楊剛，李凡，呂振波*，徐炳慶，袁小楠，王秀霞，陳偉杰

(1.山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室，山東 煙臺 264006; 2.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306; 3.墾利區(qū)海洋環(huán)境監(jiān)測預(yù)報站，山東 東營 257500)

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山東半島近岸海域蟹類群落結(jié)構(gòu)特征的研究

楊剛1,2，李凡1，呂振波1*，徐炳慶1，袁小楠1,2，王秀霞1，陳偉杰3

(1.山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室，山東 煙臺 264006; 2.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306; 3.墾利區(qū)海洋環(huán)境監(jiān)測預(yù)報站，山東 東營 257500)

根據(jù)2014年8月和10月、2015年2月和5月使用單船底拖網(wǎng)進行的4個航次調(diào)查數(shù)據(jù)，對山東半島近岸海區(qū)的萊州灣及渤海南部、山東半島北部和山東半島南部等3個海域蟹類種類組成、時空分布、優(yōu)勢種、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性等群落結(jié)構(gòu)特征進行了研究。結(jié)果顯示，4次調(diào)查共捕獲蟹類20種，隸屬于10科17屬，其中日本蟳(Charybdisjaponica)和三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)是主要經(jīng)濟種類，其余均為小型餌料型蟹類；海區(qū)內(nèi)主要的優(yōu)勢種為雙斑蟳(Charybdisbimaculata)、日本蟳(Charybdisjaponica)和三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)，3個海域優(yōu)勢種季節(jié)更替均十分明顯；萊州灣及渤海南部和山東半島南部2個海域生物量季節(jié)變化明顯，春季較低，在夏季達(dá)到峰值，夏季到冬季呈降低趨勢，山東半島北部海域生物量季節(jié)變化不明顯。3個海域蟹類群落物種多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(D)及均勻度指數(shù)(J′)均處于較低水平，并有一定的季節(jié)變化；水深、水溫和鹽度是影響蟹類群落結(jié)構(gòu)的重要因子，渤萊沿岸流、黃海暖流和黃海冷水團通過影響海域內(nèi)水溫與鹽度影響蟹類群落結(jié)構(gòu)。研究表明山東半島近岸海區(qū)蟹類以小型餌料型蟹類為主，蟹類多樣性水平較低，優(yōu)勢種更替明顯，群落季節(jié)更替指數(shù)較高，季節(jié)間遷移頻繁，蟹類群落不穩(wěn)定。

蟹類；生物量；優(yōu)勢種；群落結(jié)構(gòu)；山東半島近岸海區(qū)

1 引言

山東半島近岸海區(qū)包括萊州灣和渤海南部海域、山東半島北部海域及山東半島南部海域3部分。該海區(qū)漁業(yè)資源豐富，擁有渤海灣南部漁場、萊州灣漁場、煙威漁場和青海漁場等捕撈作業(yè)區(qū)，是多種重要經(jīng)濟生物的產(chǎn)卵場和索餌場[1]。隨著人類活動特別是過度捕撈對海洋漁業(yè)資源干擾越來越頻繁，海區(qū)內(nèi)傳統(tǒng)經(jīng)濟型漁業(yè)資源衰退現(xiàn)象嚴(yán)重[2]。孫鵬飛等[3]研究了萊州灣及黃河口海域漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化，呂振波等[4]針對黃海山東海域魚類群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性等方面進行了研究。作為山東半島近岸海域重要的經(jīng)濟型物種(如三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)、日本蟳(Charybdisjaponica)等)與餌料型物種(如雙斑蟳(Charybdisbimaculata)、隆線強蟹(Eucratecrenata)等)構(gòu)成的蟹類群落結(jié)構(gòu)對漁業(yè)生產(chǎn)與漁業(yè)生態(tài)意義重大。目前，中國海洋工作者對蟹類的研究日益增多，如對東海、舟山漁場、中山街列島、海州灣等海域都進行了蟹類群落結(jié)構(gòu)[5—7]與生物多樣性[8]的研究。吳強等[9]研究了黃、渤海春季甲殼類的群落結(jié)構(gòu)，但針對山東半島近岸海區(qū)的3個海域蟹類群落結(jié)構(gòu)研究的報道較少。本文根據(jù)2014—2015年在該海區(qū)3個海域同步進行的春、夏、秋、冬季4個航次單船底拖網(wǎng)調(diào)查的數(shù)據(jù)，運用相對重要性指數(shù)、物種多樣性指數(shù)、群落結(jié)構(gòu)相似性及群落季節(jié)更替指數(shù)與遷移指數(shù)等，對該海區(qū)的蟹類時空分布、群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢種等進行了研究，以期為蟹類保護、漁業(yè)資源綜合利用和山東省政府增殖放流提供一定的基礎(chǔ)性資料。

2 材料與方法

2.1 采樣方法

將調(diào)查海區(qū)劃分為3個海域，共設(shè)置63個站位，其中萊州灣及渤海南部海域(37°12′～38°20′N，118°20′～120°07′E)設(shè)置31站位、山東半島北部海域(37°35′～38°00′N ，121°00′～122°20′E)設(shè)置14站位、山東半島南部海域(35°20′～37°10′N ，119°40′～122°50′E)設(shè)置18站位(圖1)，于2014年8月(夏季)、2014年10月(秋季)、2015年2月(冬季)和2015年5月(春季)分別在上述海域同步進行單船底拖網(wǎng)調(diào)查。3個調(diào)查海域的調(diào)查船只分別為：“魯昌漁64193”、 “魯牟漁60097”和“魯牟漁60098”、“魯海漁66288”(表1)。每站位拖曳1 h，拖速3 kn，進行蟹類生物取樣調(diào)查，記錄每一種類的尾數(shù)和總質(zhì)量。樣品采樣及分析均按《海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T 12763.6—2007)》[10]進行。蟹類種類名稱及分類地位以《中國海洋生物名錄》[11]為依據(jù), 并參考SealifeBase數(shù)據(jù)庫(http://www.sealifebase.org)。

表1 調(diào)查船只功率及網(wǎng)具規(guī)格

圖1 山東半島近岸海區(qū)蟹類調(diào)查站位圖Fig.1 Location of sampling stations in the coastal waters along the Shandong Peninsula

2.2 數(shù)據(jù)處理及分析

2.2.1 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化

以調(diào)查網(wǎng)具拖速3 kn、拖網(wǎng)時間1 h為基準(zhǔn)，根據(jù)各站位實際拖網(wǎng)時間、拖曳時網(wǎng)口寬度、及各海區(qū)中網(wǎng)具對蟹類捕獲率(萊州灣及渤海南部海域取0.8，山東半島北部與南部海域取0.25[1])對調(diào)查數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，將其換算為單位面積生物量(kg/km2)和尾數(shù)(ind/km2)。使用EXCEL 2010和PRIMER 6軟件進行數(shù)據(jù)處理；采用EXCEL 2010和SPSS19.0軟件進行數(shù)據(jù)單因素方差分析和多重比較等統(tǒng)計學(xué)分析； 圖片應(yīng)用ARCGIS 9.3和PRIMER 6軟件繪制。

2.2.2 相對重要性指數(shù)

利用Pinkas等[12]的相對重要性指數(shù)(IRI)確定種類在群落中的重要性，計算公式為：

IRI=(N+W)F,

(1)

式中,N為某一種類尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比；W為某一種類生物量占總生物量的百分比；F為某一種類出現(xiàn)站位數(shù)占調(diào)查總站位數(shù)的百分比。將IRI值大于或等于1 000的種類定義為優(yōu)勢種，大于100小于1 000的定義為重要種[13—14]。

優(yōu)勢種的季節(jié)更替變化運用種類更替率分析[15]，計算公式為：

(2)

式中，A為更替率，即與前一季節(jié)比較的更替情況；C為相臨兩個季節(jié)減少或增加的物種數(shù)；S為相臨兩個季節(jié)間相同的物種數(shù)。

2.2.3 物種多樣性

采用Margalef 種類豐富度指數(shù)(D)[16]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[17]和Pielou均勻度指數(shù)(J′)[18]分析，公式如下：

Margalef 種類豐富度指數(shù)：

D=(S-1)lnN，

(3)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H′=-∑PilnPi，

(4)

Pielou均勻度指數(shù)：

J′=H′/lnS，

(5)

式中，S為種類數(shù)；N為總尾數(shù)；Pi為第i種生物量占總生物量的比例；多樣性指數(shù)計算運用PRIMER6軟件完成。

2.2.4 群落相似性分析

為平衡優(yōu)勢種對群落結(jié)構(gòu)劃分的影響，并對稀有種進行加權(quán)，先對生物量數(shù)據(jù)進行四次方根轉(zhuǎn)換[19—20]，用以計算山東半島近岸海區(qū)4個季節(jié)3個海域的蟹類生物量Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣[21]，計算公式為：

(6)

式中，xij表示第i種類在第j季節(jié)分區(qū)的平均生物量，xim表示第m個季節(jié)分區(qū)的平均生物量。然后采用等級聚類分析(CLUSTER)來研究蟹類群落結(jié)構(gòu)時空變化特征。

2.2.5 群落季節(jié)更替指數(shù)和遷移指數(shù)

群落季節(jié)更替指數(shù)AI是反映物種更替導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低的節(jié)律，AI值越大，表示群落穩(wěn)定性越差；MI表示研究系統(tǒng)外遷入與遷出種兩種成分在群落中的相對比例，MI為正值時，表示遷入種多于遷出種，MI為0時表示群落動態(tài)平衡，MI為負(fù)值時，表示遷出種多于遷入種[21—22]。AI與MI的計算公式為：

(7)

(8)

式中，A為各季節(jié)間實際物種數(shù)；C為本季節(jié)新遷入物種數(shù)；B為本季節(jié)將要遷出物種數(shù)；R為全年均出現(xiàn)的物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 種類組成

調(diào)查共捕獲蟹類20種，隸屬于10科17屬。種類數(shù)量最多的為梭子蟹科、關(guān)公蟹科和蜘蛛蟹科，各有3種，分別占捕獲蟹類總種類數(shù)的21.43%。經(jīng)濟型蟹類僅三疣梭子蟹和日本蟳兩種，其余為小型餌料型蟹類。按海域統(tǒng)計：山東半島南部海域捕獲16種，隸屬于8科13屬；山東半島北部海域捕獲12種，隸屬于8科11屬；萊州灣及渤海南部捕獲15種，隸屬于8科12屬。按季節(jié)統(tǒng)計，種類組成呈現(xiàn)一定的季節(jié)變化：三疣梭子蟹、雙斑蟳、隆線強蟹、泥腳隆背蟹(Carcinoplaxvestita)在4個季節(jié)中均有出現(xiàn)；日本蟳(Charybdisjaponica)與隆背黃道蟹(Cancergibbosulus)在3個季節(jié)中出現(xiàn)；枯瘦突眼蟹(Oregoniagracilis)與四齒磯蟹(Pugettiaquadridens)和豆形拳蟹(Philyrapisum)在兩個季節(jié)中出現(xiàn)；其余種類僅在一個季節(jié)中出現(xiàn) (表2)。

3.2 優(yōu)勢種

表3為各個季節(jié)調(diào)查海域及整個調(diào)查海區(qū)優(yōu)勢種，調(diào)查結(jié)果顯示，山東半島近岸海區(qū)夏、秋兩季優(yōu)勢種日本蟳和三疣梭子蟹，為經(jīng)濟型蟹類，其余冬、春兩季優(yōu)勢種為小型餌料型蟹類，優(yōu)勢種存在季節(jié)更替，夏秋、秋冬、冬春之間優(yōu)勢種更替率分別為100%、33.33%和100%；萊州灣及渤海南部海域經(jīng)濟型蟹類優(yōu)勢明顯，日本蟳在春、夏、秋3個季節(jié)成為優(yōu)勢種且優(yōu)勢度較高，三疣梭子蟹在夏、秋兩季成為優(yōu)勢種，其余優(yōu)勢種為小型餌料型蟹類，優(yōu)勢種季節(jié)更替不明顯；山東半島北部海域優(yōu)勢種中，僅秋季的日本蟳和三疣梭子蟹為經(jīng)濟型蟹類，其余季節(jié)優(yōu)勢種皆為小型餌料型蟹類，春夏、夏秋、秋冬季節(jié)間優(yōu)勢種完全不同，更替率為100%，優(yōu)勢種季節(jié)更替劇烈；山東半島南部海域雙斑蟳在4個季節(jié)皆為優(yōu)勢種，且為海域內(nèi)絕對優(yōu)勢種，經(jīng)濟型蟹類三疣梭子蟹為夏、秋兩季優(yōu)勢種，其中秋季優(yōu)勢度較高、夏季較低，優(yōu)勢種存在季節(jié)更替，夏秋、秋冬、冬春之間優(yōu)勢種更替率分別為50%、66.67%和50%。

萊州灣及渤海南部海域相對穩(wěn)定的優(yōu)勢種為日本蟳，山東半島南部海域相對穩(wěn)定的優(yōu)勢種為雙斑蟳，山東半島北部海域無相對穩(wěn)定的優(yōu)勢種；3個調(diào)查海域僅秋季時的三疣梭子蟹為同一季節(jié)共同的優(yōu)勢種，其余季節(jié)皆沒有共同的優(yōu)勢種。

3.3 生物量季節(jié)變化及水平分布

萊州灣及渤海南部海域平均生物量在夏季時達(dá)到峰值，夏季到冬季呈降低趨勢，春季時有所回升。單因素方差分析表明，4個季節(jié)之間生物量差異極顯著(P<0.01)，多重比較分析表明，夏季生物量與春、秋、冬4個季節(jié)生物量差異極顯著(P<0.01)，其余季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)；山東半島南部海域蟹類生物量季節(jié)變化同萊州灣及渤海南部海域趨勢相似，單因素方差分析表明，4個季節(jié)之間生物量差異極顯著(P<0.01)，多重比較分析表明，春、夏兩季和秋、冬兩季平均生物量差異極顯著(P<0.01)，其余季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)；山東半島北部海區(qū)整體生物量比其他兩個海域低，且全年變化不大，夏季時生物量降低，秋季升高達(dá)到峰值，冬季下降，單因素方差分析表明，4個季節(jié)之間生物量差異極顯著(P<0.01),多重比較分析表明，秋、冬兩季間平均生物量差異極顯著(P<0.01)，其余季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 山東半島近岸海區(qū)蟹類平均生物量季節(jié)變化Fig.2 Seasonal changes of average biomass of crab species in the coastal waters along the Shandong Peninsula

圖3 山東半島近岸海區(qū)生物量空間分布Fig.3 Distribution of biomass in the coastal waters along the Shandong Peninsula

圖4 山東半島近岸海區(qū)蟹類群落多樣性指數(shù)季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variations in diversity indices of crab community in the coastal waters along the Shandong Peninsula

調(diào)查海區(qū)蟹類群落資源密度水平分布顯示(圖3)，秋季調(diào)查海域蟹類生物量分布較為均勻，其他季節(jié)區(qū)域性分布明顯。春季，萊州灣海域蟹類平均生物量整體較低，分布較均勻，渤海南部濱州近岸海域未發(fā)現(xiàn)蟹類；山東半島北部海域生物量主要分布于遠(yuǎn)岸區(qū)域，近岸區(qū)域平均生物量較低；山東半島南部海域生物量主要分布于乳山、海陽鄰近區(qū)域，青島鄰近區(qū)域平均生物量較低。夏季，萊州灣及渤海南部海域平均生物量明顯上升，主要分布于濰坊鄰近海域和灣口中部海域；山東半島北部海域平均生物量下降較多，海域內(nèi)生物量分布均勻；山東半島南部海域平均生物量較春季時有所上升，主要分布于近岸區(qū)域。秋季，萊州灣及渤海南部海域生物量分布較為均勻，平均生物量介于春季與夏季之間；山東半島北部海域生物量主要分布于近岸區(qū)域，遠(yuǎn)岸區(qū)域平均生物量較低；山東半島南部海域生物量主要分布于遠(yuǎn)岸區(qū)域，近岸區(qū)域平均生物量較低；冬季，萊州灣海域平均生物量較秋季有所上升，主要分布于萊州灣中部區(qū)域，整體分布均勻；山東半島北部海域平均生物量較秋季減少較多，僅6個站位發(fā)現(xiàn)少量蟹類；山東半島南部海域生物量分布變化較大，主要分布于青島、海陽遠(yuǎn)岸區(qū)域。

3.4 物種多樣性

調(diào)查海區(qū)蟹類群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)(H′)存在一定的季節(jié)變化：萊州灣及渤海南部海域多樣性指數(shù)春季到秋季呈上升趨勢，秋季達(dá)到最高值，冬季時略有下降，變化范圍在0.331～0.554之間；山東半島北部海域多樣性指數(shù)春季到夏季略有上升，秋季上升到全年最高，冬季下降到全年最低，變化范圍在0.270～0.564之間；山東半島南部海域多樣性指數(shù)春季時最高，春季到夏季呈下降趨勢，秋季時略有上升，冬季下降到全年最低，變化范圍在0.049～0.422之間 (圖4)。單因素方差分析表明，萊州灣及渤海南部海域群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)；山東半島北部海域多樣性指數(shù)季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，多重比較分析表明秋季多樣性指數(shù)與春、夏、冬3個季節(jié)差異顯著(P<0.05)，其余季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)；山東半島南部群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)4個季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，多重比較分析表明，夏、秋兩季之間多樣性指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，其余季節(jié)間差異顯著(P<0.05)。調(diào)查海區(qū)物種豐富度指數(shù)(D)也呈現(xiàn)一定的季節(jié)變化：萊州灣及渤海南部海域春季到夏季物種豐富度指數(shù)略有升高，達(dá)到全年最高值，夏季到秋季大幅降低，秋季時為全年最低，冬季略有回升，變化范圍在0.402～0.605之間；山東半島北部海域春季到夏季物種豐富度指數(shù)呈下降趨勢，秋季時上升到全年最高，冬季大幅下降至全年最低，變化范圍在0.029～0.478之間；山東半島南部海域物種豐富度指數(shù)全年變化較小，變化范圍在0.254～0.359之間(圖5)。單因素方差分析表明，萊州灣及渤海南部海域物種豐富度指數(shù)季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，多重比較分析表明，夏、秋兩季間差異顯著(P<0.05)，其余季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)；山東半島南部海域物種豐富度指數(shù)季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)；山東半島北部海域物種豐富度指數(shù)季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，多重比較分析表明，秋季與夏、冬兩季差異顯著(P<0.05)，春、夏兩季間差異不顯著(P>0.05)。物種均勻度指數(shù)(J′)也呈現(xiàn)一定季節(jié)變化：萊州灣及渤海南部海域物種均勻度指數(shù)在春季時為全年最低，春季到秋季呈上升趨勢，秋季時達(dá)到全年最高，冬季時略有下降，變化范圍在0.236～0.623之間；山東半島北部海域物種均勻度指數(shù)在春季時為全年最高，春季到冬季呈下降趨勢，冬季為全年最低，變化范圍在0.071～0.436之間；山東半島南部海域物種均勻度指數(shù)春季到秋季呈上升趨勢，秋季時為全年最高，冬季下降至全年最低，變化范圍在0.312～0.572之間(圖6)。單因素方差分析表明，萊州灣及渤海南部海域均勻度指數(shù)季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，多重比較分析表明，夏、秋季節(jié)間差異顯著(P<0.05)，其余季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)；其余兩個海域均勻度指數(shù)季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)。

圖5 山東半島近岸海區(qū)蟹類群落豐富度指數(shù)季節(jié)變化Fig.5 Seasonal variations in richness indices of crab community in the coastal waters along the southern Shandong Peninsula

圖6 山東半島近岸海區(qū)蟹類群落均勻度指數(shù)季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variations in evenness indices of crab community in the coastal waters along the Shandong Peninsula

3.5 群落結(jié)構(gòu)相似性

以4個季節(jié)3個海域蟹類生物量計算各季節(jié)各海區(qū)之間的Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣，根據(jù)矩陣對各季節(jié)各海區(qū)蟹類群落進行聚類分析，結(jié)果表明，3個調(diào)查海域夏季與秋季的群落特征相似，冬季與春季的群落特征相似；山東半島北部海域與山東半島南部海域群落結(jié)構(gòu)相似性較高、萊州灣及渤海南部海域與山東半島北部和南部海域群落結(jié)構(gòu)相似性較低；萊州灣春冬兩季群落結(jié)構(gòu)與山東半島北部海域夏季群落結(jié)構(gòu)相似、山東半島南部海域春冬兩季與山東半島北部海域春季群落結(jié)構(gòu)相似、夏秋兩季3個海域的群落結(jié)構(gòu)相似性較高(圖7)。

圖7 蟹類CLUSTER分析結(jié)果Fig.7 Results of CLUSTER analysis of crab communityLZ、SN、YW分別表示萊州灣及渤海南部海域、山東半島南部海域和山東半島北部海域LZ、SN and YW means Laizhou Bay and southern Bohai Sea, the coastal waters along the southern Shandong Peninsula and the coastal waters along the northern Shandong Peninsula

3.6 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

根據(jù)相關(guān)參數(shù)(表4)計算各海域群落季節(jié)更替指數(shù)與遷移指數(shù)，運用更替、遷移指數(shù)研究3個海域4個季節(jié)群落穩(wěn)定性變化趨勢(圖8、圖9)。由圖8可知，調(diào)查海區(qū)3個海域各季節(jié)群落更替指數(shù)都在110以上，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差，其中山東半島南部海域夏季群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性最差，山東半島北部海域夏季群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性最好。由圖9可知，萊州灣及渤海南部海域春、秋兩季蟹類群落處于動態(tài)平衡，其余海域各季節(jié)群落遷入與遷出種數(shù)量不一致，其中遷入量大于遷出量最多的為冬季萊州灣及渤海南部海域，遷入量小于遷出量最多的為秋季山東半島北部海域。

表4 群落季節(jié)更替指數(shù)和遷移指數(shù)的參數(shù)

注：A表示各季節(jié)實際物種數(shù)；C表示本季節(jié)新遷入物種數(shù)；B表示本季節(jié)將遷出物種數(shù)；R表示全年均出現(xiàn)的物種數(shù)。

圖8 山東半島近岸海區(qū)生物群落更替指數(shù)Fig.8 The AI of crab community in the coastal waters along the Shandong Peninsula

圖9 山東半島近岸海區(qū)生物群落遷移指數(shù)Fig.9 The MI of crab community in the coastal waters along the Shandong Peninsula

4 討論

4.1 種類組成與優(yōu)勢種

本次調(diào)查共捕獲蟹類20種，隸屬于10科17屬，大多數(shù)種類為小型餌料型蟹類，經(jīng)濟型蟹類僅有三疣梭子蟹和日本蟳兩種。整個調(diào)查海區(qū)四季優(yōu)勢種有雙斑蟳、日本蟳、三疣梭子蟹、泥腳隆背蟹、隆線強蟹、豆形拳蟹、枯瘦突眼蟹、黃道蟹和日本擬平家蟹，其中雙斑蟳是山東半島南部海域全年優(yōu)勢種，日本蟳為萊州灣及渤海南部海域春、夏、秋3個季節(jié)的優(yōu)勢種，三疣梭子蟹在萊州灣及渤海南部海域、山東半島南部海域和整個調(diào)查海區(qū)均在夏、秋兩季為優(yōu)勢種，其余種類都僅是1個季節(jié)的優(yōu)勢種。

小型餌料型蟹類雙斑蟳在山東半島南部海域四季皆為優(yōu)勢種，為該調(diào)查海域內(nèi)的絕對優(yōu)勢種，這主要是因為雙斑蟳為廣溫性廣布種，多生活在水深20～430 m，底質(zhì)為沙、貝殼碎屑較多的海底[23]，對溫度變化適應(yīng)性較強[24]，山東半島南部海域?qū)崪y水深在13～38 m之間，且底質(zhì)多為細(xì)沙或粗粉砂，為雙斑蟳的生長提供了良好的棲息環(huán)境，同時雙斑蟳天敵數(shù)量的減少(如小帶魚[3]、小黃魚[4]等)也是其快速生長、繁殖，優(yōu)勢度增高的原因。經(jīng)濟型蟹類日本蟳在萊州灣及渤海南部海域春、夏、秋3個季節(jié)皆為優(yōu)勢種，優(yōu)勢度較高，而在山東半島北部與南部海域優(yōu)勢度則較低。這主要是因為日本蟳為沿岸淺水型蟹類，主要生活在有泥沙、水草的水底[23]，萊州灣及渤海南部海域水深一般在10 m，海底地勢平坦，底質(zhì)多為軟泥、細(xì)沙[25]，較適合日本蟳的生長；同時，日本蟳有二次產(chǎn)卵的生殖特性[26]，具有很強的繁殖能力，因而能在海域中大量生長、繁殖、集群。經(jīng)濟型蟹類三疣梭子蟹歷史上曾是山東半島近岸海域重要的漁業(yè)資源物種[25]，但近年來由于過度捕撈，尤其是對冬季越冬蟹的捕撈，三疣梭子蟹資源衰退嚴(yán)重[1]。在本次調(diào)查中，三疣梭子蟹在夏、秋兩季優(yōu)勢度較高，這可能是得益于增殖放流與伏季休漁的影響，但其個體仍然較小，平均體質(zhì)量僅有46.05 g，資源仍有較大上升空間。

4.2 數(shù)量空間分布

本次調(diào)查山東半島近岸海區(qū)蟹類生物量整體較低，從調(diào)查海區(qū)看山東半島南部海域平均生物量最高，萊州灣及渤海南部海域次之，山東半島北部海域最低。山東半島南部海域和萊州灣及渤海南部海域平均生物量全年季節(jié)變化明顯且變化趨勢相同，這主要是因為調(diào)查海域處于暖溫帶季風(fēng)區(qū)，水溫等環(huán)境因子有明顯的季節(jié)變化[25]；山東半島北部海域平均生物量水平較低且全年變化不大，可能的原因是該海域所處煙威漁場開發(fā)利用率過高，漁業(yè)資源遭到嚴(yán)重破壞[1]，同時由于夏季黃海冷水團的存在使得海域水溫在夏季時處于較低水平[27]，因而造成海域內(nèi)夏季生物量偏低而異于其他2個海域生物量季節(jié)變化趨勢。

蟹類生物量的空間分布主要由海域內(nèi)蟹類季節(jié)性洄游決定，海域內(nèi)蟹類皆為沿岸性物種，這些種類一般不進行遠(yuǎn)距離洄游，但會隨著季節(jié)變化在海域內(nèi)沿水深作定向移動[25]，春季移動至近岸淺水區(qū)域產(chǎn)卵，夏季在沿岸、河口等餌料豐富的區(qū)域索餌、育肥，秋冬季隨著水溫的不斷降低開始向深水區(qū)域移動準(zhǔn)備越冬。由于海域內(nèi)蟹類的習(xí)性，各海域生物量空間分布特點為春、夏兩季近岸高于遠(yuǎn)岸，秋、冬兩季遠(yuǎn)岸高于近岸。但由于春季黃海冷水團在山東半島北部海域初步形成，冷水區(qū)域溫度較岸邊沒有明顯降低，但鹽度較高[27—28]，適合黃道蟹、枯瘦突眼蟹等廣鹽性優(yōu)勢種及泥腳隆背蟹等高鹽性優(yōu)勢種的生長，所以該海域出現(xiàn)春季生物量遠(yuǎn)岸高于近岸的情況。

4.3 群落結(jié)構(gòu)特征

研究表明，影響游泳動物群落結(jié)構(gòu)最主要的環(huán)境因子為水深，水深對群落結(jié)構(gòu)的影響主要是因為水深的變化引起了海域內(nèi)水溫與鹽度等環(huán)境因子的變化，同時水溫與鹽度等環(huán)境因子的變化往往受到海域內(nèi)海流和水團等的影響[29—32]。根據(jù)調(diào)查實測水深，山東半島北部海域與山東半島南部海域水深相近，平均水深均在18～22 m之間，而萊州灣海域水深較淺，平均水深8 m左右。聚類分析結(jié)果表明，山東半島南部海域和山東半島北部海域群落結(jié)構(gòu)相似性較高，萊州灣海域與這2個海域群落結(jié)構(gòu)相似性均較低，這說明山東半島近岸海區(qū)蟹類群落結(jié)構(gòu)的變化與水深變化關(guān)系密切，與以上結(jié)論一致。

根據(jù)聚類結(jié)果，3個調(diào)查海域夏秋兩季的群落結(jié)構(gòu)相似性較高、冬春兩季的群落結(jié)構(gòu)相似性較高，這主要是因為水溫對群落結(jié)構(gòu)的影響[30,32]，海水比熱容較大，海水升溫、降溫過程均較陸地有所延遲，導(dǎo)致山東半島近岸海區(qū)四季水溫夏秋兩季相近、冬春兩季相近的情況出現(xiàn)[25]。從季節(jié)變化方面看，萊州灣春冬兩季群落結(jié)構(gòu)與山東半島北部海域夏季群落結(jié)構(gòu)相似、山東半島南部海域春冬兩季與山東半島北部海域冬春季群落結(jié)構(gòu)相似、秋季3個海域的群落結(jié)構(gòu)相似性較高，可能的原因是海域內(nèi)沿岸流、黃海暖流和冷水團的共同作用引起了3個海域水溫與鹽度的季節(jié)變化，進而影響3個海域的群落結(jié)構(gòu)。夏季時，山東半島北部海域由于受黃海冷水團[25,27]及渤萊沿岸流[25]的影響，水溫較低(約6～17℃)，鹽度也為全年最低(約30～31)，與萊州灣春季時水溫(約12～15℃)與鹽度(約28～31)相近[25]，所以出現(xiàn)萊州灣春冬兩季群落結(jié)構(gòu)與山東半島北部海域夏季群落結(jié)構(gòu)相似的情況；秋季時，黃海暖流強度達(dá)全年最強，并與南移進入山東半島南部海域的黃海冷水團相互削弱[33]，影響減小，而此時渤萊沿岸流攜帶著黃河、海河沖淡水及萊州灣沿岸低鹽水經(jīng)萊州灣東岸向山東半島北部海域流動，并經(jīng)成山頭繼續(xù)向山東半島南部海域流動[25]，從而影響了3個調(diào)查海域，使3個調(diào)查海域溫鹽情況相近，所以秋季3個海域的群落結(jié)構(gòu)相似性較高；冬季時，渤萊沿岸流沿渤海岸北上[25]，使萊州灣及渤海南部海域形成低溫、低鹽狀態(tài)，而對山東半島北部與南部海域不造成影響，此時黃海冷水團為高溫水體，位于山東半島北部海域，使海域形成高溫、高鹽的狀態(tài)，同時黃海暖流與高溫高鹽水舌匯合向北延伸而使山東半島南部海域形成高溫、高鹽的狀態(tài)[25]，所以就出現(xiàn)了山東半島南部海域春冬兩季與山東半島北部海域冬春季群落結(jié)構(gòu)相似的情況。

群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性一般可以由群落優(yōu)勢種的更替情況[34]、群落季節(jié)更替指數(shù)[22,35]及群落多樣性指數(shù)[36]等幾個方面來反映，優(yōu)勢種更替越頻繁、群落季節(jié)更替指數(shù)越高、多樣性指數(shù)越低則群落結(jié)構(gòu)越不穩(wěn)定。3個調(diào)查海域的優(yōu)勢種季節(jié)間更替率均處于較高水平，尤以山東半島北部海域優(yōu)勢種更替明顯，并且通過對群落季節(jié)更替指數(shù)與遷移指數(shù)的分析表明，海域群落季節(jié)間波動較大，物種遷入與遷出處于不平衡狀態(tài)，同時3個調(diào)查海域周年多樣性指數(shù)都處在較低水平并有一定的季節(jié)波動。以上3個方面說明山東半島近岸海域群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差，造成山東半島近岸海域群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性差的主要原因可能是海域環(huán)境污染與過度捕撈的雙重影響。

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Study on the community structure of crabs in the coastal waters along Shandong Peninsula

Yang Gang1,2,Li Fan1,Lv Zhenbo1,Xu Bingqing1,Yuan Xiaonan1,2,Wang Xiuxia1,Chen Weijie3

(1.ShandongMarineandFisheryResearchInstitute,ShandongProvincialKeyLaboratoryofRestorationforMarineEcology,Yantai264006,China; 2.InstituteofMarineScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306，China; 3.KenliDistrictOceanicEnvironmentalMonitoringandforecastingStation,Dongying257500,China)

Based on data from bottom trawl surveys in the coastal waters along the Shandong Peninsula from 2014 to 2015, the spatial and temporal distribution, structure community and dominant species of crabs were analyzed. Results showed that 20 kinds of crabs were captured during the four survey cruises, which belonged to 17 genera and 10 families.PortunustrituberculatusandCharybdisjaponicawere the main economic species and the others were low-value species.Charybdisimmaculate, Charybdis japonica and Portunus trituberculatus were the main dominant species. The seasonal variation of the dominant species is obvious. Biomass in Laizhou Bay southern Bohai Sea and the coastal waters along the southern Shandong Peninsula changed seasonally with the highest in summer and the lowest in winter, but no significant seasonal change occurred in the coastal waters along northern Shandong Peninsula. According to the data, the average Shannon-Wiener diversity index (H′), Margalef richness index (D) and Pielou evenness index(J′) in survey waters were very low, which manifest that there was a lower-level diversity of crab in this waters. Result of CLUSTER analysis showed that water depth, water temperature and salinity were the main factors affecting the community structure. By influencing the water temperature and salinity, the Bohai-Lai Longshore Current, the Yellow Sea Warm Current and the Huanghai Sea Cold Water Mass influenced the community structure. This paper showed that most of crabs in the coastal waters along the Shandong Peninsula were small, bait-type species. The crab diversity was very low.The dominant species varied.TheMIwas very high. The results showed clearly that the crabs′ community structure were unstable.

crab; biomass; dominant species; community structure; the coastal waters along the Shandong Peninsula

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.005

2016-11-30；

2017-02-07。

海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目(201405010); 農(nóng)業(yè)部漁業(yè)種質(zhì)資源保護項目(17162130135252058); 水生動物營養(yǎng)與飼料“泰山學(xué)者”崗位經(jīng)費(TS200651036)。

楊剛(1989—), 男, 山東省臨沂市人，從事漁業(yè)資源研究。E-mail:yg9005@126.com

*通信作者：呂振波, 研究員。E-mail:ytlvzhenbo@163.com

S985.2+2

A

0253-4193(2017)08-0048-14

楊剛，李凡，呂振波，等. 山東半島近岸海域蟹類群落結(jié)構(gòu)特征的研究[J].海洋學(xué)報，2017，39(8)：48—61,

Yang Gang, Li Fan, Lv Zhenbo, et al. Study on the community structure of crabs in the coastal waters along Shandong Peninsula[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(8)：48—61, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.005