莫羅堅，陳葵仙，李偉豪，胡秋艷，張燕林，張 浩

(1.東莞市林業(yè)科學研究所，廣東 東莞 523106； 2.香港高等教育科技學院，中國 香港 00852)

間伐和套種對尾葉桉人工林物種多樣性的影響

莫羅堅1，陳葵仙1，李偉豪1，胡秋艷1，張燕林1，張 浩2

(1.東莞市林業(yè)科學研究所，廣東 東莞 523106； 2.香港高等教育科技學院，中國 香港 00852)

在東莞大嶺山實驗場對12年生的尾葉桉(Eucalyptusurophylla)人工林進行間伐和套種改造，設3種間伐強度(30%、70%、100%)處理，間伐后均套種闊葉樹種，以不間伐純林為對照；改造7 a后，比較不同間伐強度套種改造模式對群落物種組成、物種多樣性和林分生長狀況的影響。結果表明：與對照林分相比，喬木層的物種數(shù)明顯增加，灌草層物種數(shù)差異不大，但其優(yōu)勢種有所變化；改造后各處理喬木層物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和草本層Pielous指數(shù)均高于對照，灌木層Shannon-Wiener指數(shù)和Pielous指數(shù)有所下降。整體來看，以間伐100%處理組的物種多樣性指數(shù)最高，間伐70%處理組次之。林分套種樹種的平均樹高、胸徑和胸高斷面積均隨著間伐強度的增大而增大；高強度改造(間伐100%)的尾葉桉人工林適合套種米老排和亮葉猴耳環(huán)等樹種，該間伐套種模式能促進套種樹種生長和林分天然更新能力。

尾葉桉；間伐；套種；植物多樣性；群落結構

桉樹(Eucalyptus)是世界人工造林三大速生樹種之一，也是我國南方營造速生豐產(chǎn)林的主要造林樹種，因其適應性強、生長快、用途廣、材質好、易繁殖等特點而深受歡迎。20世紀廣東省按 “十年綠化廣東”的目標，掀起了全省范圍內大面積桉樹造林[1-2]。但由于林分結構單一、林相差、地力衰退嚴重、生物多樣性下降[3]，且無法發(fā)揮出所期望的經(jīng)濟效益與生態(tài)功能效益。因此，林分改造是提升人工林可持續(xù)發(fā)展與穩(wěn)定性的有效手段之一。

間伐和套種樹種是實施林分改造的最基本方法[4-5]，這些措施對森林生態(tài)系統(tǒng)的多功能性和可持續(xù)性具有顯著作用[6]。目前，我國對加勒比松(Pinuscaribaea)[7]、油松(P.tabulaeformis)[8]、馬尾松(P.massoniana)、杉木(Cunninghamialanceolate)[6]等純林的近自然化改造結果表明，在增加物種多樣性、改善土壤肥力和提升群落結構的穩(wěn)定性等方面取得了良好成效。采取不同林分改造對林分生長、更新、演替[9-11]、生物多樣性[12-15]及土壤肥力[16-19]變化具有不同程度的影響。然而，以上研究多集中于松杉柏類人工林，對桉樹人工林進行間伐、套種改造的研究仍鮮有報道。本研究以東莞市大嶺山林場實驗中心的尾葉桉(Eucalyptusurophylla)人工林為研究對象，采用不同間伐強度和套種闊葉樹種對林分進行改造，以未間伐林分為對照，探討間伐套種改造方式對尾葉桉人工林群落組成、物種多樣性及林木生長的影響，以期為華南地區(qū)人工林營林措施和生態(tài)功能恢復提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

東莞市林業(yè)科學園(新園)地處大嶺山林場，該林場位于廣東東莞虎門鎮(zhèn)、長安鎮(zhèn)和大嶺山鎮(zhèn)交界處，地處22°39′—23°09′N、113°31′—114°15′E，屬南亞熱帶季風海洋氣候，全年溫暖多雨，年平均氣溫22.1 ℃，最熱月(7月)平均氣溫28.2 ℃，極端最高氣溫37.9 ℃，最冷月(1月)平均氣溫13.4 ℃，極端最低氣溫低于0 ℃；年均降水量1500～2400 mm，降雨集中在4—9月，降雨量占全年的80%以上，并以臺風雨居多。土壤為花崗巖、頁巖等發(fā)育的赤紅壤。土層多深厚，部分地段土層較薄，且石礫含量較多，有機質含量較低。地表植被以人工林為主，主要有馬尾松、杉木、尾葉桉及相思屬樹種。本研究選取尾葉桉人工林，該林分種植時間為1996年，種植密度2500 株·hm-2(株行距2 m×2 m)，林下植被主要有鴨腳木(Scheffleraoctophilla)、三椏苦(Evodialepta)、烏毛蕨(Blechnumorientale)、九節(jié)(Psychotriarubra)等。

改造前林分的平均樹高17.9 m，平均胸徑19.9 cm，且生長指標等均無顯著差異[20]。2008年對桉樹人工林林分進行間伐套種試驗。間伐套種模式包括等距間伐30%原有桉樹(M1)：在林下隨機種植樟樹(Cinnamomumcamphora)、楓香(Liquidambarformosana)、灰木蓮(Magnoliablumei)等49種鄉(xiāng)土樹種[20]；等距間伐70%原有桉樹(M2)：同樣在林下隨機種植鄉(xiāng)土樹種；全部桉樹伐除100%(M3)：種植鄉(xiāng)土樹種，種植密度為1950株·hm-2；以不間伐尾葉桉林作為對照(CK)。種植當年進行新種樹木的追肥和撫育管理，發(fā)現(xiàn)有缺株現(xiàn)象及時補植。

1.2 調查方法

2015年10月(林分改造7 a后)對尾葉桉人工林間伐套種后的森林植被進行調查。在4種改造模式上各設置10 m×10 m樣方4個，記錄樣方內所有喬木(胸徑D≥2 cm)植物的種名、胸徑、樹高；在每個10 m×10 m的樣地內設置5 m×5 m的灌木層樣方2個，記錄樣方植物種名、樹高和株數(shù)；在每個10 m×10 m的樣地內設置1 m×1 m的草本層樣方2個，記錄植物種名和蓋度。

1.3 數(shù)據(jù)計算

1.3.1 重要值 喬木層重要值(IV)=[相對多度(RA)+相對頻度(RF)+相對顯著度(RD)]/3；灌木層重要值(IV)=[相對多度(RA)+相對頻度(RF)]/2；草本層重要值(IV)=[相對蓋度(RC)+相對頻度(RF)]/2，式中：相對多度(RA)=(某一物種個體數(shù)/全部物種個體數(shù))×100%；相對頻度(RF)=(某一物種的頻度/所有物種的頻度和)×100%；相對顯著度(RD)=(某個樹種的胸高斷面積/全部樹種的總胸高斷面積)×100%；相對蓋度(RC)=(某個物種的蓋度/所有物種的總蓋度)×100%[21]。

1.3.3 均勻度指數(shù) 均勻度指數(shù)(J)=(H′)/lnS，式中：H′為Shannon指數(shù)；S為物種數(shù)，即物種豐富度指數(shù)[23]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft excel 2010進行初步處理，采用SPSS 21.0軟件對物種多樣性、林分群落生長等指標進行單因素方差分析(ANOVA)和Duncan′s多重比較；以群落灌木層和草本層物種的重要值通過CANOCO 4.5軟件完成DCA分析。

2 結果與分析

2.1 群落物種組成

在4個尾葉桉人工林樣地內，共記錄維管植物67種，隸屬36科58屬(表1)。其中3種間伐套種模式樣地分別記錄了28～38種維管植物，未間伐(CK)樣地記錄了34種維管植物，以M3樣地物種數(shù)最高。整體來看，4個樣地均以雙子葉植物最為豐富。

表1 不同間伐強度樣地的物種組成分析

2.2 不同間伐強度對人工林各層次植物的影響

2.2.1 喬木層 在喬木層中，未間伐(CK)樣地尾葉桉重要值為57.05%，占據(jù)著該樣地喬木層的絕對優(yōu)勢；不同間伐程度套種模式中樣地的樹種種類及重要值均有所差異(表2)。M1樣地共記錄了15種喬木樹種，重要值>5%的樹種有6種，以尾葉桉重要值最大(34.60%)，亮葉猴耳環(huán)(Pithecellobiumlucidum)、亮葉木蓮(Manglietialucida)和山杜英(Elaeocarpussylvestris)次之；M2樣地共記錄了18種喬木樹種，尾葉桉、灰木蓮(Manglietiafordiana)、藜蒴(Castanopsisfissa)、紅錐(Castanopsishystrix)、山蒼子(Litseacubeba)和亮葉猴耳環(huán)等7種的重要值>5%；M3樣地共記錄了16種喬木樹種，以米老排(Mytilarialaosensis)重要值最大(15.01%)，尾葉桉、木荷、亮葉猴耳環(huán)和樟樹次之。

表2 不同間伐強度林分喬木層的物種種類及重要值

表2(續(xù))

*：表中*為套種樹種；-為在樣地內無出現(xiàn)。下同。

2.2.2 灌木層 在灌木層群落中，共記錄種子植物25種，隸屬于20科24屬。其中未間伐CK樣地有12種，隸屬11科11屬；M1樣地有11種，隸屬11科11屬；M2樣地有9種，隸屬9科9屬；M3樣地有15種，隸屬14科15屬。從群落優(yōu)勢種組成來看，CK樣地以九節(jié)、水楊梅(Adinapilulifera)和鴨腳木為優(yōu)勢種；M1和M2樣地林下植物重要值排在前5位的種類有三椏苦、粗葉榕(Ficushirta)、梅葉冬青和九節(jié)；M3樣地林下植物有較豐富的九節(jié)、朱砂根和亮葉猴耳環(huán)等套種樹種幼樹(表3)。

表3 不同間伐強度林分灌木層的物種種類及重要值

將4個樣地灌木層樹種的重要值進行DCA排序分析，結果表明(圖1)，4個樣地均有不同樹種聚集分布。CK樣地有鴨腳木、豺皮樟和銀柴等6個樹種聚集部分；M1樣地有鬼燈籠(Clerodendrumfortunatum)、毛稔(Melastomasanguineum)、粗葉榕、三椏苦、大花五椏果(Dilleniaturbinata)和阿丁楓(Semiliquidambarcathayensis)幼苗或幼樹聚集分布；M2樣地位于排序圖中間，主要分布有梅葉冬青、三椏苦和粗葉榕；M3樣地有破布葉(Microcospaniculata)、潺槁樹(Litseaglutinosa)和深山含笑(Micheliamaudiae)等8個樹種幼苗或幼樹聚集分布。從套種樹種分布來看，深山含笑等7個樹種在灌木層分布，其中M3樣地分布樹種較多，M1樣地次之。

2.2.3 草本層 在4個草本層群落中，共記錄了35種，隸屬于27科35屬。其中CK樣地21種17科21屬，5種木本植物；M1樣地10種8科10屬，只有2種木本植物；M2樣地17種15科17屬，6種木本植物；M3樣地18種17科18屬，9種木本植物(表4)。整體來看，無論是未間伐樣地還是間伐套種樣地，林下草本層以草本或蕨類植物為主，極少見到喬木層建群種或套種樹種的幼苗。

表4 不同間伐強度林分草本層的物種種類及重要值

由圖2可見，CK樣地位于排序圖右邊，扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)、銀柴和弓果黍(Cyrtococcumpatens)等8個物種主要聚集分布在CK樣地；M1樣地位于排序圖上方，僅朱砂根(Ardisiacrenata)和小葉海金沙(Lygodiumjaponicum)2種聚集分布；M2樣地位于排序圖左下方，分布著菝葜(Smilaxchina)、烏蕨(Stenolomachusanum)、山麥冬(Liriopespicata)和艷山姜(Alpiniazerumbet)等植物；M3樣地位于排序圖的左邊，有山菅蘭(Dianellaensifolia)、芒萁(Dicranopterispedata)等13種聚集；而鴨腳木和三椏苦等物種均分散在樣地外。

?：圖中下劃線為套種樹種 圖1 不同間伐強度灌木層樹種DCA排序分析 圖2 不同間伐強度草本層植物DCA排序分析

2.3 不同間伐強度對林下植物物種多樣性影響

從4個樣地不同層次的物種多樣性統(tǒng)計結果來看，物種豐富度指數(shù)變化趨勢與Shannon-Wiener指數(shù)相同，均以間伐套種處理的喬木層較高，灌木層與草本層的差異不大。從均勻度指數(shù)來看，喬木層以M2樣地最高(1.06)，灌木層以M1樣地最高(0.95)、草本層以M3樣地最高(0.94)。隨著間伐程度的增大，喬木層的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和草本層的Pielous指數(shù)均呈增加趨勢，而灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielous指數(shù)呈下降趨勢。整體來看，物種多樣性指數(shù)從大到小依次為M3>M2>M1>CK(表5)。

表5 不同間伐強度對尾葉桉人工林物種多樣性的影響

對不同間伐強度尾葉桉人工林的喬木、灌木、草本層的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)分別進行單因素方差分析，結果表明，不同間伐強度對喬木層的物種多樣性的差異均達到顯著水平(P<0.05)，灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)的差異也達到顯著水平(P<0.05)；而不同間伐強度對灌木層和草本層的豐富度指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)的影響均無顯著差異(P>0.05)(表6)。

表6 不同間伐強度林分物種多樣性方差分析結果

2.4 不同間伐強度對林分生長的影響

比較3種間伐強度尾葉桉林分中自然更新至喬木層和灌木層個體樹種生長的表現(xiàn)(去除尾葉桉樹種)。M1樣地主要樹種為觀光木(Tsoongiodendronodorum)、山杜英、紅錐等，M2樣地主要樹種為紅錐、亮葉猴耳環(huán)、樟樹、灰木蓮等，M3樣地主要樹種為樟樹、米老排、亮葉猴耳環(huán)、火力楠、藜蒴等。由表7可知，間伐處理經(jīng)過7 a的恢復演替，群落中更新至喬木層個體株數(shù)顯著增加，不同處理組間差異達到顯著水平。林分喬木層樹種平均胸徑、平均樹高和胸高斷面積均隨著間伐強度的增大而增大，間伐100%處理的林分，平均胸徑為8.51 cm，平均樹高達7.50 m；灌木層平均樹高和個體株數(shù)有所下降，可能與林分的郁閉度有關。方差分析結果表明，各間伐處理的喬木層的平均樹高、平均胸徑、胸高斷面積和個體株數(shù)均與未間伐林分達顯著差異。樹種胸徑及株數(shù)對間伐強度較為敏感，不同間伐強度處理組間株數(shù)差異顯著。由此可見，間伐強度越大，林分生長狀況改善越明顯。

表7 不同間伐強度對林分喬木層和灌木層生長比較(尾葉桉除外)

*：表中同列不同小寫字母為在α=0.05水平上差異顯著。

3 結論與討論

3.1 間伐對物種多樣性的影響

對東莞大嶺山尾葉桉人工林不同強度間伐套種后群落結構和林下植被層進行調查，研究表明在間伐改造7 a后，尾葉桉人工林不同層次的植物物種多樣性存在差異。喬木層物種數(shù)隨著間伐強度增強而增多，而林下灌木層的物種豐富度差異不明顯。其原因是由于間伐使林冠開闊度增大，降低林分的郁閉度，改善了林分光照和水分條件，促進了林下套種樹種幼苗的生長，并迅速更新進入喬木層，從而增加了喬木層的物種豐富度。該研究結果與孫冬婧等[5]對杉木人工林改造的研究結果相似。本研究中，間伐對林下灌木和草本層物種多樣性影響表現(xiàn)為灌木層Shannon-Wiener指數(shù)和Pielous均勻度指數(shù)均隨著間伐強度的增大而減小，草本層的物種多樣性指數(shù)以間伐100%強度林分最高，但各處理間的差異不顯著。與近些年學者們研究報道間伐對人工林林下植物影響研究有所差異[14，24-27]，這可能與不同樹種類型、樹冠結構差異所致。Adrian等[28]研究表明間伐可通過林內資源變化而引起競爭關系變化，從而導致群落物種組成和各層次優(yōu)勢種隨之發(fā)生改變。本研究DCA分析結果顯示，林下灌草層中深山含笑、亮葉猴耳環(huán)和潺槁樹等喬木樹種幼苗及朱砂根等陽性植物均聚在間伐處理林分中；而未間伐林分以水楊梅和銀柴、雙唇蕨等幼苗為主。由此可見，間伐處理后增加了林下環(huán)境的異質性，耐陽性、耐蔭性和適應半陰半陽環(huán)境的植物均能入侵、定居和生長。整體來看，間伐對物種多樣性指數(shù)從大到小依次為間伐100%林分>間伐70%林分>間伐30%>未間伐林分。

3.2 尾葉桉人工林套種樹種的生長表現(xiàn)及間伐強度的選擇

樹種和間伐強度選擇是人工林近自然化改造的關鍵技術，決定著林分改造的質量與效果[5]。樹種因其生態(tài)生物學特性差異，其幼苗幼樹生長受立地條件、光照、穩(wěn)定等因素影響，因而表現(xiàn)出生長差異。本研究中各樹種間的生長表現(xiàn)存在差異，喬木層樹種(除尾葉桉樹種)的平均樹高、平均胸徑和胸高斷面積均隨著間伐強度的增大而增加。其中，米老排和亮葉猴耳環(huán)在強度間伐(間伐70%和100%)處理下的林下生長較快，火力楠、樟樹和灰木蓮次之，反映了米老排和亮葉猴耳環(huán)對光照條件要求較高，具有更寬的光生態(tài)幅。表明尾葉桉人工林在間伐強度大的改造林分中，可選擇米老排、亮葉猴耳環(huán)、火力楠、樟樹和灰木蓮等樹種套種；而對于間伐強度小的改造林分中，選擇生長較慢的紅錐、海紅豆、紅苞木和楓香等樹種套種。不同間伐強度下套種米老排和紅錐在杉木人工林改造林分中已有應用[5]，但由于樹種選擇與經(jīng)營目的緊密相關，即生態(tài)效益與經(jīng)濟效益需平衡發(fā)展。因此，間伐改造人工林需考慮森林經(jīng)營的長遠目標，因地制宜，應用最合適的經(jīng)營措施與手段才能營造較高質量的人工林；本研究結果初步揭示了間伐100%尾葉桉林分為最佳模式。

間伐改變了林分密度，促進保留木的生長，提高林分樹高、胸徑生長量，也提高林分的生產(chǎn)力[29]。由于長時間經(jīng)營桉樹人工林會導致林地生產(chǎn)力下降，應滿足套種樹種的生長同時，提高林下物種多樣性目標。本研究結果表明，間伐套種改造7 a后，套種樹種的生長已更新至喬木層，促進群落的演替進展。根據(jù)目標樹種作業(yè)體系[30]，桉樹人工林改造過程中，收獲林分中大徑材桉樹后，林冠層得以疏開，為套種闊葉樹種提供了更多的生長空間，有利于其天然更新，可形成群落結構穩(wěn)定、高價值的闊葉樹種混交林。

3.3 尾葉桉同齡純林改造為異齡闊葉混交林的可能性

本研究結果表明，通過間伐和套種闊葉樹種模式(近自然化改造)將尾葉桉同齡純林改造成異齡闊葉混交林是可行的。與孫冬婧等[5]對杉木和Zhu等[31]對落葉松(Larixolgensis)人工林的研究結果類似，但仍需考慮森林經(jīng)營的長遠目標及發(fā)揮森林可持續(xù)發(fā)展重要性。本研究中尾葉桉人工林間伐套種改造7 a后，各間伐處理林分的喬木層的物種數(shù)明顯增加，間伐也促進林分物種多樣性；林分中套種樹種的生長表現(xiàn)較好，其中以米老排、亮葉猴耳環(huán)、灰木蓮和火力楠等鄉(xiāng)土樹種在林分改造模式中的重要值較大，促進了尾葉桉同齡純林向異齡林闊葉混交林的轉變。即套種鄉(xiāng)土闊葉樹種是加快尾葉桉同齡純林向異齡混交林轉變的有效措施，也是提高尾葉桉人工林林分質量和加速群落自然更新的有效途徑。

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The Effect on Species Diversity ofEucalyptusurophyllaPlantation by Thinning and Interplanted with Broad-leaved Tree

MO Luojian1，CHEN Kuixian1，LI Weihao1，HU Qiuyan1，ZHANG Yanlin1，ZHANG Hao2

(1.ForestResearchInstituteofDongguan，Dongguan523106，Guangdong，China；2.TechnologicalandHigherEducationInstituteofHongKong，HongKong00852，China)

The experiment sites areEucalyptusurophyllaplantations stands under thinning and interplanted transformation，with three thinning density (30%，70% and 100%) and un-thinning stand was served as the control (CK) in Daling Mountain of Dongguan.Many broad-leaved species were inter-planted into the stands.The impact of different thinning densities and interplanted on community composition，species diversity and growth status were studied.The results showed that after seven years of transformation，compared to CK site，the species numbers in overstory layer was highly increased，and these was no significant different in understory layer and herb layer，while the dominant species in understory layer and herb layer varied after thinning between treatments and CK.The richness index and Shannon-Wiener index in overstory and Pielous evenness index in the herb layer were higher than that of CK，while Shannon-Wiener index and Pielous evenness index were decreased.Overall，the species diversity was highest in the 100% thinning intensity treatment，followed by 70% thinning density.The mean height，DBH and basal area were significantly increased with the thinning intensities.MytilarialaosensisandPithecellobiumlucidumwere good for inter-planted in the high thinning intensity during transformation ofEucalyptusurophyllaplantation.That model could promote the tree growth and accelerating forest vegetation.

Eucalyptusurophylla；thinning；interplanted；species diversity；community structure

2016-11-06；

2016-12-27

東莞市國際科技合作(含港澳臺)項目(2013508101020)

莫羅堅(1979—)，男，廣東懷集人，東莞市林業(yè)科學研究所林業(yè)高級工程師，從事植物多樣性保護研究。E-mail：52116124@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2017.02.005

S753；S792.39

A

1002-7351(2017)02-0024-09