肖起珍，杜 雪，劉 青,，徐建發(fā)，王少兵,，姜曉東，成永旭

(1. 上海海洋大學 水產(chǎn)與生命學院, 上海 201306; 2. 山西農(nóng)業(yè)大學 動物科技學院, 太谷 030801)

不同活餌料對中華絨螯蟹大眼幼體生長發(fā)育的影響

肖起珍1，杜 雪2，劉 青1,2，徐建發(fā)1，王少兵1,2，姜曉東1，成永旭1

(1. 上海海洋大學 水產(chǎn)與生命學院, 上海 201306; 2. 山西農(nóng)業(yè)大學 動物科技學院, 太谷 030801)

采用投喂輪蟲、輪蟲與鹵蟲、鹵蟲3種不同的投喂模式飼喂中華絨螯蟹Ⅴ期溞狀幼體，以其變態(tài)為大眼幼體的變態(tài)率、存活率以及實驗結(jié)束時存活個體的重量、甲殼長、甲殼寬為評價指標，探討了3種不同的餌料投喂模式對中華絨螯蟹大眼幼體生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明：1)3種活餌料投喂模式的溞狀幼體的存活率和96 h時變態(tài)率以單獨投喂鹵蟲組最高，分別為33.33%±2.31%和86.2%±7.2%，但與另外兩組差異不顯著。2)3種不同活餌料投喂模式下的存活大眼幼體平均體重差異不顯著；存活I(lǐng)仔蟹平均體重為(12.10±0.98)mg至(13.16±1.10)mg之間，單獨投喂鹵蟲組體重顯著高于其他兩組(P<0.05)。3)3種不同活餌料投喂模式下的存活大眼幼體的平均甲殼長和甲殼寬均以單獨投喂鹵蟲組的效果最好；3種不同活餌料投喂模式下I期仔蟹平均甲殼長和甲殼寬有顯著差異，單獨投喂輪蟲組的甲殼長寬均小于其他兩組；將鹵蟲作為單一餌料在促進中華絨螯蟹后期溞狀幼體的變態(tài)和存活方面效果最好，其次輪蟲鹵蟲混合組的飼喂效果優(yōu)于單獨投喂輪蟲。

中華絨螯蟹；幼體；生物餌料；生長發(fā)育

中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)是我國原產(chǎn)甲殼動物，又稱河蟹、大閘蟹。中華絨螯蟹(本文中簡稱河蟹)具有較高經(jīng)濟價值[1]，還是一種著名的食用蟹，其營養(yǎng)豐富，是中國久負盛名的美食。因其營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值極高，促進了河蟹人工增養(yǎng)殖規(guī)?；图s化的發(fā)展，但是由于環(huán)境污染、盲目的引種、增殖流放、過度捕撈等原因?qū)е绿烊缓有访缦∪薄⒒祀s[2-3]，必須大力發(fā)展人工育苗產(chǎn)業(yè)，以及對人工育苗過程中影響苗種存活率的因素進行探究，以便更有效地提高苗種存活率，比如已經(jīng)對其生理和飼料開發(fā)方面進行了研究，并且取得了一些研究進展[4]。但還是存在很多尚未解決的問題，如不同時期幼體生長發(fā)育的適宜餌料種類以及投喂量不明確，幼體變態(tài)整齊度和存活率有待提高。

王維娜等研究表明，餌料生物的種類和數(shù)量對蝦蟹繁育率有極其重要的影響, 在一定程度上決定著蝦蟹的變態(tài)率、發(fā)育率、存活率及其產(chǎn)量[5]。中華絨鰲蟹的幼體在開口階段，體內(nèi)僅有少量的能量儲存，它們的饑餓耐受性很差，所以投喂合適的餌料十分重要[6]。幼體發(fā)育階段使用餌料的質(zhì)量是保證成活率的關(guān)鍵，它直接關(guān)系到育苗的成敗[7-8]。河蟹幼體主要以動物性餌料為主，輪蟲是溞狀幼體的開口餌料，鹵蟲是河蟹育苗的優(yōu)質(zhì)餌料。然而出于成本和傳統(tǒng)生產(chǎn)習慣，大多育苗場動物性活餌料僅投喂輪蟲[9]。從2015年蟹苗市場需求來看，市場對優(yōu)質(zhì)蟹苗的需求旺盛，大規(guī)格親本和經(jīng)選育的蟹苗價格可以達到普通蟹苗價格的2倍以上甚至更高，高價蟹苗的熱銷也使鹵蟲無節(jié)幼體有了更大的使用空間。輪蟲、鹵蟲都是高蛋白質(zhì)的浮游動物，含有豐富的高度不飽和脂肪酸(HUFA)，營養(yǎng)價值全面，能為水產(chǎn)動物幼體提供充足的營養(yǎng)，國內(nèi)外研究表明，HUFA能有效促進十足目蝦蟹類幼體的生長發(fā)育和提高存活率[10-16]。本實驗以活輪蟲、鹵蟲為動物性餌料，采用3種不同的餌料投喂模式探究不同餌料及投喂模式對中華絨螯蟹大眼幼體的生長促進效果，為中華絨螯蟹大眼幼體生長發(fā)育過程中活餌料的選擇和科學投喂提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)V期溞狀幼體取自上海海洋大學江蘇如東基地，并在此基地進行實驗，本實驗所用溞狀幼體均來自同一個抱卵親蟹，生物餌料褶皺臂尾輪蟲(Branchionusplicatilis)用海水小球藻和面包酵母來培養(yǎng)，鹵蟲(Artemia.sp)無節(jié)幼體由休眠卵孵化而來(孵化率85℅以上)[17]。

1.2 方法

1.3 數(shù)據(jù)分析

每日換水和換餌料時，觀察記錄幼體發(fā)育變態(tài)進程和存活至下一個發(fā)育期的數(shù)量，各期存活率的計算公式為：

r(%)=a/N×100%

r為各期幼體存活率，a為存活至下一發(fā)育期的幼體數(shù)，N為實驗開始時的幼體數(shù)，如：幼體的存活率是以存活至大眼幼體的幼體數(shù)除以實驗開始時的幼體總數(shù)計算得來的[19]。

各期幼體變態(tài)率計算公式：

S(%)=b/M×100%

S為各期幼體變態(tài)率，b為變態(tài)為現(xiàn)階段幼體的幼體數(shù)，M為仍處于上一階段幼體的幼體數(shù)以及變態(tài)為現(xiàn)階段的幼體數(shù)的總和。如溞狀幼體變態(tài)為大眼幼體的變態(tài)率就是用一定時間內(nèi)變態(tài)為大眼幼體的個數(shù)除以仍處于溞狀幼體時期的幼體數(shù)量與已變態(tài)成大眼幼體的幼體數(shù)量的總和。

將實驗結(jié)束時各組大眼幼體和仔蟹的體重、甲殼長、甲殼寬進行記錄，通過EXCEL(2013)軟件求出均值以及標準誤，采用SPSS13.0軟件進行差異顯著性分析，對各組存活率，變態(tài)率，以及體重、甲殼長、甲殼寬等數(shù)據(jù)進行單因素方差分析。

你又變成了從前的樣子，你父親允諾我，只要我這次能再讓你開口說話，他就資助我出國讀書。古樂，你愿意幫我達成愿望嗎？”

2 結(jié)果

2.1 不同餌料投喂模式對大眼幼體存活率的影響

從V期溞狀幼體開始進行為期11 d的試驗，3種投喂模式下分別設(shè)3個平行，各平行組均用50只V期溞狀幼體進行試驗，每隔12 h記錄溞狀幼體的個數(shù)，從溞狀幼體變態(tài)為大眼幼體的個數(shù)、死亡的個數(shù)直至出現(xiàn)仔蟹。3種投喂模式的大眼幼體的平均存活率分別為29.33%±3.06%，28.67%±7.02%，33.33%±2.31%，根據(jù)統(tǒng)計分析結(jié)果繪出圖1。

圖1 不同餌料投喂模式對大眼幼體存活率的影響

2.2 不同餌料投喂模式對溞狀幼體變態(tài)率的影響

當飼喂72 h時，V期溞狀幼體開始變態(tài)為大眼幼體，記錄處于Ⅴ期溞狀幼體的個數(shù)，變態(tài)為大眼幼體的個數(shù)，死亡的個體數(shù)，然后計算3種不同餌料投喂模式下各組的平均變態(tài)率；在實驗進行了96 h時大多組變態(tài)率達到80%以上，所以取飼喂72 h和96 h的變態(tài)率繪出圖2。圖2中第72小時3種投喂模式下的平均變態(tài)率分別為19.3%±6.1%，22.8%±0.6%，12.9%±8.5%；第96小時，3種投喂模式下的平均變態(tài)率分別為74.1%±11.3%，84.5%±4.0%和86.2%±7.2%。

圖2 不同餌料投喂模式對溞狀幼體變態(tài)率的影響

2.3 不同餌料投喂模式對存活幼體體重的影響

至實驗結(jié)束將3種不同餌料投喂模式下各個平行組存活的大眼幼體和仔蟹分別進行稱重，數(shù)據(jù)如表1。3種不同餌料投喂模式下的大眼幼體平均體重分別為(7.47±0.68)mg，(7.63±1.07)mg，(7.97±1.10)mg，I期仔蟹平均體重分別為(12.10±0.98)mg，(12.44±1.16)mg及(13.16±1.10)mg。

表1 不同餌料投喂模式對存活幼體體重的影響

2.4 不同餌料投喂模式對大眼幼體甲殼長、甲殼寬的影響

實驗進行至第11天結(jié)束時，對3種不同餌料投喂模式下各個平行組的大眼幼體用測微尺進行甲殼長和甲殼寬測量。3種不同餌料投喂模式下的大眼幼體平均體甲殼長分別為(2641.45±122.43)μm，(2682.67±127.13)μm，(2715.62±163.45)μm ；甲殼寬分別為(1682.48±145.60)μm，(1700.78±176.68)μm，(1849.48±360.11)μm，根據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)繪出圖3。

圖3不同餌料投喂模式對大眼幼體甲殼長、甲殼寬的影響

2.5 不同餌料投喂模式對仔蟹甲殼長、甲殼寬的影響

對3種不同餌料投喂模式下各個平行組的I期仔蟹進行甲殼長和甲殼寬比較，結(jié)果表明(圖4)，3種不同餌料投喂模式下的I期仔蟹平均體甲殼長別為(3059.81±132)μm，(3115.66±146.97)μm，(3160.80±187.75)μm，甲殼寬分別為(2741.18±98.55)μm，(2821.38±126.17)μm和(2781.93±114.61)μm。

圖4 不同餌料投喂模式對I期仔蟹甲殼長、甲殼寬的影響

3 討論

3.1 3種投喂模式對幼體存活率的影響

輪蟲和鹵蟲都因其高蛋白，富含高度不飽和脂肪酸而成為水產(chǎn)動物育苗過程中的優(yōu)質(zhì)餌料，但是對于不同時期的幼體發(fā)育階段來說，為了更有效地促進各期幼體的生長發(fā)育，需要根據(jù)發(fā)育階段選擇最佳的餌料和投喂模式。

堵南山等對中華絨螯蟹幼體消化系統(tǒng)的研究表明由于幼體發(fā)育初期從母體中獲得的內(nèi)源性營養(yǎng)物質(zhì)相對豐富，能夠減緩外源性營養(yǎng)物質(zhì)生長發(fā)育帶來的差異[20]。本實驗中，幼體處于后期階段，營養(yǎng)完全來自食物中，因此其生長差異與餌料種類密切相關(guān)。

從圖1可以看出，雖然整體存活率不高，但是相比之下，輪蟲單獨投喂和輪蟲鹵蟲混合投喂大眼幼體存活率較小，鹵蟲組能相對較好地提高大眼幼體存活率，各組差異并不顯著且總體成活率略低，可能與試驗開始時間處于V期溞狀幼體中后期加之環(huán)境變化較大的影響有關(guān)。有研究表明體內(nèi)EPA含量較高的甲殼類體的滲透壓調(diào)節(jié)能力和維持細胞膜的流動性能力較好[11]，輪蟲所含總脂量低，HUFA含量尤其是ω-3系列HUFA含量不足，而鹵蟲體內(nèi)EPA含量豐富[21]，大眼幼體攝食后，體內(nèi)EPA含量較高，對環(huán)境的適應(yīng)能力增強，存活率提高。

3.2 3種投喂模式對幼體變態(tài)率的影響

從圖2可知，實驗進行至72 h時，輪蟲鹵蟲混合組變態(tài)開始較早，變態(tài)率高于單飼組；單獨投喂鹵蟲組變態(tài)較遲，變態(tài)率低于輪蟲組和輪蟲鹵蟲混合組；實驗進行至96 h時，鹵蟲組變態(tài)率最高，輪蟲組變態(tài)率明顯低于混合組和鹵蟲組。這可能是由于實驗開始前幼體長期以輪蟲為主要動物性餌料，在混合投喂模式下，對餌料的適應(yīng)性較好；V期溞狀幼體攝食的兩種餌料營養(yǎng)成分可以互補，使該模式下V期溞狀幼體較早開始變態(tài)。曾朝曙等[22]研究表明只投喂由EPA含量較高的小球藻培育出的輪蟲也可以促使少數(shù)鋸緣青蟹幼體變態(tài)為大眼幼體。在后期溞狀幼體階段單獨投喂輪蟲，效果不如混合組和鹵蟲組，因此輪蟲更適合作為中華絨螯蟹的早期幼體的適口餌料。

鹵蟲組由于更換餌料的適應(yīng)性影響，生長發(fā)育略滯后，但其后營養(yǎng)積累較快可以彌補更換餌料的影響，整體上蛻皮集中，整齊性最好，最終變態(tài)率也最高。從輪蟲鹵蟲混合組和鹵蟲組對比可以看出，鹵蟲無節(jié)幼體是中華絨螯蟹V期溞狀幼體和大眼幼體生長變態(tài)發(fā)育的最適餌料。因為隨著河蟹幼體個體的迅速增大，后期幼體便可以捕食到比自身個體大幾倍的鹵蟲。曾朝曙等[22]認為，對青蟹早期溞狀幼體來說，鹵蟲無節(jié)幼體的個體相對較大且游動速度較快，幼體捕獲困難，但隨著溞狀幼體不斷蛻皮長大，捕食游泳能力也隨之增強，因此可以有效地捕食鹵蟲無節(jié)幼體和成蟲，這提示我們在河蟹幼體生長發(fā)育過程中可以在V期溞狀幼體早期或者溞狀幼體Ⅳ期末進行適當混合飼喂輪蟲和鹵蟲，以此提高對餌料的適口性，進行過渡，減少突然更換餌料造成的影響。在V期溞狀幼體前半程即可逐漸過渡為全鹵蟲無節(jié)幼體投喂。

總體來看，在提高河蟹大眼幼體的存活率以及溞狀幼體變態(tài)為大眼幼體的變態(tài)率方面，輪蟲組飼喂效果不如輪蟲和鹵蟲的混合組以及鹵蟲組。因為輪蟲富含HUFA，早期溞狀幼體投喂輪蟲可以滿足其營養(yǎng)需求，隨著生長發(fā)育，在后期需用鹵蟲來增強溞狀幼體和大眼幼體的營養(yǎng)補給。Philippe等發(fā)現(xiàn)藍對蝦(Penaeusstylirostris)幼體在早期時吸收的HUFA會對后期的生長發(fā)育有直接影響[23]。龔孟忠等[24]認為，幼體發(fā)育到II期以后，越長越大，以至于輪蟲的個體就會顯得相對過小(約150 μm左右)，造成幼體對輪蟲的捕食率降低，無法很好地滿足后期溞狀幼體的營養(yǎng)需要，所以單一將輪蟲作為后期溞狀幼體及大眼幼體的餌料是不適宜的，本實驗中輪蟲組幼體變態(tài)率持續(xù)低于混飼組，也與其研究結(jié)果一致。

3.3 3種投喂模式對存活幼體體重、甲殼長和甲殼寬的影響

實驗結(jié)束時，3種投喂模式下大眼幼體均重的數(shù)據(jù)如表1，由此可以看出混合投喂模式優(yōu)于單獨投喂輪蟲模式，而單獨投喂鹵蟲模式的效果要好于前兩種模式。同樣從I期仔蟹均重數(shù)據(jù)(如表1)可以看出，單獨投喂鹵蟲模式的飼喂效果優(yōu)于另外兩種模式下的飼喂效果。

3種不同餌料投喂模式下大眼幼體的甲殼長和甲殼寬數(shù)據(jù)如圖3。差異顯著性分析顯示，3種投喂模式下的甲殼長和甲殼寬沒有顯著性差異，總體來說單獨投喂鹵蟲組的甲殼長和甲殼寬較大，發(fā)育效果相對較好，其次為混合投喂模式，輪蟲組的效果最差。

3種不同餌料投喂模式下各個平行組的I期仔蟹的甲殼長和甲殼寬數(shù)據(jù)如圖4。從差異顯著性分析可以看出，3種餌料投喂模式之間的I期仔蟹的甲殼長、甲殼寬之間有顯著差異(P<0.05)。對于甲殼長來說，鹵蟲組最好，其次為輪蟲鹵蟲混合組。但對于甲殼寬來說，輪蟲鹵蟲混合組投喂模式優(yōu)于其他兩組，而鹵蟲組又優(yōu)于輪蟲組。

造成這些差異的原因可能是輪蟲和鹵蟲的營養(yǎng)成分不同，輪蟲的營養(yǎng)成分相對簡單[25]，遠不能達到河蟹幼體生長發(fā)育的需求，鹵蟲的營養(yǎng)較全面。田寶軍等對輪蟲和鹵蟲的營養(yǎng)價值比較研究表明，鹵蟲相對輪蟲來說各種氨基酸、維生素和礦物質(zhì)含量更豐富[26]。而王志忠等研究表明河蟹從大眼幼體發(fā)育到Ⅲ期幼蟹階段，對餌料中蛋白質(zhì)的適宜需要量有逐漸減少的趨勢，但對礦物鹽適宜添加量的要求有逐漸上升的趨勢，而對復合維生素適宜添加量的要求則有下降的趨勢，但對脂肪的適宜需要量一直是較穩(wěn)定且較高[27]，鹵蟲的營養(yǎng)價值更加全面，因此河蟹存活幼體攝食后生長發(fā)育速度更快，蛻殼提前，蛻殼周期縮短，體重增重快、甲殼長寬都相對較大。

隨著河蟹幼體個體的迅速增大，喜攝食個體相對較大的鹵蟲無節(jié)幼體或成蟲。而輪蟲的活動較慢、個體則相對幼體階段的河蟹顯得過小，造成幼體捕食難度增大，捕食率降低，因而不利于河蟹幼體攝餌的能量收支，造成生長發(fā)育速度減慢。廖永巖對遠海梭子蟹的研究表明，對于幼體適口餌料的選擇，不僅要考慮餌料的營養(yǎng)價值，還要考慮餌料的大小、形狀、活動速率等方面，既要找到營養(yǎng)價值全面的餌料，更要找到幼體發(fā)育各期最適口的餌料，只有這樣才能培育出理想的苗[28]。

吳旭干等的研究表明大眼幼體頭胸甲的長度和餌料中的DHA含量呈正相關(guān)[17]。朱小明等[29]認為，需要運用一定的方法來強化鹵蟲，特別是強化鹵蟲的DHA營養(yǎng)，增加其體內(nèi)ω-3HUFA含量，以此促進幼體的存活與變態(tài)。Léger等[23]和Millamena等[30]通過一定的強化方法來提高鹵蟲的ω-3HUFA含量，已經(jīng)取得了不錯的效果。因此若對輪蟲或鹵蟲無節(jié)幼體進行營養(yǎng)強化，提高DHA的含量，將使河蟹幼體的生長有更大更明顯地提高。

4 小結(jié)

綜上所述，在后期溞狀幼體的變態(tài)和存活方面，輪蟲和鹵蟲混合組以及單獨投喂鹵蟲組效果要比單獨投喂輪蟲組效果好，因此在溞狀幼體向大眼幼體過渡期間，可以進行輪蟲和鹵蟲混合投喂，在后期幼體的生長發(fā)育過程中則投喂鹵蟲無節(jié)幼體。同時河蟹人工育苗過程中我們可以通過強化輪蟲和鹵蟲營養(yǎng)的方法來使幼體變態(tài)率和成活率有更大更明顯地提高。

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Effects of live bait on the growth and development ofEriocheirsinensis

XIAO Qi-zhen1， DU Xue2， LIU Qing1,2， XU Jian-fa1， WANG Shao-bing1,2， JIANG Xiao-dong1， CHENG Yong-xu1

(1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. College of Animal Science and Veterinary Medicine, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China)

There are three different biological bait feeding modes to feed the Chinese mitten crab stage larvae, which are the individual feeding rotifers, rotifers and Artemia mixed feeding and the individual feeding Artemia. Parameters such as megalopae of metamorphosis to metamorphosis rate, metamorphosis megalopa of Megalopae survival rate and survival postlarvae (Megalopae and juvenile) weight after the experiment were used to discuss the investment and feeding modes of Chinese mitten crab. The results showed that among three biological bait feeding modes, the rates of zoea survival and metamorphosis at 96 h fed with the highest Artemia group were 33.33%±2.31% and 86.2%±7.2%, respectively. The average weights were not significantly different among the survival megalopa of the three different biological bait feeding modes. The average weight of survival of I larval was between (12.10±0.98)mg and (13.16±1.10)mg (P<0.05). The average length of survival megalopa fed with the Artemia was the best.

Eriocheirsinensis; megalopa; biological bait; growth and development

2016-07-29；

2016-09-19

國家863高技術(shù)研究發(fā)展計劃項目(2012AA10A409)；科技部科技型中小企業(yè)技術(shù)創(chuàng)新項目 (14C26213201214)；上海市教委水產(chǎn)學高峰學科建設(shè)項目(2015-62-0908)；野生長江河蟹養(yǎng)殖性能研究(D-8005-12-0169)

肖起珍，碩士生，研究方向為中華絨螯蟹遺傳育種和分子標記，E-mail: xiaoqizhen_fjsm@126.com

成永旭，教授，博士，研究方向為水產(chǎn)動物增養(yǎng)殖和營養(yǎng)繁殖學，E-mail: yxcheng@shou.edu.cn

Q418

A

2095-1736(2017)04-0033-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.04.033