Irisscariosa.)是鳶尾科鳶尾屬(Iris. L)多年生草本宿根花卉，原產(chǎn)中國新疆及俄羅斯西伯利亞地區(qū)[1]，在中國，主要分布于新疆哈密、伊寧等地區(qū)。野生膜苞鳶尾具有耐寒、耐旱、耐貧瘠、耐踐踏等特點(diǎn)，其根系與根狀莖發(fā)達(dá)，居群中花色豐富，花期與郁金香同步，觀賞價(jià)值高，是北方城市不可多得的園林早春花卉；此外，其根莖是新疆傳統(tǒng)中草藥，有利咽、清熱解毒等功效，具有較高的開發(fā)及科研價(jià)值。目前，有關(guān)膜苞鳶尾相關(guān)研究僅見于膜苞鳶尾的根及根狀莖具有清熱解毒等藥用價(jià)值[2]；將該植物種引種、栽培用作園林植物，具有易成活、耐粗放管理、耐旱的特性，并且對當(dāng)?shù)貓@林生態(tài)景觀產(chǎn)生了極佳的觀賞效果[3]等方面。本試驗(yàn)旨在對膜苞鳶尾的有性生殖特性及繁育系統(tǒng)進(jìn)行研究，深入了解膜苞鳶尾的開花特性、傳粉方式及繁育系統(tǒng)特征等，為今后對該植物種的雜交育種及進(jìn)一步開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)對象為新疆巴里坤草原的膜苞鳶尾自然種群，地理位置93°41′E，43°26′N，海拔1 900 m，該區(qū)域盛行西北風(fēng)，屬溫帶亞干旱氣候區(qū)，年均氣溫1 ℃，降水量202 mm，年均積溫(≥10 ℃)1 700 ℃，無霜期104 d，年日照時(shí)間3 005 h，年蒸發(fā)量1 762 mm；以栽培3 a的膜苞鳶尾人工種群作輔助試驗(yàn)研究，移栽地為新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)。

花部特征和開花物候：選取30朵典型的花朵，用游標(biāo)卡尺(精度0.01 cm)測量花被裂片、雄蕊、花柱分支、柱頭及子房的大小等花部參數(shù)。

參照《中國物候觀測方法》[4]，自2014—2016年的4—5月份觀測記錄膜苞鳶尾的群體花期及開花進(jìn)程，包括現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期等內(nèi)容；在個(gè)體水平上，選取生長良好、個(gè)體大小基本一致的現(xiàn)蕾植株30株，記錄單花花期、單株花期。

雜交指數(shù)(out-crossing index,OC，I)的估算：按照Dafni et al.[5]的標(biāo)準(zhǔn)，計(jì)算膜苞鳶尾的OC,I值。

花粉/胚珠比(pollen-ovule ratio，P/O)：參照刁永強(qiáng)等[6]方法。采集膜苞鳶尾單株飽滿未開裂的花蕾10朵，分別取單花的一枚花藥放入1.5 mL的離心管中，陰干48 h，待其自然開裂并散粉后加入1 mL蒸餾水，放入高速(5 000 r·min-1)離心機(jī)中離心2 min，待花粉均勻分布后，用移液器吸取1 μL液體滴于凹形載玻片上，于顯微鏡下觀察統(tǒng)計(jì)花粉數(shù)量，每朵花觀察10滴，每滴觀察1～5個(gè)視野并計(jì)數(shù)所有花粉量，再以10次做平均值。最后統(tǒng)計(jì)單花花粉量。

單花花粉量=1 μL花粉粒數(shù)×1 000×3。

取子房在解剖鏡下用解剖針劃開心皮，觀察并記錄其胚珠數(shù)，重復(fù)30次。用單花花粉總量除以單花胚珠數(shù)，即為P/O值。按Cruden[7]的標(biāo)準(zhǔn)評判其繁育系統(tǒng)。

花粉/胚珠比=平均每朵花的花粉數(shù)/平均每朵花的胚珠數(shù)。

套袋試驗(yàn)：在野生地及新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)地對即將開放的膜苞鳶尾花蕾掛牌，做如下處理，即自然授粉；套袋(紙袋)，人工自花授粉；去雄，套袋，人工異花授粉；套袋不處理；去雄，套袋，不授粉；去雄套網(wǎng)袋。每處理20朵花，套袋后3d即可摘除紙袋，待果實(shí)成熟時(shí)統(tǒng)計(jì)座果率。

訪花昆蟲及其行為觀察：參考Totland et al.[8]的方法。分別在野外和人工栽植地，于膜苞鳶尾盛花期選擇晴天觀察種群內(nèi)昆蟲的訪花情況，選定5個(gè)1 m×1 m的樣方定觀測點(diǎn)，記錄每個(gè)樣方內(nèi)單花訪花昆蟲的數(shù)量和種類、訪花次數(shù)及時(shí)間，詳細(xì)描述昆蟲的訪花過程。

2 結(jié)果與分析

2.1 花部特征、花期及開花動態(tài)

2.1.1 花部特征

膜苞鳶尾花亭直立，內(nèi)包含兩朵花，近頂端具膜質(zhì)苞片3枚；花冠直徑44～78 mm；花被裂片6，內(nèi)外排成2輪，每輪3瓣，呈交互輻射狀；外花瓣稱為垂瓣，倒卵形，長50.84 mm，寬18.7 mm，中脈上具有髯毛；內(nèi)花瓣稱旗瓣，倒披針形，長50.05 mm，寬14.50 mm；雄蕊3枚，基部與外花瓣合生，花絲長34.48 mm，花藥長13.09 mm，緊貼瓣化的花柱分支；花柱分支瓣化，高39.14 mm，柱頭高2.72 mm；子房下位，紡錘形，高21.19 mm(圖1)。

A．花藥與柱頭隨生長時(shí)間的高度變化；B.初放花朵的花藥與柱頭的形態(tài)及相對位置；C.采食花粉的中華蜜蜂；D、E.初放花朵的子房及子房中的胚珠；F.自然授粉的果實(shí)。

圖1 膜苞鳶尾花部特征及開花過程的動態(tài)變化

2.1.2 花期及開花動態(tài)

由表1可知，膜苞鳶尾的群體花期在各個(gè)年份之間略有差異，但常于4月底至5月初始花，5月上旬進(jìn)入盛花期，5月中下旬為末花期，觀賞時(shí)間為22～29 d；單株花的開放時(shí)間為4.5～5.5 d，單花花期為2.5～3.0 d。

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，膜苞鳶尾在花蕾未透色時(shí)其雄蕊先于柱頭生長，呈雄蕊包裹柱頭狀態(tài)，此后，隨著花蕾透色至花朵開放，柱頭的生長高度逐漸超過雄蕊，且雄蕊與雌蕊的相對位置始終保持不變(圖1A)。開花時(shí)，花蕾首先膨大，外層的一枚垂瓣裂片首先彈開，露出相對應(yīng)的花柱，此時(shí)可見雄蕊低于柱頭，而其余花部呈苞狀松散的包裹在一起，0.5～1.0 h，另外兩枚垂瓣裂片同時(shí)展開，呈向下彎折狀，而旗瓣仍舊纏繞著花柱分枝，隨后旗瓣逐漸展開，整個(gè)開花過程持續(xù)約2.5 h，在開花的整個(gè)過程中，雄蕊始終緊貼瓣化的花柱外側(cè)，頂端距柱頭約2.72 mm。

花在關(guān)閉時(shí)，垂瓣卷曲向中心緊縮，緊接著旗瓣包裹著雄蕊也向中心彎曲，當(dāng)花冠完全關(guān)閉時(shí)，垂瓣與旗瓣扭曲纏繞在一起，此后，已授粉的花朵子房逐漸膨大，而未授粉花的子房與花被片一同萎蔫凋落。

在陽光充足的天氣中，單花開放時(shí)間持續(xù)約2.5 d，一般在花后4～6 h完成散粉；但在低溫或陰雨天，花藥開裂時(shí)間相繼推移，并且已開放的花會提前關(guān)閉。

2.2 雜交指數(shù)

膜苞鳶尾花朵直徑>6 mm，記為3；柱頭在花藥未開裂時(shí)已具有可授性，即雌蕊先熟，記為0；柱頭位于花藥上方，空間分離，記為1。綜上所述，膜苞鳶尾OC，I為4，表明其有性繁殖系統(tǒng)為部分自交親和、異交，需要傳粉者。

2.3 花粉/胚珠比

膜苞鳶尾的單花花粉數(shù)平均為61 080，胚珠數(shù)平均為49，P/O值為1 246，表明膜苞鳶尾的有性繁育系統(tǒng)為兼性異交。

2.4 套袋試驗(yàn)

如表2所示，對野生地、人工栽植地的膜苞鳶尾進(jìn)行去雄套袋、套袋不處理和人工自花授粉，座果率均為零，表明膜苞鳶尾不具備無融合生殖能力，不能進(jìn)行自發(fā)的自花授粉且自花授粉不親和。人工異花授粉與自然授粉均能座果，野生地、人工栽植地的人工異花授粉座果率差異不大，分別為90%、100%，說明膜苞鳶尾為異花授粉植物；而兩地自然授粉座果率差異較大，分別為10%、85%，但均低于人工異花授粉，表明膜苞鳶尾自然條件下的有性生殖易受到傳粉者的影響，分析造成差異的原因，野生地受不良?xì)夂驐l件影響較大，缺少傳粉者。對兩地分別進(jìn)行套網(wǎng)袋處理發(fā)現(xiàn)均未座果，說明膜苞鳶尾不具備風(fēng)媒傳粉特性。

表2 膜苞鳶尾不同授粉方式的套袋試驗(yàn)結(jié)果

2.5 訪花與傳粉昆蟲

通過野外定點(diǎn)觀測發(fā)現(xiàn)，初春草原溫度低、晝夜溫度為3～19 ℃，常伴隨大風(fēng)，早、晚均未發(fā)現(xiàn)訪花昆蟲的活動；隨著中午溫度的升高，偶爾可見蝶類與蜂類活動，但由于風(fēng)力較大無法平穩(wěn)地駐足于花部上進(jìn)行訪花行為。

人工栽植地附近有養(yǎng)蜂者及其筑造的蜂巢，經(jīng)觀察，在膜苞鳶尾開花期間，訪花昆蟲主要為蜂科的中華蜜蜂(Apisceranacerana)、木蜂(Xylocopa)，以及粉蝶科的菜粉蝶(Pierisrapae)。訪花時(shí)，中華蜜蜂通過有髯毛的外花瓣鉆入，在此過程中其背部觸動花藥粘染花粉，有的連續(xù)訪問一朵花的三個(gè)花瓣，有的只訪問一個(gè)花瓣，轉(zhuǎn)而訪問下一朵花(圖1C)；訪問每朵花的時(shí)間4～6 s，訪花頻率為0.012次·單花-1·min-1；在晴朗的天氣，10:00—14:00為訪花高峰期，中華蜜蜂數(shù)量較多，隨著中午溫度的升高，訪花蜜蜂數(shù)量減少，但直至18:00仍有少量中華蜜蜂的活動。樣地內(nèi)偶見木蜂的活動，其體型比中華蜜蜂大，體上多毛，訪花時(shí)觸動花部，此過程中能接觸花藥，但訪問1～2 s即刻飛走，不再訪問下一朵花，因此認(rèn)為不是有效的傳粉昆蟲。菜粉蝶只停留在垂瓣或未開放的花蕾上，未觸及花藥，也不是傳粉昆蟲。

3 結(jié)論與討論

傳粉是種子植物受精的必經(jīng)階段，植物花冠的類型、大小、顏色等特征與傳粉者之間的相互作用對植物的生殖成功有著直接的影響[9-10]。膜苞鳶尾花大，外花瓣上有須毛狀的髯毛，內(nèi)、外花被片交互對生，呈輻射對稱，群體開花散發(fā)出一種特殊的氣味，以上花部特征有利于吸引傳粉者的訪問[11]。膜苞鳶尾為草原上最早開花的植物，在其開花期間常伴隨大風(fēng)、降雨甚至降雪等低溫天氣，且早晚溫差較大，調(diào)查傳粉媒介期間幾乎很少發(fā)現(xiàn)昆蟲的活動。據(jù)報(bào)道，適宜蜂類訪花的溫度為25～30 ℃，其中蜜蜂正常飛行的溫度在14～15 ℃，溫度直接影響其飛行活動[12-13]，通過近3 a的觀察發(fā)現(xiàn)，野生地鮮見昆蟲活動，而人工栽植地早晚溫差相對較小，氣候溫和，風(fēng)力弱，輔助試驗(yàn)過程中觀察到中華蜜蜂進(jìn)行頻繁的訪花行為，且自然授粉坐果率比野生環(huán)境高75%，這說明在膜苞鳶尾開花期間中華蜜蜂能為膜苞鳶尾進(jìn)行有效的傳粉。

研究表明，除昆蟲以外，鳥類以及哺乳動物等都可作為生物傳粉的媒介，例如，狐猴的毛皮能夠攜帶花粉為馬達(dá)加斯加美人蕉進(jìn)行有效的傳粉[14]。野生膜苞鳶尾呈叢狀生長，在其開花期間，常有牛、馬、羊等大型牲畜在采食期間來回經(jīng)過，但經(jīng)過3 a結(jié)實(shí)觀測記錄發(fā)現(xiàn)，在直徑約1 m的膜苞鳶尾叢中有3～5個(gè)花葶結(jié)實(shí)，且能收獲大量飽滿的種子，而調(diào)查傳粉媒介期間幾乎沒有蜜蜂等昆蟲對膜苞鳶尾進(jìn)行傳粉，由此推測，這些大型牲畜在行進(jìn)過程中，其頭部、腿部的皮毛以攜帶花粉的方式對膜苞鳶尾進(jìn)行有效的傳粉，使得野生膜苞鳶尾在缺乏傳粉昆蟲的條件下仍能收獲少量的種子，但具體發(fā)生怎樣的傳粉行為將有待進(jìn)一步研究。

據(jù)相關(guān)研究報(bào)道，長白鳶尾[15]人工自花授粉與異花授粉均能結(jié)實(shí)，自花授粉不親和的原因與花部構(gòu)造有關(guān)，其有性繁育系統(tǒng)為自交親和、異交，需要傳粉者，且蟲媒傳粉是其傳粉的方式之一；蝴蝶花[16]、鳶尾[17]、溪蓀[18]有性繁育系統(tǒng)為部分自交親和、異交，需要傳粉者。膜苞鳶尾的柱頭高于花藥，花藥背向柱頭，非常不利于自花授粉，且柱頭先熟于花藥，這些特征保證了異交的機(jī)制，同時(shí)，自交不親和是避免“近交衰退”導(dǎo)致后代適應(yīng)性下降的重要機(jī)制，也是植物實(shí)現(xiàn)異花受精及遺傳重組而形成的一套繁殖體系[19]。套袋試驗(yàn)證明其自交不親和，為異花授粉植物，自然傳粉需要借助傳粉媒介，這與馬藺[20]的有性繁育系統(tǒng)一致。

自然生境下，膜苞鳶尾的有性生殖能力受惡劣氣候條件的影響，然而植物為適應(yīng)不穩(wěn)定的生存環(huán)境往往會發(fā)展出一套生殖補(bǔ)償策略以保證后代順利的進(jìn)行繁衍[21]。鳶尾屬植物多為有性繁殖與無性繁殖并存的植物，在其有性生殖受阻情況下，主要利用根莖進(jìn)行無性繁殖，以保證其繁殖的正常進(jìn)行，如蝴蝶花常依靠根莖進(jìn)行無性繁殖，從而保證種群的繁衍能力。膜苞鳶尾自然情況下結(jié)實(shí)率低，因其具強(qiáng)大的地下根狀莖，每年都能長出很多新植株，這種無性繁殖的方式能夠補(bǔ)償極端氣候、缺乏傳粉者對有性生殖造成的損害，保證了該種群能順利進(jìn)行更新及繁衍，從而更好的適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。

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馬玉梅，女，1991年5月生，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院， 碩士研究生。E-mail:1425562945@qq.com。

張?jiān)疲陆r(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，副教授 。E-mail:zy8128282@163.com。

2016年11月8日。

S682.1+9;Q945.33

1)新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金(2014211A035)資助。

責(zé)任編輯：任 俐。

Characteristics of Flowering and Breeding Systems ofIrisscariosa//Ma Yumei, Zhang Yun, Qin Jingyi, Wang Xiumei, Zhu Tiantian(Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(3)：44-47.

To explore the sexual reproduction ability and reproductive characteristics ofIrisscariosain the natural habitat, an investigation about floral syndrome, pollinator, out-crossing index and pollen-ovule ratio was carried out through the original habitat and artificial planting site controlled trials. It has two flowers stand on one scape, and six tepals which internal and external showed all the three. The stamen is close to the petaloid style and 2.72 mm shorter than the style, and the relative position between the stamen and style was always unchanged in the whole flowering process. The out crossing index was 4,P/Owas about 1 246, and combined with the result of bagging and artificial pollination experiment, it indicated there were no apomixis and self-pollination, the breeding system of those was out-crossing, suggesting that sexual reproduction was influenced by less pollinators in nature.