潘非斐， 吳 楠

(福建省海洋環(huán)境與漁業(yè)資源監(jiān)測中心，福建 福州 350003)

不同氮磷比對福建沿海米氏凱倫藻生長的影響

潘非斐， 吳 楠

(福建省海洋環(huán)境與漁業(yè)資源監(jiān)測中心，福建 福州 350003)

本文在不同氮磷比(N∶P=4∶1、8∶1、16∶1、32∶1、80∶1)培養(yǎng)條件下，對福建沿海赤潮海域分離的米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)進行培養(yǎng)，研究其生長特性。實驗結(jié)果表明：不同的氮磷比對米氏凱倫藻的生長有明顯的影響。過高或過低的氮磷比均不適合米氏凱倫藻的生長，該藻在N∶P=32∶1條件下比生長率最快，為0.33 d-1。米氏凱倫藻對氮的需求高于磷，在適當?shù)牧紫拗骗h(huán)境中能夠維持更長的生長周期。引發(fā)赤潮的主要原因并不是由于米氏凱倫藻赤潮暴發(fā)海域的低氮磷比，而是赤潮暴發(fā)過程中，米氏凱倫藻對營養(yǎng)鹽的大量消耗，尤其是對氮的消耗。

氮磷比；赤潮；米氏凱倫藻

米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)，屬于裸甲藻目(Gymnodiniales)、凱倫藻屬(Karenia)，是一種典型的有毒有害赤潮種。近年來，該種在我國沿海頻繁引發(fā)赤潮，造成了嚴重的漁業(yè)經(jīng)濟損失。2012年5—6月，福建福鼎、霞浦、黃岐、平潭、湄洲島等10處海域先后發(fā)生米氏凱倫藻赤潮，持續(xù)時間達20 d，累計面積323 km2，并導(dǎo)致水產(chǎn)養(yǎng)殖貝類尤其是養(yǎng)殖鮑的大規(guī)模死亡，直接經(jīng)濟損失高達20.11億元[1]。

氮和磷是浮游植物生長的重要營養(yǎng)物質(zhì)，通常浮游植物是按照Redfield系數(shù)(N/P=16)吸收利用海水中的氮磷，當海水中的營養(yǎng)鹽摩爾比值偏離該系數(shù)時，則會對浮游植物的生長產(chǎn)生一定的限制作用，因此，海水中的氮磷比將影響海洋浮游植物的生長速率和細胞內(nèi)物質(zhì)合成[2]。但是Redfield系數(shù)并不適合所有浮游植物，不同的浮游植物有適合其自生長的最適氮磷比[3-4]。因此，研究米氏凱倫藻赤潮發(fā)生時的氮磷濃度對藻類生長的影響，對探究赤潮發(fā)生規(guī)律、演替和成因，并進行赤潮預(yù)測預(yù)報，減少對水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的損害有著重要的意義。本文結(jié)合2012年福建省沿海米氏凱倫藻赤潮發(fā)生時的現(xiàn)場環(huán)境條件，研究了不同氮磷濃度比對米氏凱倫藻生長的影響，以期為福建沿海米氏凱倫藻赤潮監(jiān)測預(yù)警提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 藻種

米氏凱倫藻藻種來源于2012年福建米氏凱倫藻赤潮發(fā)生海域。實驗前取200 mL處于對數(shù)期的米氏凱倫藻(密度達104個/mL以上)離心，培養(yǎng)于無氮無磷的f/2培養(yǎng)基，培養(yǎng)4 d后待用。

1.2 培養(yǎng)條件

實驗所用的器皿均用5% HCl浸泡后，以蒸餾水反復(fù)沖洗，滅菌后備用。培養(yǎng)基采用天然外海水通過0.45 μm醋酸纖維膜過濾，按照不加硅酸鹽的f/2配方配制，氮、磷濃度按實驗要求添加，經(jīng)120℃高溫蒸汽滅菌15 min后備用。培養(yǎng)溫度為(20±2)℃，鹽度利用滅菌蒸餾水稀釋至鹽度約為28.4，光照強度為2 500 Lx，光暗比為12 h∶12 h。

1.3 實驗方法

以NO3-N為氮源、NaH2PO4·2H2O為磷源，通過固定磷濃度，改變氮濃度梯度設(shè)置初始氮磷比進行實驗。設(shè)置初始磷濃度為0.8 μmol/L(約0.024 8 mg/L，參考2012年連江黃岐米氏凱倫藻赤潮發(fā)生期間磷濃度含量)，初始氮濃度依次為0(對照組，即不添加氮元素)、3.2、6.4、12.8、25.6、64.0 μmol/L，使得氮磷比依次為0、4、8、16、32、80。每個濃度梯度設(shè)置兩個平行樣，每個平行樣培養(yǎng)體積為600 mL，接種的初始密度為5×102個/mL。

細胞計數(shù)：自接種日起，每天在上午10∶30左右取樣，每個梯度取2個樣，每個樣取1 mL藻液，用魯哥試劑固定，用0.1 mL的浮游生物計數(shù)框，在BX51生物顯微鏡下進行細胞計數(shù)，實驗共觀察15 d。

N、P測定：與細胞計數(shù)同步進行，取20 mL藻液，用0.45 μm混合纖維素酯濾膜過濾后，4℃保存，用德國Brant Luebbe GmbH AA3HR型流動化學(xué)分析儀測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

細胞比生長率按以下公式計算：μ=(lnC1-lnC2)/(T1-T2)，其中C1和C2分別是藻類在T1和T2時刻的細胞數(shù)量。

利用SPSS18.0軟件在單因素方差分析(one-way ANOVA)的基礎(chǔ)上，采用LSD多重比較法檢驗不同氮磷比處理間的差異(P<0.05)。

2 結(jié)果

2.1 不同氮磷比條件下米氏凱倫藻的生長情況

在不同初始氮磷比條件下米氏凱倫藻的生長特征如表1和圖1所示，各組米氏凱倫藻細胞數(shù)均能達到103個/mL。最高細胞數(shù)在N/P為0～16之間是隨著氮磷比的增加而增加，在N/P =32時則略有下降，低于N/P =16；但在N/P =80時最高細胞數(shù)則大幅上升，達到3.74×103個/mL，遠高于其他組；最大比生長率在N/P為0～32之間的變化趨勢也是隨著氮磷比的增加而增加，最高值出現(xiàn)在N/P =32條件下，達到0.33 d-1，而在N/P =80時最大比生長率卻大幅下降，僅為0.20 d-1。

表1 不同氮磷比下米氏凱倫藻的最高細胞數(shù)和最大比生長率

從圖1可以看出，各組米氏凱倫藻的生長在前三天均處于停滯期，生長緩慢，差異不大；但從第4天開始，受不同的氮磷比影響，米氏凱倫藻的生長趨勢在不同的培養(yǎng)液中明顯不同。當N/P =4時，米氏凱倫藻細胞數(shù)量雖有增加，但生長緩慢，在第6天達到細胞密度最高值，僅為1.31×103個/mL，第7天細胞數(shù)量迅速下降，提前進入衰亡期，期間并未經(jīng)過平穩(wěn)期，與對照組相比未有顯著差異(P>0.05)。N/P=8與對照組相比具有極顯著差異(P<0.01)，藻類在停滯期后快速生長，經(jīng)歷了3 d的對數(shù)期，第6天達到生長高峰，最高細胞數(shù)達到2.66×103個/mL，但隨后第7天細胞密度迅速下降，提前進入衰亡期。N/P=16與對照組之間也存在極顯著差異(P<0.01)，在第4天進入對數(shù)期，第7天達到生長高峰，最高細胞數(shù)為3.01×103個/mL，隨后也是提前進入衰亡期。N/P=32和N/P=80也分別與對照組間存在極顯著差異(P<0.01)，二者由于前期受到高氮濃度的抑制作用，生長緩慢，分別在第5天和第6天進入對數(shù)期，隨后細胞快速生長，在第7天和第11天達到細胞最大值，分別為2.68×103個/mL和3.74×103個/mL；與前幾組不同的是，在N/P=32和N/P=80條件下的米氏凱倫藻在達到細胞最大值后并未直接進入衰亡期，而是進入平穩(wěn)期，直至實驗結(jié)束仍維持較高的細胞密度。多重比較分析結(jié)果顯示，實驗期間除了N/P=16條件下米氏凱倫藻細胞密度均值與N/P=8及N/P=32的差異并不顯著(P>0.05)，以及在N/P=80條件下米氏凱倫藻細胞密度均值與N/P=32的差異亦不顯著(P>0.05)外，其余各組間均存在顯著差異(P<0.05)。

2.2 不同氮磷比下米氏凱倫藻對氮的消耗特征

從圖2中可以看出，除N/P=4組外，其余各組在實驗條件下均是于第2天氮濃度有所下降，而第3天則與第2天持平，隨即第4天各組氮濃度均開始持續(xù)下降。在N/P=4條件下，氮濃度的消耗主要集中在前4天，第5天氮濃度開始迅速下降，至第15天實驗結(jié)束時，培養(yǎng)液中氮的含量減少了3.275 μmol/L，氮的吸收率為99.46%。在N/P=8條件下，氮濃度從第4天開始大幅下降，至第15天實驗結(jié)束時，培養(yǎng)液中氮的含量接近于0，共減少了9.389 μmol/L，氮的吸收率為99.70%。當N/P=16時，第2天和第4天氮的濃度均有大幅度下降，隨后持續(xù)平緩下降，直至第15天實驗結(jié)束時，培養(yǎng)液中氮的含量減少了18.004 μmol/L，吸收率為99.72%。當N/P=32時，氮濃度在第4天開始持續(xù)下降，至第15天實驗結(jié)束時，培養(yǎng)液中氮的含量減少了29.300 μmol/L，吸收率為94.79%。在N/P=80條件下，氮消耗分為2個階段，從初始到第12天為氮的快速消耗階段，氮含量消耗至29.071 μmol/L；從第13天開始進入氮的緩慢消耗階段，氮略有消耗，但消耗量不大；此后至第15天實驗結(jié)束，培養(yǎng)液中的氮濃度雖然大量減少，但是與其它組氮濃度接近于0的情況相比較，該條件下的氮濃度仍然較高，減少了51.746 μmol/L，氮的吸收率為68.93%。

2.3 不同氮磷比條件下米氏凱倫藻對磷的消耗特征

米氏凱倫藻對磷的吸收特征如圖3所示，前3天各組培養(yǎng)液中的磷濃度均持續(xù)下降，而后由于受氮濃度的影響，第4天開始各組米氏凱倫藻對磷的吸收特征有所不同。在N/P=4條件下，磷的消耗主要發(fā)生在前3天，第4天開始磷含量就趨于平穩(wěn)，且保持較高水平，在0.600 0 μmol/L附近浮動，至第15天實驗結(jié)束時，培養(yǎng)液中磷含量減少了0.229 0 μmol/L，吸收率為28.17%；當N/P=8時，前5天磷含量快速減少，降低至0.387 1 μmol/L，之后磷水平一直維持在該水平，但是在第8天時磷含量又開始上升，上升至約0.600 0 μmol/L水平，并維持在該水平，至實驗結(jié)束時，培養(yǎng)液中磷含量降低了0.256 5 μmol/L，吸收率為31.86%；在N/P=16條件下，磷的消耗主要是在前5天，在第6天時磷含量降低至0.196 8 μmol/L，并一直維持在該水平，至實驗結(jié)束時，磷含量減少了0.532 3 μmol/L，吸收率為69.18%；在N/P=32條件下，前6天磷含量快速下降，在第7天時下降至0.227 4 μmol/L，此后一直維持在該水平，至第15天時磷含量減少了0.622 6 μmol/L，吸收率為77.05%；當N/P=80時，前10天磷含量大量下降，在第10天磷含量降至0.209 7 μmol/L，之后基本維持在該水平，至第15天實驗結(jié)束時，培養(yǎng)液中磷酸鹽含量減少了0.637 1 μmol/L，磷吸收率為79.16%。

2.4 米氏凱倫藻生長過程中氮磷比的變化

從圖4中可以看出，除了N/P=80組外，其他各組的氮磷比的總體變化趨勢為逐漸下降，具體可分為兩個階段，第一個階段是在停滯期和對數(shù)生長期，由于氮和磷同時被消耗，氮磷比下降幅度小，甚至個別組還出現(xiàn)高于初始氮磷比的現(xiàn)象；但是到了第6～7天，此時各組細胞均已接近最高細胞數(shù)，但培養(yǎng)液中的氮磷比均開始逐漸下降，直至實驗結(jié)束時，各組氮磷比均在10以下，N/P為4、8和16組甚至接近0。而在N/P=80條件下，由于磷限制問題，藻類對氮的吸收有限，導(dǎo)致氮磷比未有明顯下降，反而有所升高。

同時從閩東監(jiān)測中心提供的2012年三沙灣米氏凱倫藻赤潮發(fā)生海域監(jiān)測的營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)來看，當三沙灣海域米氏凱倫藻密度超過赤潮基準濃度(103個/mL)形成赤潮時，發(fā)生海域的氮磷比值較低，變化范圍為0.14～33.86，絕大部分監(jiān)測點氮磷比比值在16以下。

3 討論

氮和磷是浮游植物生長所需的必要元素，營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的改變將會導(dǎo)致浮游植物群落組成的改變以及赤潮的頻發(fā)[5-6]。但是不同的藻類對于營養(yǎng)鹽的需求不同，因此每一種浮游藻類的最適氮磷比也有不同。本次實驗結(jié)果表明除了N/P=4外，米氏凱倫藻在其它氮磷濃度比條件下均生長良好，與對照組相比存在極顯著差異。在中低氮磷比(N/P為4、8、16)條件下，米氏凱倫藻能夠較快進入對數(shù)期，并且達到最高細胞數(shù)，但之后細胞數(shù)隨即下降，提前進入衰亡期；通過檢測培養(yǎng)液中氮和磷的濃度可知，在中低氮濃度組的對數(shù)期，米氏凱倫藻消耗了大量的氮，氮的吸收率均接近100%，而磷濃度的消耗主要在停滯期，進入對數(shù)期后磷濃度則變化不大?？梢姡谥械偷妆葪l件下，米氏凱倫藻前期迅速耗盡了營養(yǎng)鹽，較早地進入對數(shù)期并且達到最高細胞數(shù)，但是對數(shù)期后較低含量的氮濃度無法繼續(xù)支持細胞的繼續(xù)生長和繁殖，所以藻細胞數(shù)迅速下降，提前進入衰亡期。而在高氮磷比(N/P為32、80)條件下，米氏凱倫藻推遲進入對數(shù)期，可能是由于前期過高的氮濃度單鹽毒害，抑制了藻細胞的分裂，而經(jīng)過數(shù)天的抑制期，氮濃度相對降低后，藻類才得以進入對數(shù)期[7]；但在該條件下，藻類達到最高細胞數(shù)后并沒有直接進入衰亡期，而是進入平穩(wěn)期，維持著較高的細胞密度。通過檢測培養(yǎng)液中氮和磷的濃度可知，在高氮磷比條件下，米氏凱倫藻在對數(shù)生長期主要消耗的是磷，而對于氮的消耗遠低于中低氮磷比組。相關(guān)研究表明米氏凱倫藻對氮的需求高，不僅在對數(shù)生長期對氮的吸收利用較高，在培養(yǎng)后期仍然會持續(xù)利用[8]。本次實驗結(jié)果也顯示，米氏凱倫藻在氮磷比值較低的情況下，雖然前期消耗大量的氮濃度以快速進入對數(shù)期，但卻由于后期氮含量耗盡提前進入衰亡期；在高氮磷比值條件下，雖然前期磷被大量消耗，但中后期氮含量仍然較高，藻類能夠維持較長時間的高密度狀態(tài)，可見米氏凱倫藻對于氮的需求高于磷，適當?shù)母叩h(huán)境更適合米氏凱倫藻生長。

Klausmeier等利用模型得出浮游植物的最適氮磷比是根據(jù)生態(tài)條件的變化而變化，變化范圍在8.2～45.0之間，還指出Redfield系數(shù)(N/P=16)并非普遍的生化最適氮磷比，而是代表了平均水平[9]；曹春暉等[7]的研究結(jié)果表明米氏凱倫藻在氮磷比為15∶1到276∶1之間均可達到最高細胞密度和相對生長率；孫軍等[10]指出米氏凱倫藻在氮磷比為80的條件下比生長率最大；斯丹等[11]的研究結(jié)果認為米氏凱倫藻的最適氮磷比為50；而馬龍等[12]認為較高或較低的N/P均不適合米氏凱倫藻生長，該藻的最適氮磷比應(yīng)該為24.4。本次實驗結(jié)果可知，米氏凱倫藻在氮磷比為8到32之間，其最高細胞數(shù)和最大比生長率隨著氮磷比的增加而增加，當?shù)妆葹?0時，雖然最高細胞數(shù)高于其他組，但是最大比生長率僅為0.20 d-1；過高或過低的氮磷比均不適合米氏凱倫藻的生長，其最適氮磷比為32，與馬龍等[12]實驗結(jié)果較為接近。Redfield定律認為，如果氮磷比高于16∶1，則考慮磷為限制因素，而當?shù)妆刃∮?0∶1時，則認為氮為限制因素；當?shù)妆缺戎翟?0～20之間時，限制性因素則變得不確定[13]。綜合本次實驗結(jié)果和其他研究成果可見，米氏凱倫藻最適氮磷比均高于16∶1，更適合生長于磷限制潛在的生態(tài)環(huán)境中。

同時，將本次實驗結(jié)果與2012年三沙灣米氏凱倫藻赤潮現(xiàn)場數(shù)據(jù)相比較發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)場氮磷比比值均較低，最小值僅為0.14。龍華等[14]在2003年連江米氏凱倫藻赤潮現(xiàn)場監(jiān)測的氮磷比比值也偏低，多數(shù)小于16，最低值僅為0.4，認為低氮磷比是米氏凱倫藻赤潮形成的重要原因，與2012年三沙灣現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果接近。但現(xiàn)場調(diào)查往往是在赤潮發(fā)生、海水開始變色后才開展的，此時米氏凱倫藻的密度均在103個/mL以上，已逐漸接近最高密度，而根據(jù)實驗室結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當藻類細胞數(shù)接近最高密度時，培養(yǎng)液中的氮磷比比值已經(jīng)開始下降，至赤潮結(jié)束時，氮磷比比值已大幅下降，有的甚至接近于0。因此本文認為，造成實驗室米氏凱倫藻生長最適氮磷比與赤潮暴發(fā)現(xiàn)場氮磷比的差異巨大的原因在于，赤潮現(xiàn)場測定的氮磷濃度是在米氏凱倫藻大量吸收利用營養(yǎng)鹽后測定的，周圍環(huán)境中的硝酸鹽含量的消耗大于磷酸鹽，從而導(dǎo)致了氮磷比下降。該現(xiàn)象在姚煒民等[15]在浙江米氏凱倫藻赤潮海域的連續(xù)監(jiān)測結(jié)果中也有出現(xiàn)：在赤潮未發(fā)生時，N/P比值為24.2，赤潮維持期間N/P比值為12.5，赤潮消亡期間N/P比值為12.8，赤潮期間氮磷比顯著低于初始氮磷比。綜上所述，低氮磷比并非是米氏凱倫藻形成的重要原因，而是赤潮發(fā)生期間，米氏凱倫藻消耗了大量的營養(yǎng)鹽，氮含量大幅下降造成的結(jié)果。

4 結(jié)論

1)分離自福建沿海的米氏凱倫藻在氮磷比比值為4～80之間均能生長，氮磷比對米氏凱倫藻的生長有顯著影響，過高或過低的氮磷比均不適合米氏凱倫藻生長，其最適生長氮磷比比值為32。在該條件下，米氏凱倫藻的最高細胞數(shù)為2.68×103個/mL，最大比生長率為0.33 d-1。

2)米氏凱倫藻對氮的需求高于磷，整個生長周期都會持續(xù)利用吸收氮，在適當?shù)牧紫拗骗h(huán)境中，米氏凱倫藻能夠維持較長的生長周期。

3)與現(xiàn)場測定的營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)相比較，發(fā)現(xiàn)低氮磷比并不是米氏凱倫藻赤潮形成的原因，而是赤潮發(fā)生期間，米氏凱倫藻消耗大量營養(yǎng)鹽，氮含量大幅下降的結(jié)果。

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The effects of nitrogrn to phosphorus ratio on the growth ofKareniamikimotoiseparated from Fujian coastal area

PAN Feifei，WU Nan

(Monitoring Center of Marine Environment and Fishery Resources，F(xiàn)uzhou 350003，China )

The growth character ofKareniamikimotoiwas studied in culture medium at different ambient ratios of N/P(4∶1，8∶1，16∶1，32∶1，80∶1).The results showed that N/P ratio significantly affected the growth ofKareniamikimotoi.Too high or too low N/P ratio was not suitable forKareniamikimotoigrowth.The algae grew fastest under 32 N/P ratios，and the maximum specific growth rate was 0.33 d-1.Kareniamikimotoidemanded more nitrogen than phosphorus for growth，and it could maintain a longer growth cycle in the appropriate phosphorus limited environment.The main reason ofKareniamikimotoired tides was not the low N/P ratio in the environment，but was a large number of nutrient consumption，especially nitrogen.

N/P ratio；red tide；Kareniamikimotoi

2017-05-12

福建省海洋與漁業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整專項資金(閩財指〔2016〕841號文).

潘非斐(1987-)，女，工程師，碩士，研究方向：海洋環(huán)境.Tel：18695602045.E-mail： 782494772@qq.com

P735

A

1006-5601(2017)04-0287-08

潘非斐， 吳 楠.不同氮磷比對福建沿海米氏凱倫藻生長的影響[J].漁業(yè)研究，2017，39(4)：287-294.