龐婷，帥鵬,2，陳平，杜青，付智丹，楊文鈺，雍太文*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部長江中游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430070)

不同結(jié)瘤品種和行間距對(duì)套作大豆根瘤生長及物質(zhì)積累與分配的影響

龐婷1，帥鵬1,2，陳平1，杜青1，付智丹1，楊文鈺1，雍太文1*1

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部長江中游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430070)

在玉米/大豆套作模式下，采用2因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，研究不同玉米/大豆間距（45、60、75 cm，依次記為IS45、IS60、IS75）和不同結(jié)瘤特性的大豆品種（弱結(jié)瘤：貢選1號(hào)；強(qiáng)結(jié)瘤：南豆25號(hào)）對(duì)大豆根瘤生長、干物質(zhì)積累和分配的影響。結(jié)果表明：從三節(jié)期到盛花期，隨著玉米/大豆間距的增大，大豆受玉米的蔭蔽影響減小，根瘤數(shù)目和干質(zhì)量增加；在始粒期大豆的根瘤數(shù)目和干質(zhì)量達(dá)到最大值，表現(xiàn)為IS60＞IS75＞IS45；相較于弱結(jié)瘤品種，強(qiáng)結(jié)瘤品種的根瘤數(shù)目較少，根瘤干質(zhì)量較大。從三節(jié)期到盛花期，大豆干物質(zhì)積累總量隨玉米/大豆間距的縮小而減少，主要分配在莖稈和葉片；強(qiáng)結(jié)瘤品種莖稈和葉片的干物質(zhì)積累量及干物質(zhì)積累總量小于弱結(jié)瘤品種。從始粒期到成熟期，大豆干物質(zhì)積累總量迅速增加，莖稈和葉片的分配率降低，莢果的分配率增大，強(qiáng)結(jié)瘤品種在成熟期玉米/大豆間距為60 cm時(shí)達(dá)到最大值。強(qiáng)結(jié)瘤品種各營養(yǎng)器官的輸出率和貢獻(xiàn)率較高，其平均產(chǎn)量比弱結(jié)瘤品種高2.94%，IS60處理的平均產(chǎn)量分別比IS45和IS75高9.77%和2.67%。相對(duì)于弱結(jié)瘤品種，強(qiáng)結(jié)瘤品種產(chǎn)量的提高主要通過提高單莢粒數(shù)和百粒質(zhì)量來實(shí)現(xiàn)。

玉米/大豆套作；行間距；根瘤；干物質(zhì)；產(chǎn)量

SummarySoybean is an important grain and oil crop in China.However,with the decrease of economic benefits and cultivated area,it depends on imports heavily due to the unbalanced supply and demand.Intercropping systems are widely used because they can increase crop yield,nutrient use efficiency,and land productivity.In particular,legume/crop intercropping systems can increase nitrogen fixation,reduce nitrogen input,enhance nitrogen use efficiency,and therebyincrease crop yield.Maize/soybean relay strip intercropping system is the major planting pattern in the southwest of China, which can increase soybean yield and land output.The objective of this study is to investigate the effects of different interspecific spacings of maize/soybean intercropping on biomass,dry matter allocation and yield of soybean with different nodulation characteristics,and make a progress for the research of yield and nutrient utilization in maize/soybean relay strip intercropping system.

To explore the effects of soybean varieties and row spacings on soybean nodule growth,biomass accumulation and distribution,we carried out a field experiment with two-factor randomized block design,and applied three kinds of row spacing between maize and soybean(B1:45 cm,marked as IS45;B2:60 cm,marked as IS60;B3:75 cm,marked as IS75) and two soybean varieties(A1:weak-nodulation Gongxuan No.1,A2:strong-nodulation Nandou No.25).

The results revealed that the effects of shade on soybean decreased with the increase of row spacing between maize and soybean.With the increase of row spacing,the nodule number and dry mass of soybean increased from the third trifoliolate stage to full bloom stage of soybean.The soybean nodule number and dry mass reached its maximum at beginning seed stage,with the following order:IS60＞IS75＞IS45.Compared with A1,the nodule number was lower and the nodule dry mass was greater in A2.From the third trifoliolate stage to full bloom stage,shoot dry matter accumulation declined with the decrease of row spacing and mainly distributed to stems and leaves;in addition,the dry matter accumulation of stems,leaves and shoots was lower in A2in comparison with A1.From beginning seed stage to full maturity stage,the shoot dry matter increased rapidly,but the allocated rate of stems and leaves decreased;however,the allocated rate of pods increased and reached its peak at full maturity stage and B2treatment.The output rate and contribution rate of vegetative organ for A2were greater in contrast with A1,and the grain yield of A2was 2.94%higher than that of A1.In addition,under different row spacing treatments,the grain yield of B2was 9.77%and 2.67%higher than that of B1and B3,respectively.

In sum,the yield of soybean reaches the maximum under the 60 cm row spacing.In contrast to weak-nodulation soybean cultivar,the grain yield increase of strong-nodulation soybean can be responsible for the increase of pod per plant and 100-grain mass.

大豆是我國主要的糧油兼用作物，也是動(dòng)物飼料的蛋白原料。隨著人們生活水平的提高和養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，其需求量逐年攀升[1]。但大豆的比較效益相對(duì)較低，導(dǎo)致了其種植面積不斷下降，供需矛盾日益突出。間套作模式具有集約資源、增加復(fù)種指數(shù)等優(yōu)勢[2-3]，是提高大豆種植面積的新途徑[4-5]。研究表明，大豆與合適的作物間作，可獲得比單作更高的單位面積產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益[6]。豆科作物與禾本科作物間作時(shí)，豆科作物能有效固定空氣中的氮，并通過轉(zhuǎn)移使其被同茬的禾本科作物利用，從而達(dá)到提高氮素利用率和增加產(chǎn)量的目的[7-8]。如玉米/大豆模式可使整體氮素利用率平均提高38%[8]，小麥/大豆模式可使整體產(chǎn)量增加28%～30%[9]，水稻/花生模式可使氮素吸收量增加32%[10]，水稻生物量增加18%～30%[11]。其中，玉米/大豆帶狀套作種植模式是利用禾本科和豆科作物間套作優(yōu)勢來提高土地總體產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益的典型模式，在我國西南地區(qū)被廣泛利用，其系統(tǒng)產(chǎn)量比單作的玉米或大豆都高，土地當(dāng)量比高達(dá)1.3[12-13]。帶狀套作種植的玉米在共生期間對(duì)氮素具有競爭優(yōu)勢，能提高氮素的吸收利用，從而降低對(duì)土壤氮素的消耗[14]。同時(shí)，該模式還有助于提高光能利用率[15]，改善農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能[3]。

作物帶狀套作能夠充分利用光能，但空間配置如行距的變化將會(huì)直接改變作物群體光能的截獲，地上、地下物質(zhì)的積累分配和產(chǎn)量[15]。大豆是養(yǎng)地作物，通過生物固氮可減少氮肥的使用，而根瘤固氮是大豆的主要氮素來源，占總氮吸收量的50%～60%[16]。因此，根瘤的生長發(fā)育會(huì)直接影響植株對(duì)氮素的固定利用，進(jìn)而影響植株地上部的營養(yǎng)積累和大豆產(chǎn)量。在相同密度條件下，行距變小會(huì)導(dǎo)致間套作玉米產(chǎn)量低于玉米單作[17]，而寬窄行種植會(huì)使玉米產(chǎn)量高于寬行種植，說明產(chǎn)量與邊行優(yōu)勢及種內(nèi)競爭密切相關(guān)[18]。在玉米/大豆帶狀套作下，玉米前期生長造成的蔭蔽會(huì)降低大豆生物量積累，導(dǎo)致根瘤數(shù)目減少，從而使植株固氮能力下降，大豆的單株根瘤數(shù)量和質(zhì)量也相對(duì)單作有所下降[19]。因此，合理的套作種植間距有利于協(xié)調(diào)植株地下部與地上部的關(guān)系，促進(jìn)地上部分對(duì)光能的利用，提高營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移和利用效率，從而提高綜合產(chǎn)量。

不同結(jié)瘤特性的大豆品種對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)不同[20]，根瘤的固氮能力也存在差異，從而影響根系對(duì)氮素的吸收效率和地上部營養(yǎng)器官的干物質(zhì)積累。此外，地上部干物質(zhì)積累和地下根瘤形成也會(huì)受到蔭蔽環(huán)境的影響。強(qiáng)結(jié)瘤品種對(duì)套作環(huán)境更敏感[20]，其強(qiáng)結(jié)瘤特性會(huì)使其在地上部同化能力弱、生物量小的情況下仍能表現(xiàn)出較強(qiáng)的結(jié)瘤能力，產(chǎn)生較多的側(cè)根和根瘤[21]。

在玉米/大豆套作模式中，玉米/大豆行間距會(huì)直接影響大豆根瘤在共生期的生長發(fā)育，從而影響后期大豆地下部根瘤的固氮能力和地上部的干物質(zhì)積累?，F(xiàn)有研究多集中在玉米/大豆不同行間距對(duì)作物地上部分的光能利用、生物量積累與分配、產(chǎn)量等方面的影響；對(duì)大豆根瘤的研究多集中于氮肥、水分等對(duì)根瘤固氮能力、植株酰脲含量、氮素利用效率等方面的影響。結(jié)合大豆的結(jié)瘤特性來分析不同行間距對(duì)大豆地下部根瘤生長發(fā)育，以及地上部干物質(zhì)積累和分配影響的研究較少。因此，本文結(jié)合大豆結(jié)瘤特性，分析玉米/大豆不同行間距對(duì)大豆地下部根瘤的生長發(fā)育狀況及地上部干物質(zhì)積累和分配的影響，闡明地下與地上各部分物質(zhì)積累與分配和產(chǎn)量之間的關(guān)系，并在玉米/大豆帶狀套作中選擇適宜的種植間距，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)增收和養(yǎng)分的高效利用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試玉米品種為登海605，由山東登海種業(yè)股份有限公司提供；大豆品種為貢選1號(hào)和南豆25號(hào)，其中，貢選1號(hào)由四川省自貢市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供，南豆25號(hào)由四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年4月—10月在四川省雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研教學(xué)農(nóng)場（29°59′N，103°00′E）進(jìn)行。采用池栽試驗(yàn)，2因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。A因素為不同結(jié)瘤強(qiáng)度的大豆品種：A1，貢選1號(hào)（弱結(jié)瘤）；A2，南豆25號(hào)（強(qiáng)結(jié)瘤）；B因素為玉米/大豆行間距：B1，間距45 cm，記為IS45；B2，間距60 cm，記為IS60；B3，間距75 cm，記為IS75。共設(shè)6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共計(jì)18個(gè)小區(qū)。

試驗(yàn)水泥池規(guī)格為2.0 m×2.5 m×2.0 m，面積5 m2，池內(nèi)種2行玉米，玉米寬行內(nèi)種2行大豆，大豆行距40 cm，大豆與玉米的距離分別為45、60、75 cm（圖1）。玉米于4月5日播種，每行13穴，穴距17 cm，穴留1株，密度為5.85萬株/hm2，于8月6日收獲；大豆于6月15日播種，每行17穴，穴距13 cm，穴留2株，密度為11.7萬株/hm2，于10月20日收獲。施氮量為180 kg/hm2，采用一體化施肥，在玉米、大豆之間距玉米25 cm處開溝施肥。玉米氮肥分2次施用，即玉米底肥和大喇叭口期追肥，大豆氮肥一次性施用。玉米底肥施氮量為72 kg/hm2；剩余氮肥在玉米大喇叭口期與大豆磷鉀肥混合同時(shí)施用。玉米每公頃施P2O5105 kg、K2O 112.5 kg，大豆每公頃施P2O563 kg、K2O 52.5 kg。其他田間管理同當(dāng)?shù)卮筇锓N植一致。

1.3 測定項(xiàng)目和方法

1.3.1 根瘤數(shù)目和質(zhì)量測定

圖1 玉米/大豆套作種植示意圖Fig.1Planting pattern of maize/soybean relay strip intercropping

分別于大豆三節(jié)期、盛花期、始粒期取樣。每小區(qū)選取長勢一致的植株4株，采用傳統(tǒng)挖掘法進(jìn)行取樣，將地上部和地下部分離。帶根土方裝入尼龍網(wǎng)袋，用水浸泡后快速?zèng)_洗干凈根系，泥水過鋼篩，收集散落的根瘤，并將洗凈的大豆根系浸入冰水，迅速剝落根瘤并計(jì)數(shù)，105℃殺青30 min，再于75℃烘干至恒量后稱量。

1.3.2 大豆干物質(zhì)量的測定

分別于大豆三節(jié)期、盛花期、始粒期、成熟期取樣。每小區(qū)選取長勢一致的植株4株，取地上部，并區(qū)分葉、莖、莢，105℃殺青30 min后，75℃烘干至恒量，測定干物質(zhì)量。

1.3.3 大豆干物質(zhì)轉(zhuǎn)移計(jì)算方法及統(tǒng)計(jì)分析

營養(yǎng)器官干物質(zhì)分配率、輸出率及貢獻(xiàn)率等指標(biāo)計(jì)算公式[22]如下：

干物質(zhì)分配率＝某時(shí)期某營養(yǎng)器官干物質(zhì)量/某時(shí)期植株?duì)I養(yǎng)器官干物質(zhì)總量×100%；

干物質(zhì)輸出率＝（營養(yǎng)器官盛莢期干物質(zhì)量－營養(yǎng)器官成熟期干物質(zhì)量）/營養(yǎng)器官盛莢期干物質(zhì)量×100%；

干物質(zhì)對(duì)莢果的貢獻(xiàn)率＝（營養(yǎng)器官盛莢期干物質(zhì)量－營養(yǎng)器官成熟期干物質(zhì)量）/莢果干物質(zhì)量×100%。

1.3.4 大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成

于大豆成熟期在每小區(qū)選取大豆6株，風(fēng)干后統(tǒng)計(jì)單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒質(zhì)量，計(jì)算理論產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，采用DPS 7.05軟件進(jìn)行方差分析和最小顯著性差異分析，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆的根瘤數(shù)目和根瘤干物質(zhì)量

由表1可知，大豆品種的結(jié)瘤特性和玉米/大豆套作行間距對(duì)大豆根瘤的數(shù)量與干物質(zhì)量的影響顯著。隨著生育期的推進(jìn)，大豆根瘤數(shù)量和干質(zhì)量不斷增加，從三節(jié)期到盛花期增長較緩，從盛花期到始粒期增長迅速，并在始粒期達(dá)到最大值。在三節(jié)期，根瘤數(shù)目A1＞A2，并隨玉米/大豆間距的擴(kuò)大而增加（B3＞B2＞B1）；在盛花期，A2＞A1，且在B2下達(dá)到最大值；在始粒期，在B2、B3處理下A1＞A2，在B1處理下A2＞A1，2個(gè)品種均在B2處理下達(dá)到最大值。

根瘤干質(zhì)量的增長趨勢與根瘤數(shù)目一致。在始粒期，2個(gè)大豆品種的根瘤干質(zhì)量均在B2處理下達(dá)到最大值，其中貢選1號(hào)（A1）在B2處理下分別比B1、B3高67.24%、38.57%，南豆25號(hào)（A2）分別比B1、B3高156.14%、58.70%；在B1處理下A1＞A2，但差異不顯著，在B2、B3處理下強(qiáng)結(jié)瘤品種分別比弱結(jié)瘤品種顯著高出50.52%、31.43%。

表1 不同時(shí)期的大豆根瘤數(shù)量和干質(zhì)量Table 1Nodule number and dry mass of soybean at different growth stages

2.2 大豆地上部干物質(zhì)積累總量

2個(gè)品種的干物質(zhì)積累總量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而不斷增大（表2），從三節(jié)期到始粒期再到成熟期，其增長速度總體呈現(xiàn)“慢-快-慢”的特點(diǎn)。從三節(jié)期到盛花期，大豆干物質(zhì)積累總量隨著玉米/大豆間距的增加而增加，積累量變化幅度較小；從盛花期到成熟期，干物質(zhì)積累總量增加幅度較大；在成熟期達(dá)到最大值，并且2個(gè)品種均在B2處理下最大，且A2＞A1。不同品種間在三節(jié)期和始粒期表現(xiàn)為A2顯著高于A1；在盛花期和成熟期則總體表現(xiàn)為A1＞A2。

表2 不同時(shí)期大豆干物質(zhì)積累總量Table 2Total dry matter accumulation of soybean at different growth stageskg/hm2

2.3 各時(shí)期大豆莖、葉、莢的干物質(zhì)積累量

莖稈干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為先增加后降低：在生育前期隨玉米/大豆間距的增大而增加，到盛莢期達(dá)到最大，然后逐漸降低（表3）。從三節(jié)期到盛花期，相同品種的莖稈干物質(zhì)積累量隨玉米/大豆間距的增大而增加，總體表現(xiàn)為B3＞B2＞B1，但增加幅度較?。粡氖⒒ㄆ诘绞剂Ｆ?，莖稈干物質(zhì)積累量增長迅速；從始粒期到成熟期，積累量減少；在始粒期和成熟期，2個(gè)品種的莖稈干物質(zhì)積累量總體表現(xiàn)為B2＞B1＞B3（表3）。在盛花期，A1莖稈的干物質(zhì)積累量顯著高于A2；在三節(jié)期和始粒期，A2＞A1；成熟期，在B1和B3處理下A1＞A2，在B2處理下A2＞A1，且達(dá)到最大值。

葉片的干物質(zhì)積累量隨生育時(shí)期的變化趨勢與莖稈一致。在始粒期和成熟期，A1葉片干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為B2＞B3＞B1；A2在始粒期表現(xiàn)為B2＞B1＞B3，在成熟期表現(xiàn)為B2＞B3＞B1。比較2個(gè)不同品種發(fā)現(xiàn)：在盛花期和成熟期，A1＞A2；在始粒期B2、B3處理下，A1＞A2，B1處理下A2＞A1，各處理間差異顯著，且在B2處理下A1值最大。

從始粒期到成熟期，莢果的干物質(zhì)積累量不斷增加，并在成熟期達(dá)到最大值（表3）。A1在始粒期和成熟期均表現(xiàn)為B2＞B3＞B1；A2在始粒期表現(xiàn)為B2＞B1＞B3，在B2處理下顯著高于B1、B3，在成熟期表現(xiàn)為B2＞B3＞B1，在B1處理下顯著低于B2、B3。比較2個(gè)不同品種發(fā)現(xiàn)，A2的莢果干物質(zhì)積累量顯著高于A1。

表3 不同時(shí)期大豆地上部干物質(zhì)積累量Table 3Dry matter accumulation in the aboveground of soybean at different growth stageskg/hm2

2.4 大豆地上部各營養(yǎng)器官的干物質(zhì)分配比率

不同處理下大豆地上部各營養(yǎng)器官的干物質(zhì)分配率差異顯著（表4）。從三節(jié)期至始粒期，大豆的干物質(zhì)主要積累在莖稈和葉片中；始粒期后，干物質(zhì)則主要積累在莢果中，到成熟期時(shí)，莢果中的干物質(zhì)積累量占總量的50%左右。

在同一間距下莖稈的干物質(zhì)分配率總體上表現(xiàn)為A1＞A2，并隨著生育時(shí)期呈下降趨勢，其中始粒期到成熟期的降低比例最大。在始粒期，A1在B1、B2、B3處理下的莖稈干物質(zhì)分配率分別比成熟期降低了48.76%、34.58%、59.78%；A2在B1、B2、B3處理下分別比成熟期降低了24.41%、12.45%、26.74%。在不同間距下，A1在三節(jié)期和盛花期的最大值分別出現(xiàn)在B2、B3處理下，在始粒期和成熟期的最大值均出現(xiàn)在B1處理下；A2從三節(jié)期到盛花期的最大值均出現(xiàn)在B1，成熟期則出現(xiàn)在B2處理下。

葉片中干物質(zhì)分配率的下降趨勢與莖稈一致。三節(jié)期和盛花期的葉片干物質(zhì)積累量均超過總量的50%；在相同間距下，葉片干物質(zhì)積累量總體表現(xiàn)為A2＞A1，但差異不顯著。從盛花期到始粒期A1＞A2，且A2的下降幅度較大。在始粒期，2個(gè)品種的分配率均在B3處理下達(dá)到最大。在成熟期，A1表現(xiàn)為B3＞B1＞B2，在B3處理下的分配率分別比B1、B2高出1.42%、3.54%；A2表現(xiàn)為B2＞B3＞B1，在B2處理下的分配率分別比B3、B1高出8.64%、26.17%，且處理間差異顯著。

從始粒期到成熟期，莢果的干物質(zhì)分配率不斷增長。在同一間距下，不同時(shí)期的莢果干物質(zhì)分配率均表現(xiàn)為A2＞A1，A1的最大值分別出現(xiàn)在始粒期的B2處理和成熟期的B3處理；A2的莢果干物質(zhì)分配率則均表現(xiàn)為B1＞B3＞B2。在成熟期，A1在B1、B2、B3處理下的莢果干物質(zhì)分配率分別比始粒期高出124.20%、85.64%、144.80%；而A2在B1、B2、B3處理下的莢果干物質(zhì)分配率分別比始粒期高出41.64%、32.17%、42.35%。

表4 不同時(shí)期大豆地上部干物質(zhì)分配率Table 4Dry matter allocation rate in the aboveground of soybean at different growth stages%

2.5 套作大豆地上部各營養(yǎng)器官干物質(zhì)向莢果的輸出率和貢獻(xiàn)率

在大豆的整個(gè)生育期中，營養(yǎng)器官積累的干物質(zhì)輸出率，以及對(duì)莢果的貢獻(xiàn)率受結(jié)瘤品種和玉米/大豆間距的影響顯著。由表5可知，在相同間距下，A2的輸出率和貢獻(xiàn)率都比A1高，且差異顯著；A1的最大輸出率出現(xiàn)在B2，且比B1高119.21%，比B3高4.41%，A2的最大輸出率出現(xiàn)在B1，且分別比B2、B3高出38.94%、18.32%。A1的貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為B2＞B3＞B1，且B2分別比B3、B1顯著高出10.72%、125.19%；A2的貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為B1＞B3＞B2，且B1分別比B3、B2顯著高出26.47%、34.20%。

表5 營養(yǎng)器官(莖＋葉)積累的干物質(zhì)向莢果的轉(zhuǎn)移及其對(duì)莢果的貢獻(xiàn)率Table 5Translocation and contribution rate of dry matter accumulated in vegetative organs(stem and leaf)to pods%

2.6 大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成

2個(gè)品種在單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)和百粒質(zhì)量這3個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)上存在顯著差異(表6)。在不同玉米/大豆間距下，A1和A2的單株莢數(shù)均隨著間距的增加而增加，且A1顯著大于A2，并在B3處理下達(dá)到最大值，比A2高出78.34%；A2的單莢粒數(shù)和百粒質(zhì)量分別比A1顯著高出15.29%、38.16%，且在B2時(shí)達(dá)到最大值。在不同玉米/大豆間距下，A1的單株莢數(shù)差異顯著，表現(xiàn)為B1＜B2＜B3；單莢粒數(shù)表現(xiàn)為B2＝ B3＞B1，B1處理顯著低于B2和B3；百粒質(zhì)量表現(xiàn)為B2＞B1＞B3，B3顯著低于B1和B2；A2的單株莢數(shù)表現(xiàn)為B3＞B2＞B1；單莢粒數(shù)表現(xiàn)為B2＝B3＞B1，差異不顯著；百粒質(zhì)量表現(xiàn)為B2＞B1＞B3，差異顯著。

A2的平均產(chǎn)量比A1顯著高出2.94%。A1在B2和B3處理下的產(chǎn)量顯著高于B1，A2在B2處理下的產(chǎn)量顯著高于B1和B3。在B2處理下的平均產(chǎn)量最高，分別比B1和B3處理高9.77%和2.67%，且在B2處理下的A2產(chǎn)量最高。

表6 不同處理大豆的產(chǎn)量及其構(gòu)成Table 6Yield and its components of soybean under different treatments

3 討論

研究表明，在玉米/大豆套作環(huán)境下，玉米作為高位作物，對(duì)大豆產(chǎn)生蔭蔽影響，大豆在弱光環(huán)境下會(huì)將光合產(chǎn)物優(yōu)先向地上部分配以促進(jìn)莖的延伸和葉片生長，從而截獲更多光能進(jìn)行同化作用[23-24]。大豆根瘤在形成與發(fā)育過程中，光合產(chǎn)物在地下與地上部分的分配能夠有效降低根瘤對(duì)物質(zhì)和能量的過多消耗，從而減少對(duì)根系和地上部生長造成的抑制作用，實(shí)現(xiàn)對(duì)根瘤數(shù)目和質(zhì)量的調(diào)控[25-26]。研究表明，在玉米/大豆套作環(huán)境下，從五節(jié)期到始粒期，大豆根瘤的數(shù)量和干質(zhì)量不斷增加，在始粒期明顯大于單作[27]。本試驗(yàn)在玉米/大豆套作環(huán)境下，隨著生育期的推進(jìn)，大豆根瘤數(shù)量和干質(zhì)量不斷增加，增長速度先快后慢，在始粒期達(dá)到最大值，與前人的研究結(jié)果一致。在玉米/大豆共生期間，玉米/大豆間距越小，玉米對(duì)大豆造成的蔭蔽影響越嚴(yán)重，大豆根瘤的生長和發(fā)育受到的影響越大，隨間距的增大根瘤數(shù)量和干質(zhì)量增加；玉米收獲后，大豆處于生育后期，不受蔭蔽抑制，玉米/大豆間距對(duì)根瘤數(shù)目和干質(zhì)量的影響較顯著，在間距60 cm時(shí)達(dá)到最大值。其原因可能是本試驗(yàn)采用一體化施肥（在玉米大豆行間，距玉米行25 cm處開溝施肥），玉米/大豆間距越小，共生期間越有利于玉米對(duì)營養(yǎng)的吸收，當(dāng)玉米收獲后間距為60 cm時(shí)，大豆與施肥點(diǎn)間隔更近，使大豆根瘤數(shù)量和干質(zhì)量增加較多。

不同基因型的大豆，其根瘤的生長發(fā)育對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)能力不同[21]。強(qiáng)結(jié)瘤大豆的遺傳特性決定了其在玉米/大豆帶狀套作環(huán)境下仍有較多側(cè)根和根瘤產(chǎn)生[28]。在本試驗(yàn)中，強(qiáng)結(jié)瘤大豆品種在根瘤數(shù)量上較弱結(jié)瘤少，但根瘤干質(zhì)量的優(yōu)勢明顯。說明強(qiáng)結(jié)瘤品種消耗能量多，使地上部在套作下的蔭蔽環(huán)境中能量供應(yīng)不足，導(dǎo)致根瘤數(shù)量有所減少，但單個(gè)根瘤干質(zhì)量具有優(yōu)勢，說明單個(gè)根瘤的發(fā)育更快。這可能是在有限的能量供應(yīng)下，大豆通過提高固氮效率來增加固氮量，而不是繼續(xù)增加根瘤數(shù)量而消耗能量，影響地上部的生長。

光合作用是作物干物質(zhì)積累的主要來源，與凈作相比，套作大豆冠層光經(jīng)過玉米葉片的吸收和反射之后的光環(huán)境存在差異[29]，因此，植株的干物質(zhì)積累與所受蔭蔽程度有關(guān)。研究表明，玉米收獲后，大豆處于光照恢復(fù)期，地上部干物質(zhì)開始大幅增加[30-31]。在本試驗(yàn)中，大豆生育前期的干物質(zhì)積累總量隨玉米/大豆間距的縮小而減少，以莖稈和葉片的積累為主；生育后期的干物質(zhì)積累總量增加迅速，而莖稈和葉片的分配率降低，向莢果的輸出率和貢獻(xiàn)率不斷增加，且莢果的分配率在成熟期達(dá)到最大。強(qiáng)結(jié)瘤大豆品種在生育前期莖稈和葉片的干物質(zhì)積累量小于弱結(jié)瘤品種，但在生育后期，其莖稈和葉片對(duì)莢果的輸出率和貢獻(xiàn)率較高，且莢果的分配率較高，并在玉米/大豆間距60 cm時(shí)達(dá)到最大值。說明玉米/大豆共生期間，強(qiáng)結(jié)瘤品種地上部對(duì)蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)較差，但在蔭蔽消失后，適宜的行距（IS60）增加了對(duì)能量的吸收和利用，彌補(bǔ)了大豆生育前期干物質(zhì)積累量少的劣勢；地下部前期的生長優(yōu)勢增加了物質(zhì)積累，蔭蔽消失后，有效地促進(jìn)了能量轉(zhuǎn)移和提高了利用效率，使莢果積累速率、營養(yǎng)器官對(duì)莢果的輸出率和貢獻(xiàn)率以及莢果的分配率都得到提高，從而在收獲期實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的增加。但具體如何影響有待進(jìn)一步研究。

營養(yǎng)器官干物質(zhì)輸出率能夠反映該器官儲(chǔ)藏的光合產(chǎn)物向外運(yùn)輸?shù)哪芰Γ暙I(xiàn)率則反映了該器官的營養(yǎng)物質(zhì)最終轉(zhuǎn)化到籽粒中對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)量[32]。研究表明，干物質(zhì)積累量越大，不代表產(chǎn)量一定會(huì)越高，干物質(zhì)在各營養(yǎng)器官中的轉(zhuǎn)移、分配與產(chǎn)量的形成同樣密切相關(guān)[33]。在產(chǎn)量構(gòu)成因素中，單株粒數(shù)與百粒質(zhì)量均屬于遺傳性狀，受環(huán)境因素的影響相對(duì)較大。張正翼[34]研究發(fā)現(xiàn)，在套作下單株莢數(shù)對(duì)大豆產(chǎn)量影響最大，其次為百粒質(zhì)量和單莢粒數(shù)。楊峰等[12]研究表明，在玉米-大豆帶狀套作系統(tǒng)中行距配置的變化會(huì)直接影響作物的產(chǎn)量，大豆產(chǎn)量隨玉米/大豆間距的縮小而降低。在本試驗(yàn)中，強(qiáng)結(jié)瘤大豆品種營養(yǎng)器官的輸出率和貢獻(xiàn)率較高，平均產(chǎn)量比弱結(jié)瘤品種高2.94%；IS60的平均產(chǎn)量分別比IS45和IS75高9.77%和2.67%，說明產(chǎn)量的提高主要通過提高單莢粒數(shù)和百粒質(zhì)量來實(shí)現(xiàn)。在整個(gè)生育時(shí)期，強(qiáng)結(jié)瘤品種雖然前期受蔭蔽環(huán)境的影響較大，其地上部干物質(zhì)積累較弱結(jié)瘤品種少，但地下部根瘤的質(zhì)量優(yōu)勢彌補(bǔ)了數(shù)量減少的劣勢，在玉米收獲后，其自身遺傳特性使固氮能力恢復(fù)較強(qiáng)，從而促進(jìn)了能量的轉(zhuǎn)移和吸收，使地上部各器官的干物質(zhì)積累迅速增加；在適宜的玉米/大豆間距下，強(qiáng)結(jié)瘤品種能夠更好地協(xié)調(diào)地下部和地上部對(duì)營養(yǎng)的吸收利用，通過增加地上部營養(yǎng)器官對(duì)莢果的輸出率和貢獻(xiàn)率，提高單莢粒數(shù)和百粒質(zhì)量，從而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。

4 結(jié)論

本研究表明，強(qiáng)結(jié)瘤的大豆品種更適應(yīng)玉米/大豆套作種植模式；適宜的玉米/大豆行距能促進(jìn)地下根瘤的生長與物質(zhì)的積累和分配，協(xié)調(diào)地上部與地下部的關(guān)系，提高各營養(yǎng)器官的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力以及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，增加單莢粒數(shù)和百粒質(zhì)量，從而獲得較高的產(chǎn)量。在本試驗(yàn)中，玉米/大豆間距60 cm最有利于強(qiáng)結(jié)瘤品種南豆25號(hào)的干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配，從而提高產(chǎn)量。該結(jié)果有助于進(jìn)一步揭示在玉米/大豆帶狀套作種植模式下增產(chǎn)增收、養(yǎng)分高效利用的機(jī)制，對(duì)該模式在我國西南地區(qū)的推廣具有一定的促進(jìn)作用。

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PANG Ting1,SHUAI Peng1,2,CHEN Ping1,DU Qing1,FU Zhidan1,YANG Wenyu1,YONG Taiwen1*(1.College of Agronomy,Sichuan Agricultural University/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest,Ministry of Agriculture,Chengdu 611130,China; 2.Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in the Middle Reaches of the Yangtze River,Ministry of Agriculture/College of Plant Science and Technology,Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070,China)

maize/soybean relay strip intercropping system;row spacing;root nodule;dry matter;yield

S 565.1

A

10.3785/j.issn.1008-9209.2016.09.301

“十三五”國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“作物間套作資源協(xié)調(diào)過程與作物生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)制”(2016YFD030020205)；國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目“玉米/大豆套作調(diào)控根瘤固氮的生理生化機(jī)制研究”（31671625）。

*通信作者(Corresponding author)：雍太文(http://orcid.org/0000-0001-7154-6551),E-mail:yongtaiwen@sicau.edu.cn

龐婷(http://orcid.org/0000-0001-5170-4727),E-mail:m18202806919@163.com

2016-09-30；接受日期(Accepted)：2017-02-27