付潘文 楊清培 于志民 鄒貴武 王建革
(江西農(nóng)業(yè)大學(xué),南昌,330045)
?
華木蓮開花性狀和訪花昆蟲的協(xié)同關(guān)系1)
付潘文 楊清培 于志民 鄒貴武 王建革
(江西農(nóng)業(yè)大學(xué),南昌,330045)
為了深入研究華木蓮(Sinomanglietiaglauca)的傳粉生物學(xué)機制,以木蓮屬巴東木蓮(Manglietiapatungensis)和木蘭屬廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)為參照,對華木蓮的單花特征、開花動態(tài)、訪花昆蟲及訪花行為進行了觀察。結(jié)果表明:華木蓮的單花性狀和訪花昆蟲與巴東木蓮和廣玉蘭有明顯區(qū)別。開花后,華木蓮內(nèi)層2輪花被又重新閉合,僅在花被片下部存在孔隙。華木蓮訪花昆蟲為纓翅目薊馬和露尾甲科昆蟲。
華木蓮;開花動態(tài);訪花昆蟲;巴東木蓮;廣玉蘭
Sinomanglietiaglauca; Floral dynamic; Visiting insects;Manglietiapatungensis;Magnoliagrandiflora
華木蓮(Sinomanglietiaglauca)是木蘭科落葉植物,干形通直,樹姿優(yōu)美,花果瑰麗,其分布地域狹窄,僅生長在在江西和湖南個別地區(qū),被列為國家一級瀕危植物。自1988年被發(fā)現(xiàn)定名以來,分類地位一直存在爭議。俞志雄建立華木蓮屬[1],而鄭慶衍認(rèn)為華木蓮屬與木蓮屬(Manglietia)的區(qū)別僅在落葉性,把華木蓮更名為落葉木蓮(M.decidua),歸于木蓮屬[2],后來Kumer又把華木蓮歸為木蘭屬(Magnolia)[3]。目前雖然對華木蓮已從生態(tài)學(xué)、系統(tǒng)學(xué)、居群遺傳學(xué)、細(xì)胞學(xué)、解剖學(xué)、胚胎學(xué)、孢粉學(xué)等多方面進行了研究[4-8],但其傳粉生物學(xué)研究尚有不足。筆者對華木蓮、巴東木蓮和廣玉蘭的開花性狀及傳粉機制進行了觀察,以期為判定華木蓮的分類以及瀕危機制提供參考。
對種植在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)的所有華木蓮、巴東木蓮和廣玉蘭植株進行觀察。從2016年3月1日開始,每天對花芽進行觀察,拍照,一直持續(xù)到6月中旬廣玉蘭花期結(jié)束。開花期間,3種植物各取30朵花進行掛牌觀察,每日6:00—18:00,每隔2 h觀察一次,拍照。同時,在整個開花期間觀察訪花昆蟲。
2.1 花部特征
華木蓮花兩性,花大,頂生?;ū还?輪,每輪4枚花被片。最外層花被片略帶淡綠色,內(nèi)2輪上部略帶淡黃色,下部為白色。雌雄異位,雌蕊群在上方,雄蕊群在下方。雌蕊無柄,花藥條狀,白色,聚生于花托上(圖1)。
巴東木蓮花兩性,花大,頂生。花被共3輪,每輪3枚花被片。最外層花被片綠色,內(nèi)2輪白色。雌雄異位,雌蕊群在上方,雄蕊群在下方。雌蕊無柄,花藥條狀,紅色,聚生于花托上(圖1)。
廣玉蘭花兩性,花大,頂生。花被共3輪,每輪3枚花被片?;ū黄咨4菩郛愇?,雌蕊群在上方,雄蕊群在下方。雌蕊無柄,花藥條狀,白色,聚生于花托上(圖1)。
2.2 花發(fā)育動態(tài)
華木蓮花發(fā)育動態(tài)如圖2所示。華木蓮為落葉樹種,含有花芽的休眠芽為混合芽,內(nèi)有4~9片已形成的葉和1個花芽,每片葉下都有托葉。3月上旬,休眠芽開始明顯膨大,并突破棕色芽鱗。新生葉背面密被白色絨毛,托葉、葉同時綻放,花芽露出。3~5 d后,絨毛和托葉脫落,葉色轉(zhuǎn)為紅棕色,3~5 d后,葉色轉(zhuǎn)為正常綠色。新生花芽外有苞片包被,綠色。臨近開花時,苞片開裂后干縮,隨后脫落,這一過程持續(xù)5 d左右。苞片脫落的同時,花芽開始明顯膨大,花芽隨后開放,單花持續(xù)5 d左右。華木蓮群體花期從3月下旬開始至4月中下旬,4月初進入盛花期。
1.華木蓮;2.巴東木蓮;3.廣玉蘭。
1.休眠芽突破芽鱗;2.突破芽鱗后的花芽和新葉;3.花芽苞片開始裂開;4.花芽開放;5.散粉后內(nèi)輪花被閉合;6.開花結(jié)束后花干縮。
圖2 華木蓮開花進程
華木蓮單花開放始于16:00左右,最外輪花被裂開一可見小口,第2天8:00左右到16:00左右,花被片展開,最大角度10°。10:30—14:00,可見花粉散出。其后,外輪花被向外展開,內(nèi)部2輪花被上部閉合,僅在花被片下部存在孔隙。第3天,外輪花被展開最大角度70°,內(nèi)輪左右花被不變,一直保持到花被片干枯脫落。
巴東木蓮花發(fā)育動態(tài)如圖3所示。巴東木蓮是常綠樹種,含有花芽的休眠芽為混合芽,內(nèi)有6片已形成的葉和1個花芽,每片葉下都有托葉。4月初,休眠芽突破芽鱗,最下托葉包裹著上部葉、托葉及花芽,托葉外被白色絨毛。隨著發(fā)育進展,托葉逐次脫落,葉逐次展開,直到最后露出花芽,這一過程需要15 d左右。這時花芽外苞片綠色,再經(jīng)過12 d左右,苞片變色,開始干縮,再過5 d左右,花芽開放,單花持續(xù)7 d左右。巴東木蓮群體花期5月上旬到5月底,5月中旬進入盛花期。
巴東木蓮單花開放始于16:00左右,最外輪綠色花被裂開一可見小口,第2天8:30左右外輪花被展開,展開角度約80°,內(nèi)輪白色花被仍然閉合。第3天外輪花被繼續(xù)外展,下垂,內(nèi)輪花被仍然閉合。第4天10:00前后,內(nèi)輪花被完全開放,展開角度120°左右,花藥散出。隨后2天,內(nèi)輪2枚花被片彎向花柱,其他花被片不變,一直保持到花被片干枯脫落。
1.休眠芽突破芽鱗;2.突破芽鱗后的花芽和新葉;3.花芽苞片開始裂開;4.外輪花被開放;5.花完全開放;6.開花結(jié)束后花干縮。
圖3 巴東木蓮開花進程
廣玉蘭花發(fā)育動態(tài)如圖4所示。廣玉蘭是常綠樹種,含有花芽的休眠芽為混合芽,內(nèi)有6片已形成的葉和1個花芽,每個葉下都有托葉。4月中旬,休眠芽明顯膨大,4月下旬,休眠芽突破芽鱗,最下托葉包裹著最下一個葉伸出,但并未展開,剩下的其他葉和托葉及花芽仍被次下一個托葉包裹,托葉外被白色絨毛。隨著發(fā)育進展,托葉逐次脫落,葉逐次展開,直到最后露出花芽,這一過程約14 d。隨著花芽露出,花芽很快就會開放,這一過程約5 d,單花持續(xù)5 d左右。廣玉蘭群體花期在5月上中旬開始到6月初,5月中旬進入盛花期。
1.休眠芽突破芽鱗;2.花芽苞片干縮;3-5.花芽始開放至完全開放;6.開花結(jié)束后花干縮。
圖4 廣玉蘭開花進程
廣玉蘭單花開放始于5:00左右,花被裂開一可見小口,第2天8:30左右花被展開,展開角度約90°,最內(nèi)2枚花被片仍然向內(nèi)彎曲,遮蓋雄蕊群和雌蕊群。10:00前后,內(nèi)輪花被完全開放,展開角度達到最大,張開角度約120°。13:00—14:00,可見花藥散出。18:00左右可看到最內(nèi)2枚花被片又彎向花柱。隨后花被不變,一直保持到花被片干枯脫落。
2.3 雌雄蕊發(fā)育
華木蓮、巴東木蓮、廣玉蘭共同的特征是花藥一直到花被完全張開后才會散粉。芽鱗脫落時,雌蕊均在不可授粉狀態(tài),柱頭貼在花柱上。當(dāng)花被開始張開時,柱頭離開花柱,并張開,上有黏液呈現(xiàn),雌蕊已處于可授粉狀態(tài)。花被完全開放幾個小時后,柱頭上的黏液消失,雌蕊變得不可授粉(圖5)。
1.花苞片干縮時花芽外形;2.外輪花被開始裂開;3.花芽完全開放;4.花苞片干縮時雌雄蕊;5.外輪花被開始裂開時雌雄蕊;6.花被完全開放雌雄蕊。
圖5 華木蓮雌雄蕊發(fā)育進程
2.4 訪花昆蟲與訪花行為
華木蓮在開花后花藥并不是同時散粉。由于內(nèi)輪花被在開花后又閉合,花藥不掉落,但若打開花被,多層外輪花藥很易掉落,剩下未散粉的內(nèi)層花藥緊貼在花托上。華木蓮開放后(8:30左右),打開花瓣可以看到訪花昆蟲有纓翅目薊馬和露甲科昆蟲,但雨天只有薊馬。
巴東木蓮的訪花昆蟲只發(fā)現(xiàn)了膜翅目意大利蜜蜂(Apismelliferaligustica)。雨天后,9:00左右可以看到訪花蜜蜂,把花藥咬落在花瓣上,然后采粉,采完后再把花藥踢下花瓣。如果沒有蜜蜂,花藥散粉后也會脫落。
廣玉蘭的訪花昆蟲發(fā)現(xiàn)了膜翅目意大利蜜蜂、纓翅目薊馬、蠅類和葉甲。廣玉蘭花開放后,6:00即可見到薊馬,但8:30后才可以看到訪花蜜蜂、葉甲。同樣,蜜蜂也把花藥咬落在花瓣上,然后采粉,采完后再把花藥踢下花瓣。極端情況,8:30發(fā)現(xiàn)蜜蜂采粉,14:30花藥就已被咬光,露出紅紅的花托。如果沒有蜜蜂,花藥散粉后也不會脫落。
植物與其傳粉者的相互作用被認(rèn)為是被子植物花部進化的重要推動力。在木蓮屬中,大果木蓮(M.grandis)和中緬木蓮(M.hookeri)開花時完全開放,但大果木蓮?fù)耆_放時,內(nèi)2枚花被片向花柱彎曲平等,近與花柱平行,中緬木蓮?fù)耆秸筟9]。灰木蓮(M.glauca)開花后,內(nèi)輪花被也是完全展開[10],相似的開花性狀在桂南木蓮(M.chingii)和木蓮(M.fordiana)也同樣發(fā)現(xiàn)[11]。木蘭屬中廣玉蘭也同樣存在開花后2枚花被片彎向花柱的現(xiàn)象[12]。不過,上述植物開花性狀不會阻礙昆蟲傳粉,僅對風(fēng)媒稍有影響。
研究發(fā)現(xiàn),巴東木蓮的訪花昆蟲只有蜜蜂,廣玉蘭的訪花昆蟲有蜜蜂、薊馬、蠅和甲蟲。華木蓮訪花昆蟲有薊馬和無翅甲蟲,并未觀察到蜜蜂。華木蓮在開花后,內(nèi)層2輪花被很快閉合,僅花被片下部存在縫隙,僅可容薊馬通過,這種性狀與已知木蓮屬的開花性狀存在明顯差異。
[1] 俞志雄.華木蓮屬:木蘭科一新屬[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1994,16(2):202-204.
[2] 鄭慶衍.華木蓮學(xué)名的訂正[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,1995,19(1):46.
[3] KUMAR V S. New combinations and new names in Asian Magnoliaceae[J]. Kew Bulletin,2006,61(2):183-186.
[4] 肖德興,俞志雄,林新春,等.華木蓮染色體核型的研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1998,20(1):58-61.
[5] 俞志雄,肖德興,廖軍,等.木蘭科華木蓮屬木材結(jié)構(gòu)[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1999,21(1):93-96.
[6] 肖德興,俞志雄.華木蓮花藥的發(fā)生發(fā)育[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2004,12(4):309-312.
[7] 林新春,俞志雄.江西木蘭科植物修訂[J].植物研究,2004,24(3):272-273.
[8] 熊敏,田雙,張志榮,等.華木蓮居群遺傳結(jié)構(gòu)與保護單元[J].生物多樣性,2014,22(4):476-484.
[9] 付玉嬪,陳少瑜,吳濤.瀕危植物大果木蓮與中緬木蓮的花部特征及繁育系統(tǒng)比較[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,38(4):6-10.
[10] 姜清彬,文珊娜,仲崇祿,等.灰木蓮開花結(jié)實生物學(xué)觀察[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2016,29(9):2229-2233.
[11] 廖文芳,夏念和.兩種木蓮屬植物的花器官發(fā)生與發(fā)育[J].亞熱帶植物科學(xué),2008,37(2):7-10.
[12] 孟希,王若涵,謝磊,等.廣玉蘭開花動態(tài)與雌雄異熟機制的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,33(4):63-69.
1)國家自然科學(xué)基金項目(31460077)。
付潘文,女,1994年2月生,江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,碩士研究生。E-mail:fupanw@126.com。
王建革,江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,副教授。E-mail:wjgsd@126.com。
2016年12月4日。
Q944.1;Q949.747.1
責(zé)任編輯:程 紅。
Synergistic Relationship between Flowering Characteristics and Visiting Insects inSinomanglietiaglauca//Fu Panwen, Yang Qingpei, Yu Zhimin, Zou Guiwu, Wang Jiange(Jiangxi Agricultral University, Nanchang 330045, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University,2017,45(3):74-76.
We observed the single flower characteristics, floral dynamic, visiting insects and flowering behavior ofSinomanglietiaglauca,ManglietiapatungensisandMagnoliagrandiflorafor pollination. The two inner perianths inS.glaucawere re-closed after flowering, only the pores were present in the lower part of the tepals, and the visiting insects were thrips of Thysanoptera and beetles of Nitidulidae.