楊 剛，徐炳慶，王秀霞，李 凡，袁小楠，呂振波

萊州灣三疣梭子蟹生物學參數及生長特性研究

楊 剛1，2，徐炳慶1，王秀霞1，李 凡1，袁小楠1，2，呂振波1

（1.山東省海洋資源與環(huán)境研究院，山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室，山東煙臺 264006；2.上海海洋大學海洋科學學院，上海 210306）

根據2012年5～11月使用單船底拖網進行的7個航次調查數據，運用FiSATⅡ軟件相關模塊對萊州灣三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）生長、死亡參數及生長特性、種群補充模式、資源量等進行研究。結果顯示：7個航次共捕獲三疣梭子蟹1128 ind，雌雄性比為0.96，雌性甲寬為27～227 mm，雄性為29～207 mm；獲得三疣梭子蟹雌性生長參數k＝1.60、L∞＝241.50、W∞＝639.29、t0＝0.081，雄性為k＝1.50、L∞＝210.00、W∞＝418.23、t0＝0.091；經體長結構VPA（Length-Structured VPA）模塊估算，穩(wěn)定狀態(tài)下萊州灣三疣梭子蟹雌性漁獲尾數為734×104ind、種群尾數為1.15×108ind、資源量為2 682 t，雄性漁獲尾數為810×104ind、種群尾數為1.19×108ind、資源量為1 929 t；經變換體長漁獲曲線法（Length-Converted Catch Curve）及刀刃式選擇假設模型（Knife-Edge）估算三疣梭子蟹雌性總死亡系數Z＝4.17、自然死亡系數M＝1.20、捕撈死亡系數F＝2.97、資源開發(fā)利用率E＝0.712、平均選擇甲寬Lc＝62.38mm、最大效益時開發(fā)利用率Emax＝0.515；雄性總死亡系數Z＝3.76、自然死亡系數M＝1.19、捕撈死亡系數F＝2.57、資源開發(fā)利用率E＝0.684、平均選擇體長Lc＝40.84 mm、最大效益時開發(fā)利用率Emax＝0.487。研究表明：1）萊州灣三疣梭子蟹雌雄性比、雌雄性冪指數均處在正常水平，總體生長狀況良好；2）萊州灣三疣梭子蟹雌、雄性群體資源利用率均顯著高于最適利用率與最大利用率，處于過度開發(fā)水平；3）萊州灣三疣梭子蟹現存資源量低于生態(tài)容量，上升空間較大。

三疣梭子蟹；FiSATⅡ；生長參數；資源開發(fā)率；資源量；萊州灣

三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）隸屬于甲殼綱十足目梭子蟹科梭子蟹屬，是重要的海洋經濟蟹類，也是重要的增殖放流種，廣泛分布于我國大陸架及日本、朝鮮、馬來西亞群島等海域［1］。因其具有較高的營養(yǎng)價值和經濟效益，并擁有成熟的人工繁殖技術，從1981年開始便被列為我國水產養(yǎng)殖對象［2］。

萊州灣位于山東半島北部、渤海東南部，海岸線長達319 km，擁有6 966 km2海域［3］。沿岸黃河、小清河等眾多河流的注入，使得灣內餌料資源豐富，棲息環(huán)境多樣，成為眾多經濟物種的產卵場和索餌場［4］。近年來，隨著過度捕撈、環(huán)境污染等多方面人為因素影響不斷加大［5］，灣內漁業(yè)資源受到嚴重破壞［6］，群落結構波動較大，生物多樣性指數不斷降低［7］，增殖放流活動成為眾多傳統(tǒng)經濟種類賴以補充的基本途徑［8］。相對于魚類資源衰退，甲殼類資源衰退幅度較小，李凡等［9］對萊州灣底層漁業(yè)資源研究表明，甲殼類資源在萊州灣生態(tài)系統(tǒng)中地位有上升趨勢。作為重要的經濟型甲殼類，我國海洋科學工作者已分別從各個方面對萊州灣三疣梭子蟹做了大量研究，如生物學特性［10］、生化遺傳分析［11］、生態(tài)容量［12－13］等。

漁業(yè)資源生物學參數、生長特性及開發(fā)利用率等研究在漁業(yè)資源生態(tài)學中尤為關鍵，針對萊州灣三疣梭子蟹這幾方面研究報道較少。聯合國糧農組織（FAO）開發(fā)的FiSATⅡ軟件對水生生物生長參數研究有重要意義，已廣泛應用于魚類、甲殼類生物學參數的研究［14－22］。本文根據2012年5～11月在萊州灣海域進行的單船底拖網調查數據，運用FiSATⅡ軟件中相關模塊，對該海域三疣梭子蟹漸近甲寬L∞、生長參數k，總死亡系數Z等生物學參數進行估計，并在此工作基礎上對萊州灣三疣梭子蟹資源量、漁獲產量等進行分析與討論，以期為三疣梭子蟹增殖放流、資源可持續(xù)利用提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 數據來源

研究所用數據全部來自2012年5～11月每月中下旬在萊州灣逐月進行的單船底拖網調查所采集的三疣梭子蟹，對其進行甲寬和體質量測定，分別精確至1 mm和0.1 g；調查船只為“魯昌漁64193”，功率為80 kW，網口周長30.6 m，囊網網目20 mm，拖曳時網口寬度約8 m。

1.2 計算方法

1.2.1 甲寬和體質量關系

采用冪函數擬合甲寬和體質量關系，公式為：

式中，W為體質量（g），L為甲寬（mm），a為條件因子，b為冪指數。

1.2.2 生長參數

利用測定三疣梭子蟹甲寬、體質量數據，以10 mm組距建立甲寬頻率數據［22］，運用FiSATⅡ軟件中的ElefanⅠ（electronic length frequency analysisⅠ）法擬合Von Bertalanffy生長方程（VBGF）對萊州灣三疣梭子蟹生長參數L∞、k進行估算，VBGF公式為：

式中，Lt、Wt分別為t時間時的甲寬與體質量；t0為理論生長起點年齡，運用PAULY經驗公式［23］求得，公式為：

對生物學參數優(yōu)化度的評估，采用PAULY等［24］提出的擬合優(yōu)度Score指數為判別標準，指數計算于FiSATⅡ軟件中同時完成，公式為：

式中，ESP（explained sum of peaks）表示理論波峰數，ASP（available sum of peaks）表示可獲得總波峰數的最大值，是曲線能夠得到的最大值。Score指數值介于0到1之間，是擬合優(yōu)度估計值。不斷更改L∞、k的初始值，通過檢驗擬合優(yōu)度Score指數大小變化，從而得出Score指數最大且相應參數在生物學上能接受的L∞、k值，即最佳值。

1.2.3 死亡系數及資源利用率

運用FiSAT軟件中的體長變換漁獲曲線法（Length-converted catch curve）估計總死亡系數Z，公式為：

式中，Nt為t齡甲寬組占總樣品尾數的比例，Δt為其相應體長組下限生長到體長組上限所需時間，t′為對應體長組中值年齡，a＝ln N0，－b＝Z，即總死亡系數估計值。自然死亡系數M運用PAULY經驗公式［24］求得，公式為：

式中，t為調查海域全年平均水溫。捕撈死亡系數為總死亡系數與自然死亡系數差值，即F＝Z－M。資源利用率為捕撈死亡系數與總死亡系數的比值，即E＝F／Z。

1.2.4 種群補充模式

依據甲寬頻率數據，在FiSATⅡ軟件補充模式（Recruitment Patterns）模塊中輸入L∞、k及t0數據，重構萊州灣三疣梭子蟹每年種群補充期，從而確定種群補充模式［14］。

1.2.5 平均選擇體長

采用FiSATⅡ軟件Beverton-Holt模塊中的刀刃式選擇假設模型（Knife-edge）進行相關單位補充量漁獲分析。在FiSATⅡ軟件中開發(fā)率E包括以下幾種水平：Emax為獲得最大漁獲量的開發(fā)率，E10為Y′／R邊際增長減少10%時的開發(fā)率，E50為資源量降至原始水平50%時的開發(fā)率［24］。

1.2.6 漁獲尾數、資源尾數與資源量估算

對漁獲尾數、資源尾數與資源量的估算采用體長結構實際種群分析（Length-Structured VPA）模塊［18］進行，模型公式為：

式中，NL＋ΔL為L＋ΔL體長組資源量，CL為L體長組漁獲量，FL、ZL分別為體長組L的捕撈死亡系數與總死亡系數，△t由軟件程序根據所使用生長方程計算。

1.2.7 單位補充量產量與單位補充量資源量估算

運用FiSATⅡ軟件中的Beverton and Holt Y／R Analysis模塊進行單位補充量產量（Y′／R）和單位補充量資源量（B′／R）的估算［15］，公式為：

式中，Y′／R為相對單位補充量產量（g）；B′／R為相對單位補充量資源量；E為開發(fā)率；Lc為平均選擇體長；L∞為極限體長；M為自然死亡系數；k為生長系數；Z為總死亡系數；F為捕撈死亡系數。

2 結果與分析

2.1 性比與甲寬分布

通過對萊州灣海域7個月跟蹤監(jiān)測，共捕獲并測量三疣梭子蟹1 128 ind，總重100.48 kg，其中雄性575 ind，50.19 kg，雌性553 ind，50.29 kg，雌雄性比為0.96，雌雄個體數量差異不顯著（P＞0.5）。雌性甲寬范圍為27～227 mm，其中46～156 mm的個體占總數的93.07%，雄性為29～207 mm，其中46～166 mm的個體占總數的92.65%（圖1）。

2.2 體長與體質量關系

分別對萊州灣三疣梭子蟹雌、雄性個體甲寬與體質量數據進行冪指數曲線擬合，結果得出三疣梭子蟹甲寬與體質量的關系（圖2）：

三疣梭子蟹雌性♀：W＝5.81×10－5L2.955

三疣梭子蟹雄性♂：W＝7.75×10－5L2.899

圖1 萊州灣三疣梭子蟹甲寬分布Fig.1 Frequency distribution of carapace w idth of Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay

圖2 萊州灣三疣梭子蟹甲寬與體質量關系Fig.2 Relation curves between carapace w idth and weight of Portunus tritubercu latus in the Laizhou Bay

2.3 生長參數及生長方程

根據甲寬頻率數據，運用FAO開發(fā)的FiSATⅡ軟件中EIEFANΙ模塊對萊州灣三疣梭子蟹生長參數進行估算，并應用Pauly經驗公式計算t0值，結果為：

三疣梭子蟹雌性♀：

三疣梭子蟹雄性♂：

獲得三疣梭子蟹甲寬生長方程為：

三疣梭子蟹雌性♀：

三疣梭子蟹雄性♂：

根據生長方程繪制生長曲線（圖3）。

2.4 死亡系數與開發(fā)率

采用FiSATⅡ軟件中的變換體長漁獲曲線法，估算三疣梭子蟹雌性、雄性總死亡系數分別為Z♀＝4.17、Z♂＝3.76（圖4）；將漸近甲寬、生長系數及調查海域平均溫度數據帶入PAULY經驗公式（2）即由軟件估算可得三疣梭子蟹雌性、雄性自然死亡系數分別為M♀＝1.20、M♂＝1.19，并計算得捕撈死亡系數分別為F♀＝2.97、F♂＝2.57；開發(fā)率分別為E♀＝0.712、E♂＝0.684（表1）。

表1 萊州灣三疣梭子蟹死亡系數與開發(fā)率Tab.1 Mortality coefficient and exp loitation rate of Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay

圖3 萊州灣三疣梭子蟹生長曲線Fig.3 G row th curve of Portunus tritubercu latus in the Laizhou Bay

圖4 變換體長漁獲曲線法估算的總死亡系數Fig.4 Estimation of the totalmortality coefficient from length-converted catch curve

2.5 種群補充模式

萊州灣三疣梭子蟹雌、雄性都呈現連續(xù)性、單峰補充模式，主要補充期分別為8～9月和4～8月（圖5）。

2.6 平均選擇甲寬

通過計算圖4擬合線性關系中未利用點的ln（N／t）的觀察值與期望值之比的累計率，估算出當前三疣梭子蟹雌雄性漁業(yè)被捕獲概率達50%的甲寬，即平均選擇甲寬Lc分別為62.38 mm、40.84 mm（圖6）。

2.7 漁獲尾數、資源尾數和資源量估算

根據甲寬頻率數據和生長參數L∞、k數據，應用體長結構VPA（Length-Structured VPA）模塊對穩(wěn)定狀態(tài)下漁獲尾數、資源尾數與資源量進行估算。結果為穩(wěn)定狀態(tài)下三疣梭子蟹雌、雄性漁獲尾數分別為734×104ind、810×104ind；種群尾數分別為1.15×108ind、1.19×108ind；資源量分別為2 682 t、1 929 t（圖7）。

圖5 萊州灣三疣梭子蟹種群補充模式Fig.5 Recruitment pattern of Portunus trituberculatus population in the Laizhou Bay

圖6 根據變換體長漁獲曲線的保留百分數估算平均選擇甲寬Fig.6 M ean selected carapace w idth from the proportional retention of length-converted catch curve

圖7 各甲寬組的現存量、死亡量、漁獲量和捕撈死亡系數曲線Fig.7 Survivors，losses，catches and fishingmortality curves of dfferent carapace w idth classes

2.8 萊州灣三疣梭子蟹相對單位補充量漁獲量

萊州灣三疣梭子蟹當前資源的開發(fā)程度可以由相對單位補充量漁獲量Y′／R與開發(fā)率E的二維分析圖表示，Y′／R邊際增長減少10%時三疣梭子蟹雌、雄性開發(fā)率分別為E10＝0.449、E10＝0.416，資源量下降到原始水平50%時開發(fā)率分別為E50＝0.326、E50＝0.313，最大漁獲量的開發(fā)率分別為Emax＝0.515、Emax＝0.487（圖8）。

3 討論

3.1 結果合理性分析

Von Bertalanffy生長方程對魚類體長與年齡數據的擬合應用廣泛，較適合用于描述魚類的生長［25］。三疣梭子蟹生長過程與蝦類相似，在斷續(xù)蛻殼過程中生長，由于其生長非連續(xù)性特征，不適合于Von Bertalanffy生長方程。但BERGMAN等［26］研究認為，由于繁殖群體所有成員不是在同一時間蛻皮生長，總體生長呈連續(xù)性，三疣梭子蟹生長同樣擁有此特征［1］，所以生長可以應用Von Bertalanffy方程描述。本研究運用FiSATⅡ軟件擬合的Von Bertalanffy方程生長參數及繪制的生長曲線，從客觀上反映了三疣梭子蟹生長速度快、生命周期短等特征，與鄧景耀等［27］通過三疣梭子蟹頭胸甲長頻數推定的其年齡相一致，也與吳強等［10］的研究結果相似，由此可以認為，應用FiSATⅡ軟件進行三疣梭子蟹生物學參數研究是可靠的。

3.2 萊州灣三疣梭子蟹生長狀況

對三疣梭子蟹生長狀況的研究，能夠對其資源合理利用提供一定理論基礎，具有重要意義。本次研究表明，調查海域三疣梭子蟹性比為0.96，雌雄個體數量差異不顯著（P＞0.05），處于正常水平，甲寬和體質量關系式中雌雄性冪指數值分別2.955和2.899，說明萊州灣三疣梭子蟹個體處于近勻速生長狀態(tài)，生長狀況總體較為良好［28］。與2006年對山東近海三疣梭子蟹研究相比，本次研究冪指數數值有所增大，更接近理論勻速生長冪指數數值，這可能得益于多年持續(xù)的三疣梭子蟹增殖放流。

3.3 資源利用狀況

三疣梭子蟹屬于沿岸型類群，游泳能力較弱，不做長距離洄游，但有明顯季節(jié)性移動［29］。通常在春、夏季（4～9月份）定向移動至3～5 m的淺海區(qū)域、特別是港灣或河口處產卵活動，到秋、冬季則移動至10～30 m的海底泥沙越冬［30］。目前6～8月份萊州灣內伏季休漁（三疣梭子蟹開捕時間較早，為8月20號左右［31］）。由研究中所得種群補充模式來看，三疣梭子蟹群體主要的種群補充期為4～9月，恰好與三疣梭子蟹生活習性及萊州灣伏季休漁政策吻合，同時，同時也與吳強等［10］的研究相符。

根據GULLAND［32］所提理論，種群最適開發(fā)利用率為0.5，本研究發(fā)現雌雄群體獲得最大漁獲量時理論開發(fā)率分別為0.515、0.487，與最適開發(fā)率相近。然而，研究同時發(fā)現當前萊州灣三疣梭子蟹雌、雄性開發(fā)利用率分別為0.712、0.684，都顯著大于種群最適利用率和獲得最大漁獲量時理論開發(fā)率。這就說明，當前萊州灣三疣梭子蟹應該處于過度開發(fā)狀態(tài)。這與叢旭日等［33］、吳強等［10］的研究結果相符。

圖8 單位補充量產量和單位補充量資源量2D分析曲線（雌性♀：Lc＝62.38 mm；雄性♂：Lc＝40.84 mm）Fig.8 2D analysis curve for the relative yield per recruit and the relative biomass per recruit（female Portunus trituberculatus：Lc＝62.38 mm；male Portunus trituberculatus：Lc＝40.84 mm）

本次研究，獲得萊州灣三疣梭子蟹雌雄總資源量為4 611 t，與以往的研究相近［13］。萊州灣三疣梭子蟹的生態(tài)容量可達到7 412 t［13］，由此判斷萊州灣三疣梭子蟹總資源量嚴重不足，尚擁有很大的增殖放流空間。

［1］ 孫穎民，閆 愚，孫進杰.三疣梭子蟹的幼體發(fā)育［J］.水產學報，1984，8（3）：219－226.

SUN Y M，YAN Y，SUN J J.The larval development of Portunus trituberculatus［J］.Journal of Fisheries of China，1984，8（3）：219－226.

［2］ 戴愛云，楊思瓊，宋玉枝.中國海洋蟹類［M］.北京：海洋出版社，1986.

DAIA Y，YANG S Q，SONG Y Z.Crabs of the China Seas［M］.Beijing：China Ocean Press，1986.

［3］ 陳大剛，沈謂銓，劉 群，等.萊州灣及黃河口水域地理學特征與魚類多樣性（英文）［J］.中國水產科學，2000，7（3）：46－52.

CHEN D G，SHEN W Q，LIU Q，et al.The geographical characteristics and fish species diversity in the Laizhou Bay and Yellow River Estuary［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2000，7（3）：46－52.

［4］ 金顯仕，鄧景耀.萊州灣漁業(yè)資源群落結構和生物多樣性的變化［J］.生物多樣性，2000，8（1）：65－72.

JIN X S，DENG J Y.Variations in community structure of fishery resources and biodiversity in the Laizhou Bay［J］.Chinese Biodiversity，2000，8（1）：65－72.

［5］ LUO X X，ZHANG SS，YANG JQ，et al.Macrobenthic community in the Xiaoqing River Estuary in Laizhou Bay［J］.Journal of Ocean University of China，2013，12（3）：366－372.

［6］ JIN X S，TANG Q S.Changes in fish species diversity and dominant species composition in the Yellow Sea［J］.Fisheries Research，1996，26（3－4）：337－352.

［7］ SHAN X J，SUN P F，JIN X S，et al.Long-term changes in fish assemblage structure in the Yellow River Estuary ecosystem，China［J］.Journal Marine and Coastal Fisheries，2013，5（1）：65－78.

［8］ 張 波，金顯仕，吳 強，等.萊州灣中國明對蝦增殖放流策略研究［J］.中國水產科學，2015，22（3），361－370.

ZHANG B，JIN X S，WU Q，et al.Enhancement and release of Chinese shrimp in Laizhou Bay［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2015，22（3），361－370.

［9］ 李 凡，呂振波，魏振華，等.2010年萊州灣底層漁業(yè)生物群落結構及季節(jié)變化［J］.中國水產科學，2013，20（1）：137－147.

LIF，LV Z B，WEI Z H，et al.Seasonal changes in the community structure of the demersal fishery in Laizhou Bay［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2013，20（1）：137－147.

［10］ 吳 強，王 俊，陳瑞盛，等.萊州灣三疣梭子蟹的生物學特征、時空分布及環(huán)境因子的影響［J］.應用生態(tài)學報，2016，27（6）：1993－2001.

WU Q，WANG J，CHEN S R，et al.Biological characteristics，temporal-spatial distribution of Portunus trituberculatus and relationships between its density and impact factors in Laizhou Bay，Bohai Sea，China［J］.Journal of Applied Ecology，2016，27（6）：1993－2001.

［11］ 李鵬飛，劉 萍，李 健，等.萊州灣三疣梭子蟹的生化遺傳分析［J］.海洋水產研究，2007，28（2）：90－96.

LIP F，LIU P，LI J，et al.Biochemical genetic analysis of Portunus trituberculatus［J］.Marine Fisheries Research，2007，28（2）：90－96.

［12］ 林 群，王 俊，李忠義，等.黃河口鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)能量流動與三疣梭子蟹增殖容量估算［J］.應用生態(tài)學報，2015，26（11）：3523－3531.

LIN Q，WANG J，LI Z Y，et al.Assessment of ecosystem energy flow and carrying capacity of swimming crab enhancement in the Yellow River Estuary and adjacent waters［J］.Journal of Applied Ecology，2015，26（11）：3523－3531.

［13］ 張明亮，冷悅山，呂振波，等.萊州灣三疣梭子蟹生態(tài)容量估算［J］.海洋漁業(yè)，2013，35（3）：303－308.

ZHANG M L，LENG Y S，LV Z B，et al.Estimating the ecological carrying capacity of Portunus trituberculatus in Laizhou Bay［J］.Marine Fisheries，2013，35（3）：303－308.

［14］ 高春霞，田思泉，戴小杰.淀山湖刀鱭的生物學參數估算及其相對單位補充量漁獲量［J］.應用生態(tài)學報，2014，25（5）：1506－1512.

GAO C X，TIAN S Q，DAI X J.Estimation of biological parameters and yield per recruitment for Coilia nasustaihuensis in Dianshan Lake，Shanghai，China［J］.Journal of Applied Ecology，2014，25（5）：1506－1512.

［15］ 葉 婷，王迎賓，周叢羽.魚類體長頻率數據結構對生長參數估算的影響分析［J］.水產科學，2014，33（5）：277－282.

YE T，WANG Y B，ZHOU C Y.Analysis of effects of fish length frequenvy data on estimates of growth parameters［J］.Fisheries Science，2014，33（5）：277－282.

［16］ 吳 斌，方春林，賀 剛，等.FiSATⅡ軟件支持下的體長股分析法探討［J］.南方水產科學，2013，9（4）：94－98.

WU B，FANG C L，HE G，et al.FiSAT II Software supported Length based Cohort Analysis［J］.South China Fisheries Science，2013，9（4）：94－98.

［17］ 吳 斌，方春林，賀 剛，等.FiSATⅡ軟件支持下鄱陽湖通長江水道鯉魚的生物學參數估算［J］.水產科學，2015，34（4）：256－260.

WU B，FANG C L，HE G，et al.Estimation of biological parameters in common carp Cyprinus carpio collected in the Yangtze River Waterway in Poyang Lake by support of FiSATⅡSoftware［J］.Fisheries Science，2015，34（4）：256－260.

［18］ 賀舟挺，徐開達，薛利建，等.東海北部葛氏長臂蝦生長死亡參數及資源量、漁獲量的分析［J］.浙江海洋學院學報（自然科學版），2009，28（3）：286－291.

HE Z T，XU K D，XUE L J，et al.Estimation of biological parameter，biomass，and yield for palaemon gravieri in the northern area of East China Sea［J］.Journal of Zhejiang Ocean University（Natural Science Edition），2009，28（3）：286－291.

［19］ 李明云，倪海兒，竺俊全，等.東海北部哈氏仿對蝦的種群動態(tài)及其最高持續(xù)漁獲量［J］.水產學報，2000，24（4）：364－369.

LIM Y，NIH E，ZHU JQ，etal.Population dynamics and estimation of maximum sustaining yield for Parapenaeopsishardwickii in the northern area of East China Sea［J］.Journal of Fisheries of China，2000，24（4）：364－369.

［20］ JAYAWARDANE PA A T，MCLUSKY D S，TYTLER P.Estimation of population parameters and stock assessment of Penaeus indicus（H.Miline Edwards）in thewestern coastalwaters of Sri Lanka［J］.Asian Fisheries Science，2002（15）：155－166.

［21］ 舒黎明，邱永松.南海北部多齒長蛇鯔生物學分析［J］.中國水產科學，2004，11（2）：153－158.

SHU L M，QIU Y S.Biology analysis of Saurida tumbil in northern South China Sea［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2004，11（2）：153－ 158.

［22］ 陳國寶，李永振，陳丕茂，等.魚類最佳體長頻率分析組距研究［J］.中國水產科學，2008，15（4）：659－666

CHEN B G，LI Y Z，CHEN P M，et al.Optimum interval class size of length-frequency analysis of fish［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2008，15（4）：659－666

［23］ PAULY D，DAVID N，ELEFAN I.A basic program for the objective extraction of growth parameters from lengthfrequency data［J］.Reports on Marine Research，1981，28（4）：205－211.

［24］ PAULY D.On the interrelationships between natural mortality，growth parameters，and mean environmental temperature in 175 fish stocks［J］.Journal Du Conseil Permanent International Pour U Exploation De La Mer，1980，39（2）：175－192.

［25］ 熊 飛，劉紹平，段辛斌，等.鄱陽湖鯉的年齡與生長特征［J］.水生態(tài)學雜志，2009，2（4）：66－70.

XIONG F，LIU SP，DUAN X B，etal.Age and growth of Cyprinus carpiol in Poyang lake［J］.Journal of Hydroecology，2009，2（4）：66－70.

［26］ BERGMAN，HAW，LEE H，et al.Perspectives on design，use，and misuse of fish tags［J］.Fisheries，1992，17（4）：20－25.

［27］ 鄧景耀，康元德，朱金聲.渤海藍蟹生物學［M］.北京：科學出版社，1986：77－85.

DENG J Y，KANG Y D，ZHU J S.Biology of portunus trituberculata in Bohai Sea，China［M］.Beijing：Science Press，1986：77－85.

［28］ 詹秉義.漁業(yè)資源評估［M］.北京：中國農業(yè)出版社，1995：18－25

ZHAN B Y.Fish Stock Assessment［M］.Beijing：China Agriculture Press，1995：18－25

［29］ 唐啟升，葉懋中.山東近海漁業(yè)資源開發(fā)與保護［M］.北京：農業(yè)出版社，1990：167.

TANG Q S，YEM Z.Developmentand protection of fishery resources in Shandong coastal waters［M］.Beijing：Agriculture Press，1990：167.

［30］ 戴愛云，馮鐘琪，宋玉枝，等.三疣梭子蟹漁業(yè)生物學的初步調查［J］.動物學雜志，1977（2）：30－33.

DAIA Y，FENG Z Q，SONG Y Z，et al.Preliminary survey of biology of Portunus trituberculata［J］.Chinese Journal of Zoology，1977（2）：30－33.

［31］ 吳 強，陳瑞盛，黃經獻，等.萊州灣口蝦蛄的生物學特征與時空分布［J］.水產學報，2015，39（8）：1166－1177.

WU Q，CHEN R S，HUANG J X，et al.Fisherybiology characteristics，temporal and spatial distribution of Oratosquilla oratoria in Laizhou Bay，Bohai Sea［M］.Journal of Fisheries of China，2015，39（8）：1166－1177.

［32］ GULLAND JA.Fish stock assessment：A manual of basic methods［M］.New York：FAO／Wiley Ser 1， 1971：223.

［33］ 叢旭日，李 凡，呂振波，等.萊州灣蟹類的群落結構特征［J］.海洋漁業(yè).2015，37（5）：419－426.

CONG X R，LI F，LV Z B，et al.Community structure of crab in Laizhou Bay［J］.Marine Fisheries，2015，37（5）：419－426.

On biological parameters and grow th characteristics of Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay

YANG Gang1，2，XU Bing-qing1，WANG Xiu-xia1，LIFan1，YUAN Xiao-nan1，2，LV Zhen-bo1
（1.Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology，Shandong Marine and Fishery Research Institute，Yantai 264006，China；2.Institute of Marine Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China.）

The Laizhou Bay is the spawning and feeding ground formany important economic marine species and thus，is rich in fishery resources.However，in recent years，frequent occurring of overfishing in this region leads to destruction of local fishery resources.As an importantmarine economic species and themain species for propagation and releasing，Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay is also subject to severe impairment.Therefore，the study on the biological parameters and growth characteristics of Portunus trituberculatus is necessary.Based on the data of bottom trawl surveys on Portunus trituberculatus from May 2012 to November 2012，using FiSATⅡsoftware，the growth，mortality parameters as well as recruitment pattern，standing crop were studied.The results showed that 1 128 ind of Portunus trituberculatus were captured and the female-male ratio was 0.96.The carapace width of female Portunus trituberculatus ranged from 27 to 227 mm，and the male ranged from 46 to 185 mm.According to the measured data and then estimated by the Electronic Length Frequency Analysis，the growth parameters of Portunus trituberculatus were obtained as follows：for female Portunus trituberculatus：k＝1.60，L∞＝241.50，W∞＝639.29，t0＝0.081；formale Portunus trituberculatus：k＝1.50，L∞＝210.00，W∞＝418.23，t0＝0.091.All of the parameters conformed to the growth characteristics of Portunus trituberculatus.Through the Length-Structured VPA module，itwas estimated that there were 115 million individuals of female Portunus trituberculatus for 2 682 tons and 119 million individuals ofmale Portunus trituberculatus for 1 929 tons in the Laizhou Bay，in which 7.34 million individuals of female Portunus trituberculatus and 8.10 million individuals of male Portunus trituberculatus had been captured.Through the Length-Converted Catch Curve，Pauly Empirical Formula and Beverton and Holt Y／R Analysismodule，themortality，the exploitation ratio and the optimum utilization rate of Portunus trituberculatus were estimated.The results were as follows：for female Portunu strituberculatus：totalmortality（Z）＝4.17，naturalmortality（M）＝1.20，mean selection length（Lc）＝62.38 mm，fishingmortality（F）＝2.97，exploitation rate（E）＝0.712，optimum utilization rate（Emax）＝0.515；formale Portunus trituberculatus：total mortality（Z）＝3.76，natural mortality（M）＝1.19，mean selection length（Lc）＝40.84 mm，fishing mortality（F）＝2.57，exploitation rate（E）＝0.684，optimum utilization rate（Emax）＝0.487.All these indices could well descripe the realities，indicating that there was serious overexploition.The results also showed that the level of sex ratio of Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay was normal，which meant the growth of this species was in a good condition.The exploitation ratio of the Portunus trituberculatusis was significantly higher than the normal level（P＜0.05），indicating the overdeveloping occurring to the Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay.Finally，the resource amount of Portunus trituberculatusis was below the ecological capacity，which meant there could be more quantities of this species existing in the Laizhou Bay waters.

Portunus trituberculatus；FiSATⅡ；biological parameters；exploitation rate；resources；Laizhou Bay

S 932.5＋2

A

1004－2490（2017）04－0401－10

2016－09－26

海洋公益性行業(yè)科研專項經費項目（201405010）；農業(yè)部漁業(yè)種質資源保護項目（17162130135252058）；水生動物營養(yǎng)與飼料“泰山學者”崗位經費（TS200651036）

楊 剛（1989－），男，山東臨沂人，碩士研究生，主要從事漁業(yè)資源研究。E-mail：yg9005＠126.com

呂振波，研究員。E-mail：ytlvzhenbo＠163.com